第3章：种群生态2.ppt

1、第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,遗传生态学,种群数量动态是对种群内个体数量的定量研究（描述），对种群质量方面的研究是本章要介绍的。 种群内个体质的特征有表现型和基因型两类。高品质的种群竞争力强，种群数量易增长，分布区易扩大。所以，种群动态不仅包括数量变化，也包括质量的变化。,第二节 种群的进化与选择,种群的含义,种群是分布在特定区域、由彼此能交配产生的有生育能力后代的个体组成的。

2、种群是一个遗传单位，种群中所有个体的基因组合构成了种群的基因库，迁入和迁出可以引起基因库的变化。 变异（遗传漂变）和自然选择是种群进化（基因库变化）的两个动力。新物种的形成是种群进化的质的飞跃。,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,基因库和基因频率,基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所有基因的总和。由于存在基因突变，种群基因库的组成是不断变化的。种群中个体的特性就是表现

3、型，它是由基因型的特性和环境影响共同决定的，所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。决定种群质的遗传特性，经过数量化以后，其动态就比较容易研究。,一、基因库和基因频率,哈温定律,基因频率是指某一基因在种群中出现的频率。在一个巨大的、随机交配、对基因平衡没有干扰因素的种群中，基因频率将世代保持稳定不变。我们称其为哈-温定律（Hardy-Weinberg law）。,哈-温定律,种群基因频率,如在染色体相同位置上有两对等位基因A1和A2，基因频率各为50%，如果基因平衡不受干扰，种群的基因型频率将稳定为： 25% A1 A1 ，50% A1 A2 ，25% A2 A2,实 例,第一节 种

4、群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,变异和遗传漂变,种群中的个体在存活能力、生育能力、基因型方面存在不同（形态、生理、行为、生态方面存在差异）时，也就是在种群存在变异时，自然选择才会对种群起作用。 在大种群中，遗传结构相对稳定。在小种群中，遗传结构更容易发生偶然的变化，基因频率会出现随机增减的现象，我们称其为遗传漂变（genetic drift）。,二、变异和遗传漂变,第一节 种群动态 第二节

5、 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,自然选择模型,为研究种群的质量对种群动态的影响（将质数量化）和自然选择的作用，需建立一个自然选择模型。假定：世代离散随机交配的大种群；没有干扰基因平衡的因素。,三、自然选择模型,自然选择模型,种群数量Nt； 基因频率：A1- pt； A2 qt (=1-pt) 基因 个体 个体 世代t的 成熟个体 型 存活率 生育率 个体数量 存活数 A1A1 l11 m11 pt2 N

6、t pt2 Nt l11 A1A2 l12 m12 2ptqtNt 2ptqtNtl12 A2A2 l22 m22 qt2 Nt qt2 Nt l22,世代（t）：,自然选择模型,总合子数 Nt+1: (pt2l11m11 + 2ptqtl12 m12 + qt2l22m22) Nt 基因数 A1: (2)pt2 l11 m11 + (1)2ptqtl12 m12 Nt 基因数 A2: (1)2ptqtl12 m12 + (2)qt2 l22 m22 Nt 基因频率： pt+1 : (2)pt2 l11 m11 + (1)2ptqtl12 m12 Nt/2Nt+1 qt+1: (1)2ptqt

7、l12 m12 + (2)qt2 l22 m22 Nt/2Nt+1 qt+1 =1-pt+1,世代（t+1）:,适合度,l与m的乘积，称之为适合度（W： fitness），适合度越高，基因库中该基因的频率增大速度更高。所以“适者生存”即包含个体对环境的适应，也应包括生育能力对环境的适应。,小 结,新基因通过突变进入种群的基因库，基因因遗传漂变而从基因库中丢失，自然选择使得变异从种群中保留或丢失，迁入和迁出使得基因在种群间相互交流。,小结（一至三，进化遗传学）：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、

