顶端分生组织

1、前一章的要点是，思考：不同种类的植物在发育过程中有什么共同点吗？分析：植物生命周期的完成和植物发育的核心过程：从动物发育的程序性角度：植物发育的六个基本问题，植物发育的基本问题，三种核心细胞的分化、受精，减数分裂顶端生长点的形成和活性，重组侧生器官类型之间的转化，器官形成的多细胞和少细胞过程的启动和调节，分支和生命周期核心单元的多基因配子传递和物种传递， 3茎分生组织，3.1植物分生组织的概念3.2茎分生组织的形成3.3茎分生组织的形态发生3.4侧芽的形成和茎分生组织的重组3.5茎分生组织的活性和组织的分化3.1植物分生组织的概念3.1.1分生组织的形态学概念3.1.2分生组织在植物发育中的重

2、要性3.1.3研究分生组织的不同方法，植物分生组织的概念，分生组织：分生组织来源于希腊语，意思是植物中的胚胎发生组织3.1.1分生组织的形态概念根据其位置可分为“顶端分生组织”、“侧生分生组织”和“间生分生组织”，根据两个组织之间的衍生关系可分为：“初级分生组织”。不定芽？)，“初级分生组织”和“次级分生组织”可根据细胞分裂和进一步分化的产物、分生组织的基本类型和茎端双重组织的基本结构以及分生组织在植物发育中的重要性分为：“维管分生组织”、“花分生组织”和其他p40。藻类和苔藓植物的侧生器官相对简单，尽管它们有一定的顶端生长。然而，蕨类植物顶部没有“分生组织”，具有明显细胞学特征的蕨类植物和被

3、子植物的侧生器官更加复杂，蕨类植物顶部的分生组织结构也更加复杂。顶端分生组织是种子植物发育的基础，起着不可替代的作用。蕨类植物的顶端细胞被认为是茎端双重组织的相对原始形式，原生动物和细胞分裂理论的原始集合，3.1.3分生组织研究的不同方法，形态学解剖学组织化学、免疫技术、分子杂交、计算机三维重组和基本石蜡切片的结合等。动态研究-外部影响因素如光周期和春化显微操作，如切割、激光定点细胞去除(激光去除顶端静止中心)遗传分析、3.2茎端分生组织的形成、3.2.1茎端分生组织的基本形态描述、3.2.2茎端分生组织的形成、3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究、3.2.1茎端分生组织的基本形态描述、

4、p42原生质和细胞分裂理论、3.2.2茎端分生组织的形成： A强调分生组织是一组保持“胚性”的细胞，茎端分生组织的存在由被子叶和胚来定义，B强调顶端分生组织在侧生器官中的作用，并考虑蕨类植物和其他具有顶端生长特征但没有种子发育阶段的植物的情况，提出“合子分化形成的球形胚的上部是顶端分生组织”。子叶的出现决定了茎端分生组织的存在。茎分生组织的活性形成子叶，或者子叶是茎分生组织的产物。3.2.3茎分生组织形成的分子遗传学研究，模式植物拟南芥，基于由子叶、胚根和下胚轴组成的种子植物的胚与动物的胚相似的概念性突变研究，并决定了植物形态发育的基本模式，WUS，它编码一个新的包含“同源结构域”的转录因子，

5、该转录因子在茎端分生组织中的下一层L2细胞的中心特异性表达。它是已知最早在茎端表达的基因，其功能可能是维持茎端分生组织细胞的分裂和分化能力。STM编码含有“同源结构域”的转录因子，从球形胚到早期心形胚均可见到，并在早期发育中在茎分生组织和胚珠中特异性表达，这决定了茎分生组织是否能形成。保持茎分生组织的结构和功能？CUC2，NAC基因家族，转录因子，建立和维持茎分生组织和子叶原始细胞之间的边界，3.3.3.1茎分生组织的形态发生，3.3.1不同类型的侧部器官是SAM形态发生的标记，3.3.2基因在形态发生中的调控，3.3.3终止模式的多样性，模式植物拟南芥，3.3.1不同类型的侧部器官是SAM形

6、态发生的标志。实施例1:形态发生过程中不同幼穗禾本科植物茎端分生组织的变化实施例2:拟南芥茎端分生组织p49的形态变化图，3.3.2形态发生过程中的基因调控，2.3.3终止方法的多样性，3.4侧芽形成和SAM重组，3.4.1侧芽形成和分枝，3.4.2茎分生组织重组，以及茎分生组织形态发生的整个过程。对于单花植物，在生活史的孢子体世代中出现了所有类型的侧生器官。然而，对于非单花植物，单茎端分生组织在其活动停止之前只能产生一些侧生器官类型。例如，直接来自拟南芥合子的茎端分生组织只能形成营养叶，但不能直接形成花器官。花器官的形成需要侧芽的参与。事实上，对于任何高等植物来说，无论其生命周期的孢子体世代

