南京农业大学生物化学课件

1、第二节CO2固定，1945年美国的Calvin等将单细胞小球藻作为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸分析方法，揭示了光合作用癌症反应阶段碳同化和受体再生的循环途径，因此被称为Calvin Benson循环。路径中的第一个产物是三碳化合物(3-磷酸甘油)，因此也称为C3路径。10.1.3卡尔文循环(C3路径)、10.1.3.1 CO2的固定、完整循环可分为(1)固定CO2、固定CO2(修改CO2)三个阶段。CO2受体为每核酮-1，5-双磷酸(ribulose-1，5-bisphosphate，RuBP)，促进此反应的酶为每核酮-1，5-双磷酸羧基化酶/加成酶。10.1.3.1 CO2的固定，完

2、整周期可分为三个阶段：(1) CO2固定，CO2的固定反应是卡尔文循环的速度限制阶段。其核心酶Rubisco是双功能酶。它的活动中心有两个功能。也就是说，可以促进上述羧基化反应和加成反应(光呼吸中)。这种酶位于叶绿体基质中，约占叶片水溶性蛋白质的50%，是植物中最丰富的酶。10.1.3.1 CO2固定、Rubisco活动中心由CO2和Mg2以及ATP激活。酶的最佳pH8。已知气质RuBP和Rubisco的结合比较牢固，但反而降低了羧反应速度。调节Rubisco激活酶(Rubisco activase)可以促进RuBP的释放，激活Rubisco。在激活过程中，Rubisco激活酶需要ATP，因为

3、ATP来自光反应，是Rubisco的间接激活剂。该阶段包括两阶段反应：(1)磷酸甘油激酶催化的高能结合发生转移，产生1，3-二磷酸甘油(BPG)。(2)还原为磷酸甘油醛脱氢酶的催化剂，产生3-磷酸甘油醛(G3P)。第二阶段酶是光调节酶。反应中消耗的ATP和NADPH来自前面讨论的光合作用光反应产生的化学能和恢复力。10.1.3.2羧化产物的还原，在磷酸丙糖异构酶的催化下，3-磷酸甘油(G3P)异构为磷酸二羟基丙酮(DHAP)。接着在醛缩酶的催化下，收缩合成果糖-1，6-二磷酸(FBP)。然后用光调节酶：果糖-1，6-二磷酸酶(Fructose-1，6-BIS Phosphatase，FBPas

4、e)的催化剂水解磷酸基团，使果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶催化后，它再生葡萄糖-6-磷酸(G6P)，10.1.3.3受体，再生10.1.3.3受体，磷酸果糖成为代谢的转折点。用细胞质运输，先形成蔗糖，然后转移到植物生长的地区。从发育的叶子中，磷酸丙糖的很大一部分转移到细胞质中，进入糖酵解、TCA循环等，提供生物能源。10.1.3.3受体的再生，10.1.3.3受体的再生，这种水解酶是光调节酶，也是植物内特有酶，10.1.3.3受体的再生，10.1.3.3受体的再生，10.1.3.3受体的再生，10.1.3.3受体的再生，磷酸甘油激酶；甘油磷酸脱氢酶*；磷酸丙基异构酶；醛缩酶；FB pase *

5、；氨基葡萄糖磷酸异构酶；磷酸葡萄糖苷酶；羟乙醛酶；醛缩酶；sb pase *；羟乙醛酶；磷酸核酮差异异构酶；磷酸核糖异构酶；磷酸核酮激酶*，10.1.3.3受体的再生，总反应式，或，在这些弱碱性条件下，卢比斯科，磷酸甘油脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮酸激酶，这些CO2固定的最初产物是撒但索迪卡尔福西尔山，固定地称为C4路线。通过C4途径固定和同化CO2的植物被称为C4植物，例如玉米、甘蔗、高粱、荠菜、狼草、谷子等。10.1.4 C4途径，C3植物和C4植物光合作用的差异处于癌症反应阶段。C3植物的CO2固定和碳同化途径都在叶肉细胞的叶绿体中进行。C4植物的CO2固定首先在叶片表面

