玉米纹枯病研究进展

1、玉米纹枯病的研究进展玉米纹枯病是我国玉米产区常见的玉米病害，1966年仅在吉林省有记载。20世纪70年代以后，随着玉米种植面积的迅速扩大和高产栽培技术的不断推广，该病迅速发展蔓延，病情加重，在大多数省份均有报道。在南方玉米种植区，一般年份发病率约为40%，严重情况下为70%，个别地块或品种为100%；种植场的发病率较高，一般年份植物的发病率在50%以上，且有逐年增加的趋势。在西南玉米种植区，由于玉米生长期的高温高湿，纹枯病已成为玉米最大的病害。l症状玉米纹枯病主要影响叶鞘，其次是叶、穗和苞片。当疾病严重时，它会侵袭坚硬的茎干。首先，该病通常发生在离地1 2叶鞘，然后感染叶片并向上传播。病变开始

2、被水浸泡，呈椭圆形或不规则状，中心为灰棕色，边缘为深棕色。许多损伤经常扩展并会聚成莫尔斑，围绕整个叶鞘，导致叶鞘腐烂并导致叶子枯萎。穗部受损，苞片叶上也产生褐色云纹斑点，内部谷粒和穗轴全部脱落褐变和腐烂。受损的茎呈褐色，形状不规则，纤维素在后期暴露出来。当环境潮湿时，可以在病斑上看到白色菌丝体。褐色不规则颗粒菌核经常出现在患病组织中或叶鞘和茎之间，成熟菌核容易与寄主分离并留在田间。2致病菌大多数研究人员认为，玉米纹枯病有三种病原，即纹枯病、纹枯病和纹枯病，其中纹枯病常危害穗并导致穗腐病，纹枯病主要危害小麦，纹枯病是玉米纹枯病的主要病原。根据菌丝融合试验，玉米纹枯病病原菌可分为不同的融合群。根据

3、高卫东的报道，从中国北方玉米中分离出的77个菌株属于AG？玉米赤霉病菌的多核菌丝融合群如D1-1A、AG-1-1B、AG-3和AG-5，以及双核菌丝融合群如CAG -3、CAG -6、CAG -8、CAG -9和CAG-10，以AG-1-1A为优势菌群，CAG-10对玉米也具有高致病性。肖延农报道，湖北省玉米纹枯病菌AG-1-IA、AG -4、AG-5和AGB(0)在我国首次从玉米中分离得到，具有较强的致病性。陈厚德等人在江苏省发现了AG1-IA和AG1？驾驶员信息中心；谭接种了在我国西南地区广泛分布的AG-4和AG-1-IA，发现AG-4对玉米幼苗的致病性高于AG？但AG-1-IA对玉米植株

4、的致病性高于ag-4。李华荣等人报道说，除了银染毒，玉米赤霉病在四川也有很大的比例和很强的致病性。因此，AG-1-IA是我国玉米纹枯病的主要病原菌，但其他融合群的立枯丝核菌应引起重视。水稻纹枯病菌的寄主范围很广，可危害15科200多种植物，包括玉米、高粱、小麦、水稻等主要粮食作物。其菌丝年轻时无色、薄，直径4.35 10.05米，分离距离长，主分枝30.45 282.75米，第一分枝30.45 181.25米。分枝呈直角、近直角或锐角，多数分枝收缩，横膈膜离分枝不远。随着菌龄和分枝数的增加，新分枝的细胞逐渐变短变粗，然后缠结成菌核。核盘菌最初为白色，然后不同程度地变为褐色，顶部凹陷，底部凹陷或

5、扁平，球形或椭圆形，表面粗糙，单个或多个不规则红色，直径1 15毫米，表面有许多微孔。菌丝生长温度分别为7 10c、26 30c和38 39c。菌核形成温度最低1 14，最好为22C，最高为34 37，属于高温型细菌；菌核病形成速度最低，14C，11d；高达30C，2d。病原体的致病机制和感染途径3.1发病机制尽管立枯丝核菌病的组织病理学研究已经受到国内外植物病害工作者的重视，但仅限于有限的宿主和菌株。我国对该领域的研究起步较晚，报道较少，感染过程中的许多问题尚未完全阐明。陈杰等人认为立枯丝核菌能产生一系列细胞壁降解酶，其中多聚半乳糖醛酸酶(PG)、聚甲基半乳糖醛酸酶(PMG)和-1，4-内切