7、是由单茎分生组织的活动完成的，还是由多茎分生组织的活动中继完成的，在其外部形态中总是有不同程度地由侧芽活动形成的分枝。这些分支通常构成植物独特的形态标志。因此，理解侧芽分生组织的形成不仅对理解非单花植物完成生命周期的机制不可或缺，而且有助于我们充分理解植物形态发生的机制。侧芽的形成和分枝以及侧芽的活动基本上不同程度地重复了来自受精卵的茎端分生组织的活动。它们之间最重要的区别是侧芽茎端分生组织的形成方式不同于来源于受精卵的茎端分生组织。目前，关于侧芽分生组织的形成过程有两种观点。一种观点认为，侧芽的分生组织由分生组织细胞组成，当主茎的茎分生组织形成袁烨基部时，分生组织细胞保留在叶腋中。另一种观点

8、认为，侧生分生组织是由叶腋中分化细胞的去分化形成的。事实上，这两个观察结果不仅存在于不同的植物中，也存在于同一植物的不同部位。通过观察拟南芥侧芽的发生，发现在早莲座叶的叶腋中，侧芽的茎端分生组织不是来自茎，而是来自不同莲座叶的叶柄(顾37a)；然而，在有价值的植物开始长出苔藓(节间开始伸展)后，侧芽的分生组织起源于其基部的茎，而袁烨基部非常小(图37B)。因此，侧芽茎端分生组织的位置可能是由分生组织发生的时间和速率与叶原基发生的时间和速率的相对关系决定的，也与激素有关。拟南芥野生型萼片的腋部没有侧芽，但在AP1突变体中，侧芽出现在萼片基部。虽然这个突变体的花瓣缺失，但似乎花瓣缺失可能会导致萼片

9、基部的侧芽。有趣的是，AP1基因缺失对侧芽产生的影响仅限于萼片，而对营养叶的侧芽和花器官的侧芽没有发现类似的影响。现在流行的解释是，萼片被认为是茎叶，所以有侧花芽的花被解释为花序。这种解释的问题是忽略了突变体中萼片的客观性，并且在定义花和花序的标准上也存在不一致。过度表达导致在侧花序应该出现的位置上提前开花和单次开花。将AP1基因的功能解释为控制侧生分生组织的活性的优点是，它可以更好地符合AP1突变体中的萼片现象，并且它还可以解释其过表达可以导致在侧花序应该出现的位置出现单花现象：在对顶花(tfl)突变体的研究中也发生了类似的情况。Tfl突变体以其花序家族命名。目前，这种表型通常被解释为花序分

10、生组织转变成花分生组织的结果。然而，在基础国家被克隆后，发现它的过表达将延迟开花和促进侧芽的发生。因此，侧芽的出现似乎与受精卵茎分生组织的形态发生密切相关。3.4.2茎分生组织的重组。侧芽形成机制的研究结果表明，有更多的证据支持侧芽来源于叶片或袁烨基部，而不是直接来源于茎分生组织。新的茎分生组织是由分化细胞脱分化形成的，即茎分生组织重组的问题。分化的细胞如何逆转分化方向并返回到低分化的胚胎状态？自然环境中不定芽的出现和组织培养中再生芽的出现都涉及到细胞分化的逆转和茎分生组织的重组。长期以来，人们知道不定芽或再生芽起源于组织的外层细胞，这被称为“外源性”；同时，细胞分裂的逆转和茎分生组织的重组受

11、到激素条件的影响(例如，一定比例的细胞分裂素和生长素可以促进不定芽或再生芽的形成)。然而，对茎分生组织重组的分子机制知之甚少。目前，已知LEY、STM/KN1基因在不定芽分生组织的种族、茎分生组织的活性和组织的分化中起重要作用。对各种植物形态解剖学的研究表明，多细胞植物存在不同程度的组织分化。在维管植物中，被认为有三种组织：表皮、皮层和维管束。这些组织的分化与茎分生组织的结构和活动方式直接相关。根据“原鞘和原生质”理论，茎尖分生组织可分为两部分：“原鞘”有明显的细胞分层，“原生质”没有明显的细胞分层。大多数被子植物有三层细胞，它们被称为L1细胞、I2细胞和L3细胞。通过体细胞突变技术进行细胞谱系分析表明，L1细胞表皮、L2和L3细胞皮层和血管组织。由于植物生命周期孢子体世代的侧生器官都是茎分生组织的产物，茎分生组织结构与植物组织分化的关系不仅存在于茎中，也存在于侧