第10章核外遗传.ppt

1、2020/7/8,1,Chapter 10核外遗传分析,Extranuclear inheritance,2,Extranuclear inheritance :由细胞质中的因子决定的遗传现象，又称cytoplasmic inheritance。,3,4,子代性状与母本相同,？,2020/7/8,5,Outline,10.1 核外遗传的性质与特点 10.2 细胞内敏感性物质的遗传 10.3 母性影响 10.4 线粒体的遗传方式及其分子基础 10.5 叶绿体遗传及其分子基础,2020/7/8,6,10.1核外遗传的性质与特点,紫茉莉的遗传 真菌异核体实验,正交和反交的遗传表现不同：F1通常只表现

2、母本的性状。 遗传方式是非孟德尔式的：杂交后代一般不表现一定比例的分离。,7,紫茉莉的遗传,1.紫茉莉花斑性状 1908年，Correns曾报道不符合孟德尔定律的遗传现象。 如紫茉莉中有一花斑植株，着生纯绿、白色和花斑三种枝条，均能生芽开花。,8,2.杂交实验结果,？,遗传机理,P,遗传机理,11,实验结果显示：子代性状仅同母本，可见决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。,12,真菌异核体实验,13,有的孢子具有野生型核基因却表现出poky小菌落。 有的孢子带有突变核基因却是野生型正常菌落。,细胞融合产生孢子,14,对poky突变型生化分析表明，其细胞内不含细胞色素氧化酶。 该酶的产生与线

3、粒体直接有关，并且观察到突变型的线粒体结构不正常，所以可以推测有关的基因存在于线粒体中。,结果说明,2020/7/8,15,10.2细胞内敏感性物质的遗传,草履虫放毒型的遗传,16,草履虫放毒型的遗传,草履虫有双核大核和小核。 大核是多倍体，负责营养； 小核是二倍体，负责遗传。,17,无性生殖：经无丝分裂由一个个体分成两个新个体； 有性生殖：自体受精 接合生殖,繁殖方式,18,自体受精,杂合子(Aa)大核退化，两小核(2n)经减数分裂形成8个核(n),19,接合生殖,两纯合子虫体接合，大核消失，两个小核(2n)减数分裂形成8个核(n),20,自体受精,接合生殖,结果比较,21,1. 两类草履虫

4、： 放毒型(杀伤型KK，Kk)： 胞质内有卡巴粒释放草履虫素 核内有显性基因K不断产生卡巴粒。 敏感型(kk) ：胞质无卡巴粒，不产生草履虫素，可被草履虫素杀伤。,草履虫的卡巴粒()遗传,22,(1)K基因： 草履虫毒素由细胞质中的卡巴粒产生； 卡巴粒的增殖有赖于显性核基因K； 若无K基因，kk个体中的卡巴粒经细胞分裂后就会消失而不能再生变为敏感型。除非再从另一放毒型中获得。,2.卡巴粒(),？,23,(2) 卡巴粒特点： 颗粒0.2mm，外有两层膜，外膜似细胞壁，内膜是细胞膜结构。 粒内有DNA、RNA、蛋白质和脂类物质，其含量与普通细菌的含量相似。 粒的DNA碱基比例与小核及线粒体DNA均

5、不同； 粒内的细胞色素与草履虫的也不同，而与某些细菌相似。,粒是一种与草履虫共生的放毒性细菌。,24,(3)卡巴粒的传递：放毒型与敏感型的交配可能有两种情况： 短暂接合：除核交换外无胞质交换，子代基因型都是杂合子Kk，但放毒型仍为放毒型，敏感型还是敏感型。,25,接合时间长： 核交换，胞质也交换，子代都有卡巴粒成为放毒型。表明卡巴粒是通过细胞质传递。 杂合子Kk的放毒型不稳定，经自体受精后形成的kk个体其卡巴粒不能保持和增殖。,26,(4)卡巴粒与草履虫素的产生 卡巴粒带有噬菌体，其编码放毒型毒素蛋白质(killer toxin protein，草履虫素)，导致敏感型草履虫死亡。 当用高温、X

6、射线等消除杀伤型细胞质内的卡巴粒，它们便变成敏感型。尽管它们是KK显性纯合子，仍不能自发产生卡巴粒。 它们可以通过吞食切碎的杀伤者再回复成为杀伤者。,核基因K可维持卡巴粒的存在，但它仍具有自身的遗传连续性。,2020/7/8,27,10.3 母体影响,Maternal effect：由于母本基因型的影响，使子代表现母本性状的现象叫做母体影响。（核基因产物）,短暂的母体影响 持久的母体影响,28,短暂的母体影响,麦粉蛾实验,表型的遗传控制：野生型皮肤及眼的色素由犬尿氨酸形成，受控于显性基因A，突变型为aa纯合子，不能产生犬尿氨酸。,29,杂交实验,野生型AA (有色),突变型aa (无色),F1

