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文档简介
1、植物生理学,第1节种子植物的形态解剖学,1。细胞分化。多细胞植物的细胞群在形态结构和生理功能上有很大差异。产生这种差异的过程称为细胞分化。细胞分化包括形态结构和生理生化分化。生理生化变化是形态变化的基础。细胞分化的过程是由于基因的选择性表达,也受到环境条件的影响。(如黄瓜雌花的分化)细胞分化的结果是植物中各种组织的出现。在植物个体发育中,具有相同来源和执行相同生理功能的细胞群称为组织。由一种细胞组成的组织称为简单组织,由多种细胞组成的组织称为复合组织。一些细胞分化导致细胞死亡,如形成石细胞和纤维细胞。细胞死亡有两种模式,一种是程序性死亡,如正常死亡中形成的石细胞和成纤维细胞;另一种是细胞坏死,
2、即由损伤引起的死亡。程序化死亡通常是单个细胞或组织的死亡,而不破坏邻近的组织。植物组织的类型:组织可分为六类:分生组织、保护组织、薄壁组织、机械组织、传入组织和分泌结构。后五种类型的组织都来自分生组织细胞,统称为成熟组织。(1)分生组织由具有分裂能力的细胞组成,位于植物的生长部分,根和茎的生长和增厚与其直接相关。分生组织细胞的主要特征是:体积小,排列紧密,薄壁,细胞核相对较大,细胞质致密,一般无液泡或仅有散在的小液泡。根据分生组织在植物中的位置,可分为顶端分生组织、侧生分生组织和间生分生组织。(1)顶端分生组织:位于茎、根和侧枝主轴的顶端。它们的分裂活动可以使根和茎连续伸展,并在茎上形成侧枝和
3、侧叶,从而扩大植物的营养面积。茎的顶端分生组织最终会产生生殖器官。(2)侧生分生组织:它位于根和茎的侧面,靠近器官的边缘。它包括形成层和软木形成层。形成层的活动可以使根和茎变粗,以适应植物营养面积的扩大。软木形成层的活动是在又长又厚的根、茎或受伤器官的表面形成新的保护组织(周皮)。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。草本双子叶植物的侧分生组织只有微弱的活力或根本不存在,而单子叶植物的侧分生组织一般不存在。因此,草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增厚生长。(3)插入分生组织:它是夹在几个分化组织区域之间的分生组织,是一些器官中顶端分生组织的保留。典型的插入分生组织存在于许
4、多单子叶植物的茎和叶中,如水稻、小麦和其他谷类作物。插入分生组织保留在茎的节间基部,因此在顶部分化成幼穗后,它仍然可以借助于插入分生组织的活动而接合和抽穗,从而使茎快速生长。葱白、葱白和韭菜的叶子在切割上部后可以继续伸展,这也是叶基部的插入分生组织活性的结果。由于雌蕊柄基部的插入分生组织的活动,花生可以将开花的子房推到树的中间。与顶端分生组织和侧生分生组织相比,间生分生组织中的细胞持续时间较短,分裂一段时间后,所有细胞都完全转化为成熟组织。根据分生组织的不同来源和性质,可分为初级分生组织、初级分生组织和次级分生组织。(1)原始分生组织:由胚胎细胞直接保存,一般具有持久而强大的分裂能力。从个体发
5、育的开始到生命的结束,植物的初级分生组织不断分裂。分生组织位于根和茎生长点的顶部。(2)初级分生组织:它由初级分生组织的细胞组成。这些细胞在形态上经历了初步分化,但仍有很强的分裂能力。因此,它是一种同时分裂和分化的组织,也可以看作是从分生组织向成熟组织过渡的组织。(3)次级分生组织:它是由成熟组织的细胞经历生理和形态变化,脱离原始成熟状态(即去分化)并再转化而形成的分生组织。如果比较这两种分类方法,广义的顶端分生组织包括初级分生组织和初级分生组织,而侧向分生组织一般属于次级分生组织类型,其中软木形成层是典型的次级分生组织。嵌入分生组织也是初级分生组织。(2)大多数来自成熟组织分生组织的细胞逐渐
6、失去分裂、生长和进一步分化的能力,并形成其他类型的组织,称为成熟组织或永久组织。成熟组织根据其功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输血组织和分泌结构。(1)保护组织:覆盖植物表面,起保护作用。它的功能是减少体内水分的蒸腾,控制植物与环境之间的气体交换,防止病虫害的入侵和机械损伤等。保护组织包括表皮和周皮。气生表皮:大气环境中茎、叶、果实等器官的表皮由表皮细胞、气孔器和附属物组成。表皮细胞是扁平、排列紧密、无细胞间隙的活细胞。有大液泡,没有叶绿体。外切向壁厚且经常角质化,在外切向壁表面沉积一层角质层,一些植物的角质层外有一层蜡。角蛋白使细胞壁不透水,减少水分蒸发。蜡使表面难以润湿,防止真菌孢子
