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文档简介

1、第五章微生物代谢,简称代谢,包括物质代谢和能量代谢。物质代谢分为分解代谢和合成代谢。能量代谢分为生产力代谢和能量消耗代谢。分解代谢是指细胞将大分子物质降解为小分子物质,并在此过程中产生能量。合成代谢是指细胞利用消耗能量的简单小分子合成复杂大分子的过程。分解代谢酶系统、复合杂合体(有机物)、简单分子、三磷酸腺苷、氢、合成代谢酶系统和微生物代谢。具有旺盛的新陈代谢,多种类型的新陈代谢和严格灵活的新陈代谢调节。本章内容,第一节是微生物的生产力代谢,第二节是微生物的自养代谢,第三节是微生物的固氮作用,第四节是微生物细胞物质的合成和代谢调节,第一节是微生物的生产力代谢,第一节是发酵发酵发酵,第三节是呼吸

2、作用,而能量代谢是代谢的核心问题。太阳光的生物氧化、光养细菌、无机物、化学自养细菌、一般能量(三磷酸腺苷)、异养微生物根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为发酵和呼吸,呼吸可分为有氧呼吸和无氧呼吸。发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接给予一些底物未被完全氧化的中间产物,同时释放能量并产生各种代谢产物。(以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。发酵有很多种,可发酵的底物有糖、有机酸、氨基酸等。其中,微生物发酵葡萄糖是最重要的。葡萄糖在生物体内降解为丙酮酸的过程称为糖酵解,主要分为四种途径:糖酵解的EMP途径、HMP途径、ed途径、磷酸酮酶途径、发酵发酵、1.1底物脱氢的四种途径、1.2糖酵

3、解途径(EMP途径)、2。HMP路HMP路3号。ED途径。磷酸酮酶途径PK途径或HK途径,1。EMP途径(糖酵解)EMP途径,1.1底物脱氢的四个途径,c6h12o62nad2ap2pi,2nadh2atp2h2o,2ch3cocooh,EMP途径可以为微生物的生理活动提供atp和nadh,中间产物可以为微生物的生物合成和代谢提供碳骨架,在一定条件下可以逆转多糖的合成。2,HMP途径HMP途径,HMP途径(戊糖磷酸途径,己糖单磷酸途径):一个HMP途径循环的结果是:一般认为HMP途径不是生产力途径,但为生物合成提供大量还原能力(NADPH)和中间代谢物。大多数微生物都有HMP途径。3.勃起功能

4、障碍途径,勃起功能障碍途径,勃起功能障碍途径:一个葡萄糖分子最终产生两个丙酮酸分子,一个三磷酸腺苷分子,一个NADPH分子和NADH分子。ED途径可以独立于EMP和HMP途径而存在,但对于通过底物磷酸化获得三磷酸腺苷的厌氧菌来说,ED途径不如EMP途径经济。它广泛分布于革兰氏阳性菌中。尤其是假单胞菌和一些固氮细菌更常见。磷酸酮酶途径:是明串珠菌在异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征酶是磷酸酮酶。根据酮糖酶的不同,戊糖磷酸酮糖酶的途径称为PK途径,己糖磷酸酮糖酶的途径称为HK途径。肠膜明串珠菌中,葡萄糖通过HK途径分解产生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸,其中甘油醛-3-磷酸进一步转化

5、为乳酸,乙酰磷酸还原为乙醇两次;戊糖发酵时,磷酸酮酶通过PK途径催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘油醛-3-磷酸。发酵类型,在厌氧条件下,不同的微生物在分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵产物,发酵的主要类型有:乙醇发酵,乳酸发酵,丁酸发酵,混合酸发酵,斯蒂克兰反应,1乙醇发酵,和一种细菌乙醇发酵。目前,已经发现许多微生物可以发酵葡萄糖来生产乙醇,包括酵母、根霉、曲霉和一些细菌。不同的细菌进行乙醇发酵时,它们的发酵方式也不同。例如,运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌通过发酵途径将葡萄糖分解为丙酮酸,最终得到乙醇。对于一些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌,如侧柏和肠杆菌科,乙醇发酵是通过