7、,F2,30,1:1分离,1:1分离,?,31,基因型为aa的子代，其幼虫肤色来自卵母细胞质中的犬尿氨酸。因母本为Aa，卵细胞(犬尿氨酸)子代幼虫有色肤色。 aa变为成虫时，卵细胞质中的犬尿氨酸用尽，自身不能产生，故形成红眼。,Reason,32,持久的母性影响,旋转方向取决于受精卵第一次及第二次卵裂时纺锤体与卵轴中线的偏离方向，纺锤体纵轴右偏为右旋，左偏为左旋。,33,正交：右旋左旋,正反交结果不同!,F1全右旋 F2有三种基因型，但也全右旋 F2自交后3/4的雌性产生的F3右旋，另1/4雌性产生F3为左旋(3:1分离)。,34,反交：左旋右旋,F1全部左旋(虽然基因型为Dd) 。 F2全部

8、右旋，因为母体(F1)的基因型为Dd，而左旋是隐性。 F3才又有左旋出现，为3:1分离。,35,在反交实验中F1( Dd)全左旋及 F2(DD，Dd，dd)全右旋，均随其母。,P 左旋右旋 (dd) (DD) F1 左旋(Dd) F2 右旋 (DD，Dd，dd),36,2006-5-11,36,Question:母系遗传=母体影响?,2020/7/8,37,10.4 线粒体的遗传方式及其分子基础,酵母的小菌落突变 线粒体基因组 人类的线粒体基因病,38,酵母的小菌落突变,Ephrussi(1949，法国)发现了酵母小菌落突变型：在培养的酵母中，有12的细胞会自发变成小菌落表型。 小菌落突变型能

9、稳定遗传：小菌落培养只产生小菌落，不再回复到正常的大菌落。,？,39,小菌落突变型产生的原因：缺少细胞色素a、b及细胞色素c氧化酶，即使在有氧条件下，仍不能进行有氧代谢，细胞生长缓慢，只能长成很小的菌落。,40,细胞融合,Why?,41,小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓慢； 当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。,Reason,42,线粒体基因组,一般性质,酵母,人类,高等植物,43,多为裸露的环状DNA(如酵母、人类)，极少数为线状DNA(eg.四膜虫)。

10、一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体有多个mtDNA分子。 如HeLa细胞，每个线粒体含10个拷贝mtDNA，每个细胞含800个线粒体，每个HeLa细胞中约含8000个mtDNA分子。,线粒体基因组一般性质,44,无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列； 动物的mtDNA分子热稳定性不均一； mtDNA为半保留复制形式，与核DNA的复制相对独立； mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质。,45,(二)mtDNA的转录与翻译系统,1. 线粒体具有自主性： mtDNA含有编码一部分自身蛋白质的基因。 如人类mtDNA含2个rRNA基因、22个tRNA基因、13种肽链基因。,半自主性,46,线粒

11、体内有核糖体等蛋白质合成装置，相对独立地蛋白质合成；,表 线粒体与核-质遗传密码的差异,47,2. 线粒体的不自主性-受核和线粒体两套遗传系统共同控制。 线粒体内有100多种蛋白质，只有13种肽链是自己合成的。参与mtDNA复制、基因转录、蛋白质翻译等有关的蛋白质(酶)来自核基因编码细胞质内合成 运输入线粒体。 所以线粒体对核基因具有一定依赖性。,48,解折叠,跨 膜,再折叠,切导肽,back,49,酵母mtDNA的物理图谱及特点,84Kb长26m的环状DNA分子; 基因之间有大段非编码序列 e.g.两个rDNA之间有25kb非编码区； 某些基因有内含子！如细胞色素氧化酶亚基1及细胞色素b基因

12、; 内含子具核酶(Ribozyme)活性，可将自身切除,50,内含子具有“随意性”品系之间存在差别，即有的品系基因组内有内含子而另一些品系则无。,back,51,人类mtDNA的结构及其特点,(一) 线粒体DNA的结构特点： 1.线粒体DNA(mtDNA)为双链结构。 两条链编码不同的基因。 根据两条链转录RNA在CsCl中密度不同，分为,52,2. mtDNA环状形态，核DNA链状。 3. mtDNA裸露-不与组蛋白结合。 4.线粒体基因组只有一个DNA分子。,53,5. 人类线粒体基因组含16569bp， 37个基因,54,(二)人类线粒体基因组的序列特点： 基因组结构小、基因排列紧密，无

13、内含子和极少调节序列； 22个tRNA用于蛋白质的合成充分体现密码子的兼并性：不严格的密码子-反密码子的配对原则， tRNA可识别密码子第三位的任何核苷酸。,55,密码子与核基因组有区别(4个)。,对称转录：每条DNA各一个启动子，完全转录 转录后剪接分离各基因-多顺反子 基因转录产物mRNA无5 “帽”结构，只有3 端的polyA结构。,back,56,高等植物的线粒体基因组,1. 植物mtDNA由一个主基因组(master genome)以及由主基因组重组衍生形成的一系列大小不同的分子组成。 2. 植物mtDNA的大小因植物种类不同而异，其范围从200kb至2500kb不等。,57,3.