7、在表面萌发和感染,并具有反光功能。气生表皮上通常有气孔,气生表皮是两个保卫细胞之间的孔口,气孔和两个保卫细胞统称为气孔器。保卫细胞含有少量叶绿体,被两个保卫细胞包围的气孔壁特别厚。气孔器可以调节气体的进出和水的蒸腾。许多植物在茎、叶和果实的表皮上有多毛的附属物,可以保护和防止水分过度蒸发。根表皮:无气孔和表皮,表皮细胞的切向壁不特别增厚,大多数表皮细胞向外突出形成根毛。根毛的作用是增加根的吸收面,根是根尖吸收水分和矿质元素的主要部分。果皮:果皮由软木形成层、软木层和软木内层组成。事实上,只有软木层在上层皮肤中起保护作用。随着根和茎的增厚,原周皮被破坏,新的周皮在其中形成。这样,破裂后死亡的周皮
8、数量增加,形成坚硬的树皮。(2)薄壁组织:它是植物各种代谢活动的主要组织,各种代谢物的光合作用、呼吸、储存和合成转化主要是由它来完成的。薄壁组织占植物体积的大部分,如茎和根的皮层和髓,叶肉细胞和花部分。许多果实和种子都是或主要是薄壁组织,而其他组织,如机械组织和传导组织,通常嵌入其中。薄壁组织由薄壁细胞组成,薄壁细胞体积大,并具有细胞间隙。细胞中的原生质体存活时间长,细胞分化程度低。在某些条件下,它们可以去分化并转化成次级分生组织。根据薄壁组织的不同功能,可分为同化组织、贮藏组织、储水组织、吸收组织、通气组织和转移细胞。(3)机械组织:在植物中起主要支持作用的组织。根据细胞结构的不同,可分为厚
9、角组织和厚壁组织。厚角组织:其细胞最明显的特征是细胞壁增厚不均匀,这种增厚是初生壁。在几个细胞相邻的角落里,壁的增厚通常是明显的,所以称之为地瓜和薄壁组织有许多相似之处。除了细胞壁的基本性质外,地瓜也是一种活细胞,并且经常发育叶绿体。细胞也有分裂的潜力。在许多植物中,它们可以参与软木形成层的形成。厚角组织分布在茎、叶柄、叶和花茎中,但通常不存在于根中。厚角组织的分布有一个明显的特点,即它总是分布在器官周围,或直接分布在表皮之下,或仅由几层薄壁细胞与表皮隔开。在茎和叶柄中,厚角组织倾向于形成连续的圆柱体或分成束,并且通常茎和叶柄的脊状部分特别发达,例如,在薄荷的方形茎中,南瓜和芹菜的肋状茎和叶柄
10、中。在叶片中,厚角组织位于大叶脉的一侧或两侧成束。单子叶植物很少有厚角质组织。厚壁组织:它不同于厚角组织,因为细胞具有均匀增厚的次生壁,并且通常木质化。成熟细胞的原生质体通常会死亡并分解成死细胞,只剩下细胞壁。厚壁组织广泛分布于植物的根、茎、叶、果实和种子中,增强各种器官的韧性。根据组成细胞的形态,厚壁组织可分为石细胞和纤维。桃、李等核果的内果皮主要由核果细胞组成;纤维在成熟植物中起着主要的支持作用。(4)运输组织:是工厂负责物料长距离运输的主要组织。在植物中,水和有机物的运输由两种类型的运输组织承担:一种是木质部中的导管和管胞,其主要运输水和溶解在其中的无机盐;另一类是韧皮部中的筛管和筛细胞
11、,主要运输有机营养物质。管胞和导管:成熟时的长管状厚壁死细胞,次生壁、环、线、梯、网和孔不均匀增厚,木质化。大多数裸子植物只有管胞,但没有脉管。大多数被子植物都有导管和管胞,但导管是主要的。管胞是一种原始的运输组织,在裸子植物中具有运输和支持功能。在大多数被子植物中,传导和支持功能分别由导管和木质纤维承担。导管是通过端对端连接导管元件而形成的。导管分子的端壁溶解成穿孔,水和无机盐通过穿孔从一个导管分子输送到另一个导管分子。筛细胞和筛管分子是有机物长距离运输的活细胞,一般只有初生壁。裸子植物中有筛状细胞;筛管是由筛管分子纵向排列形成的,这是被子植物所特有的。筛胞是一个单一的运输单元,在筛胞的细胞
12、壁上有一个筛畴,是筛孔的集中分布区。网通过胞间连丝连接相邻的筛细胞,有机物通过细胞质运动和胞间连丝运输。因为筛细胞没有筛板,运输功能很弱。筛管由一系列管状筛管分子纵向连接而成。成熟筛管分子的细胞核已经解体,细胞质已经减少到一个薄层。筛管分子的端壁设有筛板,粗原生质体连接电缆穿过筛板上的筛孔与相邻筛管分子的原生质体连通,从而实现物质的运输。它的传递功能很强。筛管分子的侧面通常与一个或一系列伴胞相邻,伴胞是与筛管分子起源于同一原始细胞的薄壁细胞,伴胞有细胞核和各种细胞器,筛管通过侧壁筛域上的胞间丝与伴胞相连。筛管的运输功能与伴细胞的代谢密切相关。分泌结构:一些植物细胞可以合成一些特殊的有机或无机物