6、EMP途径进行的。根据不同条件下代谢产物的不同,酵母葡萄糖发酵可分为三种类型:在酵母乙醇发酵中,葡萄糖被EMP降解为两个丙酮酸分子,然后丙酮酸脱羧为乙醛,乙醛作为氢受体再生NAD,发酵的最终产物为乙醇,称为酵母I型发酵;在亚硫酸氢钠存在下,乙醛不能作为NADH的氢受体,迫使磷酸二羟丙酮取代乙醛作为氢受体,产生-甘油磷酸,然后产生甘油,这被称为酵母型发酵;在弱碱性(pH 7.6)条件下,两个乙醛分子之间会发生歧化反应,分别生成乙醇和乙酸,氢受体为磷酸二羟丙酮,发酵的最终产物为甘油、乙醇和乙酸,称为酵母三型发酵。这种发酵不能产生能量,只能在非生长条件下进行。乳酸发酵:许多细菌可以利用葡萄糖生产乳酸

7、。这些细菌被称为乳酸菌。根据产品的不同,乳酸发酵有两种类型:同乳酸发酵和异乳酸发酵。同型乳酸发酵的过程是葡萄糖被EMP降解为丙酮酸,丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。因为最终产品只是乳酸,所以它被称为同型乳酸发酵。b .异型乳酸发酵,其中葡萄糖首先通过PK途径分解,并且发酵的最终产物除了乳酸之外还包括一部分乙醇或乙酸。肠膜明串珠菌通过HK途径分解葡萄糖生成甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸,其中甘油醛-3-磷酸进一步转化为乳酸,乙酰磷酸还原为乙醇两次。戊糖发酵时,磷酸酮酶通过PK途径催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘油醛-3-磷酸。丁酸发酵:一些专性厌氧菌,如梭菌、丁酸弧菌、真细菌

8、和梭杆菌,可以用丙酮丁醇发酵丁酸。在发酵过程中,葡萄糖通过EMP途径降解为丙酮酸,丙酮酸在丙酮酸-铁氧还蛋白的参与下转化为乙酰辅酶a。乙酰辅酶a经过一系列反应生成丁酸或丁醇和丙酮。混合酸发酵:一些肠杆菌可以利用葡萄糖进行混合酸发酵。葡萄糖通过EMP途径分解为丙酮酸,然后丙酮酸通过不同的酶系统转化为不同的产物,如乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO2和氢气,一部分磷酸烯醇丙酮酸用于生成琥珀酸。另一些将丙酮酸转化为乙酰乳酸,乙酰乳酸经过一系列反应形成丁二醇。发酵的最终产物是甲酸、乳酸、乙醇等。一种独特的发酵类型,一种氨基酸作为氢供体,另一种氨基酸作为氢受体。CH3,chnh2,cooh,ch2nh2,co

9、oh,2,adppi,ATP,3ch3cooh3co2,5 stickland反应,3。呼吸作用,呼吸作用:在底物降解过程中,微生物将释放的电子传递给电子载体,如NAD(磷)、FAD或FMN,然后呼吸和发酵的根本区别在于,电子载体不是直接将电子转移到底物降解的中间产物,而是被转移到电子转移系统,该系统逐渐释放能量,然后被转移到最终的电子受体。有氧呼吸,也称为有氧呼吸,是最常见和最重要的生物氧化或生产力的方式。其特征在于,在底物以常规方式脱氢后,解吸的氢通过完整的呼吸链(也称为电子传递链)传递,最后被外源分子氧接受,产生水并以三磷酸腺苷的形式释放能量。1.有氧呼吸,也称为无氧呼吸,是指呼吸链末端

10、的氢受体是外源无机氧化物的生物氧化。特征在于底物通过常规方式脱氢,氢通过部分呼吸链转移,最后氢被氧化态的无机物或有机物接收,氧化磷酸化生产力反应完成。2.厌氧呼吸,硝酸盐呼吸:以硝酸盐为最终电子受体的生物过程,也称为异化硝酸盐还原。(1)硝酸盐呼吸作用,(2)硫酸盐呼吸作用,硫酸盐呼吸作用:是一种被称为硫酸盐还原菌的严格厌氧细菌在厌氧条件下获得能量的方式,其特征在于底物脱氢后,氢通过呼吸链传递,最后氢被末端氢受体硫酸盐接收,其被还原成H2S并与氧化磷酸化偶联获得三磷酸腺苷。(3)碳酸呼吸,碳酸呼吸:呼吸链的末端氢受体是CO2或碳酸盐。还原碳酸盐产生甲烷的主要反应如下:第2节微生物的自养代谢化学