8、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,进化动力,自然选择和遗传漂变是种群进化的两种动力。 自然选择强度的指标是选择系数（s），决定于种群适合度的差异程度（相对适合度，w）。s=wmax-wmin 。 相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。w11=W11/Wmax; w12=W12/Wmax; w22=W22/Wmax 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越小，遗传漂变越强。用种群大小的倒数作为遗传漂变强度的指标。,四、 两种进化动力的比较,种群进化动力,自然选择和遗传漂变强度在种群进化中那一个作用更强，是近代种群生

9、态学和种群遗传学交叉学科的重要内容。二者的粗放比较方法是：如果选择强度（s）大于遗传漂变强度（d=1/Nt）10倍以上，则遗传漂变的作用可以忽略不计，反之亦然。 种群内个体间或不同生境群体间在形态、生理、行为、生态、生化特征等很多方面存在差异（变异），这些遗传变异是由哪一种进化动力引起的呢？目前大致有三种假说：,种群进化动力学说,（1）中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。 （2）筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。

10、认为多数突变是有害或中性的，有益的很少，自然选择使有害的突变减少或消失，允许其它的存在。 （3）平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。,进化动力学说,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,自然选择的类型,按其对种群表现型的选择结果，可以将自然选择分为三类： 1.稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择属于稳定型的。如出生体重。 2.定

11、向选择：当选择对一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。 3.分裂选择：当选择对两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。,五、自然选择的类型,自然选择的类型,稳定选择,自然选择的类型,1. 配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。 2. 亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。（多与利他行为有关） 3. 群体选择：同种的种群表现为不连续的小群，自然选择可以在小群间发生。 4. 性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后

12、代中不断强化发展。,上述三种选择是个体选择，可能还有四个生物学单位的选择：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,渐变群,选择压力在地理空间上的连续变化（如温度、海拔、湿度、光照、污染程度等），导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。,六、渐变群,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的

13、比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,物种形成,物种形成（形成新物种）是选择进化的关键。关于物种形成的过程多数学者接受“地理物种形成说”。形成过程如下： 1. 地理隔离：地理屏障将两个种群隔开，种群间个体和基因交流受阻。 2. 独立进化：地理隔离的种群各自独立地进化，适应各自的特殊环境。 3. 生殖隔离机制的建立：由于长期的地理隔离和种群的变异，假如地理隔离屏障消失，两个种群之间建立了生殖隔离，使得基因交流受阻，形成了两个物种。,七、 物种形成,物种形成的方式,1. 异域性物种形成： （1）通过大范围的地理

14、分割，两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。（2）通过种群中少数个体从原始种群中分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。,物种形成的方式：,物种形成的方式,2. 邻域性物种形成： 分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起次群分化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成为基因流动的障碍，经自然选择，逐渐形成生殖隔离的新种。,物种形成的方式：,物种形成的方式,3. 同域性物种形成： 在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。,物种形成的方式：,植物物种形成,植物不同于动物，固着生活。具有无性生殖、易形成多倍体、杂交能育性高等特点

15、。更易形成新物种。,植物的物种形成特点,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,进化对策,各种生物所特有的生活史（种群生态特征：如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为进化过程中获得的生存对策-进化对策。该对策称为生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 (life history strategy)。,八、进化对策,生态对策,生态对策包括生殖对策、取食对策、逃避捕食对策

16、、扩散对策等多种对策。 1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两个综合性指标（r & K），将种群分为r-选择者和K-选择者，较全面地反映了生态对策的多个方面。r-选择者r值高；K选择者种群稳定于K附近。是种群水平上对环境的适应。 r-选择者和K-选择者的生态特征如下：,生态对策,种群的适应,r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多r-K连续体。 生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展，以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的生境有利于这类种群，大多数先锋生物属于这类种群。K-对策者向相反的方向发展，遇强烈干扰后，恢复能力差，易

17、绝灭，分布于稳定的生境，顶级生物属于该类。,种群的适应,第五次课程,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,种内关系,动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。,第三节 种内关系,种内关系：种群内部个体与个体之间的关系 种间关系：同一生境中不同种群之间的关系,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节