6、附近的叶肉细胞中进行，然后经过C4途径的撒旦素二羧酸的转移，将CO2输送到叶片内部的管状多发细胞的叶绿体中，然后进行卡尔文循环。可见C4植物碳同化过程应包括C4途径和C3途径。10.1.4.1 C4路径与C3路径的关系，10.1.4.1 C4路径与C3路径的关系，C4路径将CO2和Rubisco从含氧量高的叶表面转移到含氧量低的内部血管束细胞，然后进行CO2。该转移的目的是避免Rubisco对另一种资源浪费的加成反应。热带禾本科植物采用C4途径的原因之一是克服了高温下CO2和Rubisco亲和力的降低。10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系，C4途径CO2的早期受体是由PEP羧化酶催化的三

7、碳化合物磷酸丙烯酸(PEP)，固定CO2，产生草酸(OAA)，10。PEP羧化酶对CO2、Km7 mol/L的亲和力强，目前Rubisco的Km450 mol/L。PEP羧化酶在高O2低CO2的叶肉中固定CO2，为CO2的迁移、同化奠定了基础。PEP羧化酶是被CO2固定反应产物OAA抑制并在EMP途径中由葡萄糖-6磷酸(G6P)激活的调节酶。这种酶遇到光也会激活，被认为是光合作用酶。10.1.4.2 C4途径的主要酶反应，在叶肉细胞叶绿体中NADP-苹果酸脱氢酶催化，转化为苹果酸。10.1.4.2 C4途径的主要酶反应，由叶肉细胞质中的谷草色氨酸酶触发，转化为天冬氨酸，10.1.4.2 C4途

8、径的主要酶反应，在维管束鞘细胞中，它们产生脱羧反应，CO2进入卡尔文循环，释放CO2参与糖合成。脱羧反应取决于植物。相应地有差异。主要有三种形式。10.1.4.2 C4路径中的主要酶反应，这种植物是玉米、甘蔗、高粱等。10.1.4.2 C4路径中的主要酶反应，10.1.4.2 C4路径中的主要酶反应，这是植物和动物体内重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、酰亚胺、乙酰可可、生糖氨基酸(如丙氨酸)等。植物果实成熟期间有机酸含量下降，糖分含量增加，这就是葡萄糖异生作用的结果。动物体内葡萄糖异生作用是必需的。保持血糖浓度不变可以确保大脑、肌肉、眼球晶状体、中枢神经系统等组织利用葡萄糖分

9、解来提供能量。10。双糖生物作用，3.1糖核苷酸的作用，10.3蔗糖和多糖的作用糖核苷酸的作用是参与双糖、多糖、甚至糖蛋白等复合糖合成过程中单糖的激活形式或供给体的延长。最先发现的糖核苷酸是Uridine Diphosphate Glucose，UDPG，3蔗糖和多糖的生物合成。UDPG结构表达式。植物被认为是合成蔗糖的主要手段。磷酸蔗糖酶(sucrose phosphate synthase)属于转移酶类。UDPG作为葡萄糖的供给体，F6P作为葡萄糖的受体，反应产物是甘蔗-6-磷酸。然后水解磷酸蔗糖酶，去除磷酸基团，制成蔗糖。(1)蔗糖磷酸合成酶途径，(1)蔗糖磷酸合成酶途径，(2)蔗糖合成酶途径，10.3淀粉和糖原的生物合成，淀粉合成酶，10.3底漆活化的葡萄糖在引物的郑智薰还原端延长。淀粉酶催化连接的关键是-1，4糖分连接。、10。3.3淀粉和糖原的生物合成，D酶，10.3.3.1直链淀粉的生物合成转移组主要是麦芽糖残基。催化剂基质可以是葡萄糖、麦芽多糖。起着加成反应的作用。所以有些人称它为加酶。d酶的存在有助于将葡萄糖转化为麦芽多糖，并提供直接链淀粉延长反应所需的引诱物。、10。3.3淀粉和糖原的生物合成，蔗糖为淀粉，10.3.3.1直