11、自养微生物和光能自养微生物通过氧化无机物质获得。NH4、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2等。呼吸链氧化磷酸化反应、硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌等。属于化学自养型。化学自养性是一种化学自养微生物,可以从无机物的氧化中获得能量。以CO2或碳酸盐为唯一或主要碳源的微生物称为化学自养微生物,这是一种光自养微生物,它产生氧气但不产生氧气。真核生物:藻类,原核生物:蓝细菌,真细菌:光合细菌,古细菌:嗜盐细菌,光合自养,一种双能量自养微生物,是光合生物的独特色素,是将光能转化为化学能的关键物质。有三种类型:叶绿素(chl)或细菌叶绿素(Bchl)、类胡萝卜素和藻胆蛋白。细菌叶绿素与高等植物叶绿素具有

12、相似的化学结构,两者的区别在于侧链基团和光吸收特性的不同。循环光合磷酸化的特点:光合细菌主要通过循环光合磷酸化产生三磷酸腺苷,主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。循环光合磷酸化可以在厌氧条件下进行,只有三磷酸腺苷,没有二磷酸腺苷和分子氧。不产生氧,还原力来自H2S等无机物,产率和还原力分别进行,电子传输路径为圆形,还原力来自H2O的光解,同时产生还原力、三磷酸腺苷和O2。有两种光合系统,光合细菌和光合细菌。其特点是:在有氧条件下,蓝藻进行无环光合磷酸化,反应式为:有些光合细菌只有一个光合系统,但三磷酸腺苷也是由无环光合磷酸化合成的,反应式如下:2。无环光合磷酸化,第3节

13、:微生物固氮,1。生物固氮条件。生物化学固氮方法。固氮细菌的抗氧机制,以及微生物将氮还原为含氮化合物的过程称为生物固氮。固氮微生物有近50个属,包括细菌、放线菌和蓝细菌。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系,可分为三类:自养固氮微生物、共生固氮微生物、组合固氮微生物、生物固氮、不依赖与其他生物共生而能独立固氮的生物、自养固氮微生物、需氧固氮菌、氧化亚铁硫杆菌、蓝细菌等。兼性厌氧:克雷伯氏菌、红酵母等。厌氧:巴氏梭菌、色杆菌、假单胞菌等。1.自生固氮微生物,必须与其他物种共存才能固氮,共生固氮微生物,非豆科:亚麻子等。满江红:鱼腥藻等。豆科植物:根瘤菌等。植物,地衣:鱼腥藻。必须生活在根际、

14、叶表面或动物肠道中以固定氮的生物体、相关的固氮微生物、根际:产脂固氮螺杆菌等。叶表面:克雷伯氏菌、固氮菌、动物肠:肠杆菌、克雷伯氏菌等。3。伴生固氮微生物、三磷酸腺苷、还原力氢及其载体、固氮酶、镁离子、厌氧微环境组成是铁蛋白,它是固氮酶还原酶。第二次固氮反应的条件,总反应:n26e 6 h12 AP 2nh 312 a dp12pi,第三次固氮的生化途径,固氮菌的抗氧机制。固氮酶的两种蛋白质成分对氧气极其敏感,一旦暴露在氧气中,就会不可逆地失活。当暴露在空气中45秒时,该成分(铁蛋白)失去了一半的酶活性,其在空气中的活性半衰期约为10分钟。不同固氮微生物的钼铁蛋白具有不同的氧敏感性。大多数固氮细菌是需氧细菌,它们需要氧气来呼吸和生产。在固氮菌的长期进化过程中,形成了许多巧妙的机制,解决了细胞需氧和固氮酶厌氧的矛盾。不同的固氮细菌有不同的抗氧化机制。好氧自养固氮菌的保护机制这些固氮菌主要有两种抗氧方式:呼吸保护和构象保护。固氮细菌在周围环境中迅速消耗氧气,呼吸强烈,使细胞周围的微环境处于低氧状态,保护固氮酶免受氧损伤,这就是所谓的呼吸保护。构象保护是指固氮菌

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