18、种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,密度效应,1.密度与产量： 随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，这里介绍三个规律（经验公式）：,一、密度效应：,最后产量恒值法则,在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。 c = w d c为总产量#，

19、常数；w为平均每株重量；d密度 (#这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分),（1）最后产量恒值法则 （law of constant final yield）：,倒数产量法则,植物单株平均重量（w）的倒数与密度（d）呈线性关系。 1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许多农作物。,(2)倒数产量法则,（reciprocal yield law）,-3/2幂定律,（-3/2 power law）,（3）-3/2幂定律,高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平均株干重（w）与密度（d）的关系表达为： w = C d, 一般地，-等于-3/2；C=3.54.3。,密度与死亡率,

20、动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。而植物的死亡率一般都与密度有关。 同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining），由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。,2. 密度与死亡率：,实例,单一的麦仙翁种群，播种密度与收获时的密度呈线性关系，死亡率恒为77%（自疏）。当混播他种作物（如小麦、甜菜）后，死亡率有不同程度的增加（他疏）。,实 例,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他

21、行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,婚配制度,动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的数目。可以分为四种类型： 1.多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。 2.一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。 3. 一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。 4.一雌多雄制：如螳螂、大鸨、鮟鱇等，少见。性比不稳定。,二、婚配制度：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行

22、为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,社会等级,社会等级指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。 1. 社会等级的优越性： （1）种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。（2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。,三、社会等级（social hierarchy）,灵长类的社会组织,灵长类的社会组织与食性生态学有关。一般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。（鸡类多为单线式）,2. 灵长类的

23、社会组织：,昆虫的社会组织,昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。,3. 昆虫的社会组织：,昆虫的社会组织,伴随昆虫社会分工的发展，社会内个体间的联系和合作必然同时发展。分化的种群只有通过整合作用（integration），才能形成社会整体。这种整合包括行为上（相互识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高度社会化

24、的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去了其独立性。,3. 昆虫的社会组织：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,隔离和领域性,1. 定义：在种群内部个体间、配偶间或某种方式结合的小群间常保留有一定的空间距离，这种现象称为隔离。而领域性指生物保持隔离的任何积极（主动）机制（行为或化学物质的竞争等）。（领域是动物的活动区，领域性是为保卫活动区所采取的措施）领域性是引起隔离的原因之一。,四

25、、隔离与领域性 （Isolation & Territoriality）,隔离,2. 隔离的原因：（1）环境资源不足；（2）直接对抗（领域性：行为或化学方面） 3. 隔离意义：减少竞争，防止因密度过大耗尽环境资源，使空间利用（更加）趋于合理化。,隔 离,领域,植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、无机盐等而导致自疏（self-thinning）。 有关密度与植物的关系前面已论述。 高等动物：许多动物占有一定的空间，经常在某一区域内活动，该区域称为其（个体或家族）巢区或家区（home range）。在家区中，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的核心部分称为领域。,领 域,第一节 种群动态 第二节

26、种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,群聚,群聚和分散是生物种群对空间资源的两种利用方式。 1. 群聚（集群、群集）：指种群内部个体朝向一起集中的现象或趋势。 群聚的生态意义包括：（1）有利于改变小气候条件（企鹅）；（2）群聚以共同取食（秃鼻乌鸦）；（3）共同防御天敌（斑马）；（4）有利于动物的繁殖和幼体发育（鸡类春季集群，鱼类生殖洄游）；（5）有利于迁移（蝗虫群居相）。,五、群聚与分散（aggregation & dispersal）,分

27、散,生物种群都有一个最适密度，过疏和过密都可能产生限制性影响。,阿利规律(Allees law):,2. 分散： 指种群的一部分个体离开本种群栖息区域向外扩展的现象。 分散的生态意义包括：（1）保证种群的食物需要；（2）保证生活和繁殖的空间；（3）调节种群密度。,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,利他行为,利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。 如白蚁