6、葡聚糖酶(Cx)是主要的细胞壁降解酶，其活性受温度、酸碱度、反应时间和底物浓度的影响。锐眼斑毒素对玉米的影响是位点选择性的。研究表明，该毒素对玉米种子萌发没有明显的抑制作用，但对叶片和叶鞘有明显的危害，说明纹枯病属于侵染叶鞘的病害。研究表明，在某种程度上，单一的毒素或酶在病原体感染中不起决定性作用，但这两个因素或包括菌丝机械压力在内的其他因素的共同作用决定了疾病的发生。现有的结果还表明，细菌细胞壁降解酶似乎比毒素发挥更大的作用。什么样的因素是主要因素以及如何协调这些因素需要进一步研究。碳水化合物和氮化合物的种类和数量影响玉米的抗病性。郑达认为蔗糖和可溶性糖的含量增加，抗病能力下降；相反，玉米的

7、抗病性增强。唐力认为可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量与叶鞘的相对破碎面积呈正相关。这一结果从寄主生理生化角度解释了过量施用氮肥会加剧玉米纹枯病的发生。3.2感染途径陈杰等人发现，病原菌可以通过表皮、气孔和自然开口侵入寄主，其中表皮直接侵入是主要的途径。病原体侵入有两种形式：一种是通过菌丝末端侵入，另一种是先形成感染垫，然后通过感染钉侵入。感染垫是病原体的主要入侵结构。侵入时间为接种后12 24 h。4发病规律及预防措施4.1病原体感染周期立枯丝核菌以留在土壤中的菌丝和菌核以及病残植株为越冬。在接下来的一年里，生活在土壤中的细菌和病弱植物上的细菌通过接触寄主茎的基部而逐渐膨胀和侵入。在表面形成病斑

8、后，细菌的气载菌丝延伸并发展到上部叶鞘，经常穿透叶鞘并伤害茎，形成凹陷的黑斑。当湿度高的时候。许多白色霉菌菌丝和担孢子是从病斑中生长出来的。担孢子由风传播并引起再感染。它还会伤害与患病部位接触的其他植物。患病植株的菌核病落入土壤，成为第二个传染源。4.2玉米的发育阶段和易感性玉米纹枯病的发生和发展受玉米生育期的影响。张春山等人认为玉米从拔节期到灌浆期都能发生，但抽穗开花期危害最严重，侵染传播最快，灌浆后期危害逐渐减轻；杨等报道，玉米苗期病害很少发生，病害从喇叭口期到抽雄期开始蔓延，从开花期到成熟期，病害发展速度逐渐加快，从灌浆期到成熟期，病害垂直发展最快，是危害的关键时期。4.3疾病的流行状况

9、玉米纹枯病是一种通过接触传播并在短距离内传播的疾病。因此，该病是否流行主要取决于菌丝的传染性及其相应的适宜条件。菌丝的致病性受营养、病斑类型、菌龄和各种生态条件的影响。一般来说，它营养丰富，特别是氮肥充足时，菌丝和菌核生长良好，速度快，致病性强。不同类型的病斑产生的菌丝致病性也不同。新病斑产生的菌丝多，致病性强，而老病斑很少产生菌丝，即使产生少量菌丝，致病性也不强。此外，流行的玉米纹枯病是一种多寄主土传病害，随着肥料和水分的增加而加重。目前，防治该病主要采取减少越冬菌源、选择抗病品种、加强栽培管理、辅以喷雾保护等综合措施。4.4.1清除病原菌的菌丝和菌核菌核病在左田间越冬是该病重要的主要传染源

10、，因此轮作是一种经济有效的病害防治措施。由于病原菌寄主范围广，为了提高轮作的防病效果，应尽量避免选择高粱、谷子、水稻和小麦等禾本科作物作为轮作作物。此外，还应注意及时剥离病叶鞘和基部叶片，切断病害发生的“桥梁”，防止病害扩大和蔓延；铲除田边杂草，清除留在田里的病残体，深翻土地，翻掉活土下面的有菌核和病残植物的表土，清除越冬菌源，减少次年初的传染源。4.4.2培育和控制在高产的前提下，采用栽培和防治措施控制玉米纹枯病的发生和发展，有利于生态环境的平衡和寄主作物的生长发育。常用的方法有：1)选择优良的抗病杂交种。品种间抗性存在一定差异，选择抗性或抗性品种是控制病害最经济有效的措施；2)选择播种日期