13、质,并把它们排出体外、细胞外或在细胞内积累。这种现象被称为分泌现象。分泌细胞有不同的来源和不同的形状,其中一些分散在其他组织中,一些分布在中央,或者特化成某些结构,这些结构统称为分泌结构。根据t内部分泌结构:指分泌物不排出体外的分泌结构,包括分泌细胞、分泌腔或分泌通道和乳管。(1)根的功能、类型和分布根的主要功能是吸收和运输水和无机盐,并固定和支持。根还有许多功能,如合成、储存和繁殖。根可以分为固定根和不定根。生根包括主根和侧根。主根从胚根发育而来。许多植物可以从茎、叶、老根或下胚轴产生根,这些根统称为不定根。侧根起源于主根和不定根中柱鞘。植物地下部分的所有根被称为根系。根系可分为直根系统和须
14、根系统。裸子植物和大多数双子叶植物的根是直根,而单子叶植物大多是须根。2.根尖的划分从根尖到根毛的部分称为根尖。根尖可分为四个部分:根冠、分生组织区、伸长区和根毛区。根冠细胞不断死亡、脱落和被补充。分生组织不断产生新细胞,补充根冠和伸长区。伸长区持续接收分生组织细胞,而后部细胞逐渐分化成新的根毛区。一方面,根毛区域向前移动,另一方面,原始根毛区域后端的根毛逐渐死亡。3.根的主要结构在根毛区的横截面上或之上,其次是表皮、皮层和中柱。因为它们都是由根的初级分生组织的生长和分化形成的,所以它们被称为根的初级结构。(1)表皮:它包围根的最外面部分,细胞近似矩形柱状,长直径平行于根的纵轴。细胞壁薄,含有
15、大液泡,排列有序,没有细胞间隙,一些表皮细胞形成根毛。表皮具有吸收和保护作用。(2)皮层:位于表皮和中柱之间,其功能是将表皮吸收的水分和无机盐输送到中柱;同时,中柱中的有机营养物质被输送出去。此外,许多淀粉粒和其他营养物质经常存在于皮层细胞中,因此皮层具有储存功能。皮层中最内层的细胞,即靠近中柱的一层细胞,称为内皮层。细胞排列紧密,没有细胞间隙。其主要特征是细胞壁以特殊的方式增厚,其中之一是每个细胞的径向壁和横向壁局部增厚成条状并栓塞。细胞周围的这种特殊结构被称为凯氏带。另一种增厚方式是大多数内皮细胞的径向壁、横向壁和内部切向壁(面向血管柱的一侧)明显增厚并栓塞,但只有外部切向壁不增厚。从横截
16、面上看,内皮细胞增厚的壁呈马蹄形,从而失去透水和通气的能力。然而,少数细胞保持薄壁,并成为水和营养物质内部和外部交流的唯一渠道。牙髓细胞壁的特殊增厚对控制牙髓流体流动方向具有重要意义。平面分裂是指当细胞分裂时,新形成的细胞壁(分裂平面)平行于器官表面,新形成的细胞壁是一个平坦的外周壁,使器官增厚。通常也称为切向分裂。周向分裂是指在细胞分裂过程中,新形成的细胞壁(分裂面)垂直于器官表面,新形成的细胞壁是周向壁,被分裂的果实使器官增厚。从狭义上讲,垂直分割一般指茎分割。横向分裂是指分裂平面垂直于根和茎的长度方向,主要发生在根茎顶部,以分裂组织,使根茎生长。中柱(维管柱)内皮层内的所有组织统称为中柱
17、。它由周环、木质部和韧皮部组成。一些植物,如许多单子叶植物,中柱中央有由薄壁细胞(或厚壁细胞)组成的髓。鞘膜是鞘膜的最外层组织,紧贴内皮层周周期内是初生维管束,主要包括初生木质部和初生韧皮部。根的初生木质部通常位于中柱的中心,有几个放射状的边缘和角(即木质部脊,由原生木质部组成),横截面呈星形。同一种植物木质部脊的数量相对稳定,但随着植物的不同而变化。根的初生木质部在发育过程中由外向内逐渐成熟,因此木质部脊的顶端是最初的原生木质部,导管的直径较小,为环形螺纹导管。中心部分是后生木质部,它是后来形成的。血管直径大,呈阶梯形、网状和锯齿状。根的初生木质部从外向内逐渐成熟,称为外生性。这是根的初生木质部成熟的一个重要特征。初生韧皮部位于初生木质部的辐射边缘之间,并与初生木质部交替排列(以便区分茎)。因此,初生韧皮部的数量与初生木质部的数量相同,它们被薄壁组织分开。初生韧皮部的发育模式与初生木质部相同,是外生的,即初生韧皮部在外部,表观遗传韧皮部在内部。在被子植物中,根的初生木质部由导管、管胞、木质
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