14、是环状和线状分子的复杂集合体： 环状分子频率低：如玉米和大豆中环状分子占5%，烟草的培养细胞达40； 环状分子的大小或相对含量不均一：如玉米至少有7类分子，从1.8 kb68kb；含量从不足1 48。,58,4. 植物mtDNA编码的基因与动物及人的相似： 包括rRNA(3个)和tRNA及mRNA：如细胞色素氧化酶的亚基，ATP酶的亚基，核糖体的亚单位等。 此外，植物mtDNA还含有一些尚未确定的读框(URF)，并存在大量非编码序列。,59,5.植物线粒体是混杂DNA： 指来源于其他基因组(如叶绿体基因组，核基因组)而在本基因组稳定遗传的混杂区段。 如在玉米mtDNA中含有叶绿体基因组片段：编

15、码16SrRNA和两个tRNA以及1,5-二磷酸核糖羧化酶大亚基。,60,人类的线粒体基因病,LHON(Lebers hereditary optic neuropathy),MERRF Syndrome (myoclonus epilepsy with ragged-red fibers),2020/7/8,61,10.5叶绿体遗传及其分子基础,图 几种植物的叶绿体DNA (a)衣藻,(b)裸藻，(c)豌豆,Chloropast inheritance,62,20世纪初Correns等已经发现叶绿体某些性状遗传是非孟德尔式的，直到60年代初才发现叶绿体DNA (chloroplast DNA

16、,ctDNA)。,衣藻的叶绿体遗传 叶绿体遗传的分子基础 叶绿体遗传系统与核系统的关系,63,衣藻的叶绿体遗传,1.衣藻细胞：1核、1叶绿体、20多个线粒体。 2.衣藻繁殖：无性、有性生殖 有性生殖由形态相同但交配型不同的配子融合形成二倍体合子。 两种交配型：核内等位基因分别为mt+ 和mt -，两者提供相等的细胞内含物。,64,衣藻在环境条件适宜时能连续进行很多次无性生殖。无性生殖时藻体通常静止，失去鞭毛变成游动孢子囊。细胞核先分裂，形成4个子核，有些种分裂34次，形成816个子核。随后细胞纵裂，成2、4、8或16个原生质体，每个原生质体分泌一层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细胞壁胶化

17、破裂而放出，长成新的植物体。,无性生殖,65,生殖时细胞失去鞭毛，原生质体分裂成8、16、32或64个小细胞配子，配子形态和孢子无大差别，但更小一些。成熟配子从母细胞释放后，游动不久即成对结合，形成具有4条鞭毛能游动的合子。合子游动数小时后变圆，分泌厚壁，内贮大量食物，可以度过不良环境。合子经过休眠，环境适宜时萌发，经过减数分裂产生4个单倍核的原生质体，也有反复多次分裂，产生8、16、32个单倍核的原生质体。以后合子壁胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育成新个体。,有性生殖,66,3. 有性生殖：两种交配型(mt+ 和mt -)的配子融合产生合子，合子萌发立即减数分裂

18、，形成4个单倍体产物，呈现2：2分离。 有的基因，如影响光合作用能力的基因、某些抗性基因表现为母性遗传。,67,sm-2与野生型杂交，其子代的链霉素抗性依亲本交配型是mt +还是mt 有关。,子代表型与交配型为mt+的亲代相同,sm-2非孟德尔式遗传,68,R. Sager用15N标记一种交配型的DNA，与正常14N标记的其他配子杂交, 6h后观察: 若15N标记mt -合子ctDNA只含14N； 若15N标记mt+ 合子ctDNA只含15N。,实验证据,69,Sager解释，这一特殊母性遗传现象可能是由于mt+细胞存在着限制修饰酶系，使来自mt - 的ctDNA被降解。,合子中只存在mt+亲

19、本的ctDNA，而mt -的亲本的ctDNA被丢失。,70,叶绿体遗传的分子基础,(一) 叶绿体基因组的特点 1.ctDNA为双链、环状、裸露，120217Kb。 2.一个叶绿体含1100个拷贝DNA分子，每个细胞有几十个叶绿体，所以一个细胞所含有的ctDNA分子的拷贝数目可达近1000个。 如鞭毛藻中约含有15个叶绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝DNA，一个个体中约含600个拷贝。,71,3. ctDNA无5-甲基胞嘧啶，部分基因有内含子。 4. 有两个反向重复序列(rDNA区)，被两段大小不等的非重复序列隔开 。 5. 半自主性。,72,(二)叶绿体基因组的基因,大小：多数植物的ctDNA约为150kb。如烟草的ctDNA为155.8kb，水稻为134.5kb。 功能：每个ctDNA大约能编码105-113个蛋白质。其中12%专门为叶绿体的结构组成编码。 遗传自主性：叶绿体内有DNA复制、转录和翻译系统，有核糖体(70S