11、。尽量避免在雨季到来时出现疾病高峰。实践表明，播期越早，玉米纹枯病发病越早，严重程度越高，产量损失越大；3)施肥。注意平衡施肥，防止迟施肥，避免局部施氮肥，适当增加钾肥用量；4)排水和合理密植。注意及时挖沟排水，合理密植，降低田间湿度，降低发病率。4.4.3药物管制玉米基地大多使用化学药剂保护玉米叶鞘，早期防治效果好。目前，在农业生产中广泛使用的农药有井冈霉素、甲基硫菌灵、退菌特、多菌灵、代森锌等。井冈霉素的防治效果最好。5抗性遗传和抗性分子标记辅助选择策略5.1抗病资源的筛选不同的玉米品系和品种对纹枯病的抗性不同。通过田间调查和人工接种，王朝海鉴定出627个品种和16个生产上的主要品种，其中

12、抗病品种198个，占鉴定总数的31.0%，抗病品种5个，占鉴定总数的0.8%。在人工接种条件下，张敏等鉴定了65份不同来源和遗传类型的玉米材料对纹枯病的抗性，未发现免疫和高抗材料，抗性和中抗材料较少，分别占3.1%和13.9%。杨等连续两年对全国收集的45份玉米自交系进行田间抗病性鉴定，未发现抗纹枯病的自交系。高抗材料占2.2%，中抗占17.8%，中感占55.6%，高感占24.4。其中，在我国玉米育种中广泛应用的许多优良自交系，如钼7、黄早四、478等，对玉米纹枯病具有较高的抗性。5.2抗性数量性状基因座的定位近年来，许多玉米抗病基因已被定位，如玉米叶枯病、灰斑病、赤霉病、炭疽病、条纹叶枯病等

13、。但是玉米纹枯病抗性基因的定位在国内外尚未公开报道。我们的研究小组正在进行这方面的研究。目前，我们已经构建了一个包含146个标记的SSR遗传连锁图谱，并初步定位了数量基因座(QTI.通过在雅安、四川和重庆一年两个点的田间抗病性鉴定，研究了玉米对纹枯病的抗性。这将进一步提高连锁图谱的饱和度，实现多重图谱基因定位的应用之一是分子标记辅助选择，它可以提高育种效率，为大规模培育优良菌株或品种创造条件。对于抗病育种来说，直接选择需要创造一个特殊的环境(人工接种)进行筛选和鉴定，这不仅育种时间长，而且受到许多条件的限制。借助于与抗病基因紧密连锁的分子标记，不仅可以克服人工接种的局限性，而且可以在杂种的早期

14、世代进行准确的选择，消除连锁负担，缩短育种周期，大大提高选择效率。十多年来，分子标记的研究基本停留在标记鉴定、定位和作图的基本环节，在育种上的成功应用还不够。原因之一是定位工作与繁殖过程不一致。为了成功筛选出具有高效价值的QTI，许多研究总是选择目标性状差异较大的亲本构建作图群体。一旦QTI被筛选出来，冉就与商业品种回交，进行标记辅助选择。这一过程不仅增加了品种的育种时间，而且导致选择效率的降低或分子标记辅助选择的失败，这是由于在不同遗传背景的不同亲本中上位性或QTI连锁标记的消失。因此，在今后的纹枯病抗性研究中，应重视分子标记与辅助选择的结合。在选择亲本时，我们应该使用分子标记来辅助选择与育种直接相关的材料。构建的群体应尽可能既是遗传研究群体又是育种群体，从而缩短基因定位研究和育种应用之间的距离。在分子标记辅助选择中遇到的另一个问题是基因型和环境之间的相互作用，这导致在不同的环境中检测到QTI。存在差异，在不同环境中一致的基因型是需要的基因型。因此，在水稻纹枯病抗性的遗传研究中，有必要进行多年的多点试验，以找出主要的QTL。即存在于不同的环境和条件下，然后通过分子标记辅助选择等方法进行基