28、：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。 亲代关怀（parental care）。,六、利他行为（Altruism）,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,通讯,通讯是指某一个体发送信号，另一个体（种内其它个体）接受信号，并引起后者反应的过程。 通讯可以通过视觉（行为）、化学（气味和外激素）和听觉（鸣叫、超声）等多种途径来完成。 信息传递（通讯）的目的很多，如：个体

29、的识别（识别同种、同社群、同家族个体等）；亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的求偶；威吓、顺从、妥协；相互警报；标记领域。,七、通 讯,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,性别生态学,八、性别生态学,1定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的科学。,性别生态学,（1）亲体投入：生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。亲体投入与环境的关系。 （2）有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变

30、的环境，适应稳定而异质的环境。（这是大多数生物选择有性繁殖的主要原因之一） （3）环境对种群繁殖对策的影响：繁殖对策包括有性无性繁殖，雌雄同体异体，种群的性比等。,2内容：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,种间相互作用,种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互

31、作用。 在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式很多，有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形式。,第四节 种间相互作用,种间关系,1. 中立：两个种群彼此不受影响，和平共存。0 0 2. 竞争：直接或间接的抑制性影响。- - 3. 偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。- 0 4. 寄生：一种群个体生活于另一种群个体中，寄生者得利，宿主受害。+ -,在同一群落中，两个种群间的相互作用主要包括以下方式：,种间关系,5. 捕食：一种被另一种所食。+ - 6. 偏利共生（共栖）：一种有利，另一种无害也无利。+ 0 7. 原始合作：两种都有利，但不是必

32、然的，可分开。+ + 8. 互利共生：两种都有利，是必然的，不可分开。+ +,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,竞争,1. 概念： 具有相似要求的物种（种群）（两种或多种）为了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利影响，被称为竞争。 种间竞争的结果有两个：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。,一、竞争（competition）,竞争实例,（1） 一个种群被

33、另一个种群完全排挤掉； 冰草是美国的土著种，引入欧洲的雀麦后，由于雀麦的根系在冬季生长速度较快，根系比较发达，到7-9月旱季来临时，土壤上层变干，冰草先受其害，死亡率较高，致使雀麦逐年增加，最终排挤了冰草。 高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。,2. 种间竞争实例：,生态分离,（2） 空间隔离和食性分化 在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食。,（3）

34、生态习性的分离（如时间分隔） 均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。,高斯假说,生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理（competitive exclusion principle）。,3.高斯假说（Gause hypothesis）,竞争模型,（1）模型： 1925年和1926年洛特卡（Lotka）和沃尔泰勒(Volterra)分别提出了种间竞争模型。 他们以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数-竞争系数（，）。,4. 种间竞争模

35、型：,竞争模型,为种群1的竞争系数，表示在种群1的环境中，每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应。在种群1的环境容纳量（K1）中，除有N1占据外，还有N2的空间或资源被种群2所占用了。显然，越小，种群1的竞争力越强；越大，种群2的种间竞争力越强。,种间竞争模型,数学模型,种群1的增长模型为：,种群2的增长模型为：,竞争结果,A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1K2/, K2K1/ C. 两种群稳定地共存。 K1K2/, K2K1/,（2）竞争结果：,原因分析,（3）原因分析： 1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。 而/K1是

36、种群2对种群1的种间竞争强度的指标；/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。越大，种群1对资源或空间的需要量越大，种间竞争能力越弱，K1越小，种群1的可利用资源越小，种间竞争力越弱，那么/K1越大，种群1的种间竞争力越弱。,竞争结果,A. 种群1取胜，种群2被排挤掉。 K1K2/, 即1/K1/K1, 种群2的种内竞争强度大于种间竞争强度。 B. 种群2取胜，种群1被排挤掉。 K1K1/，与A情况相反。,竞争结果,C. 两种群稳定地共存。 K1/K2, K2/K1, 两种群的种内竞争强度都大于种间竞争。 D. 两种群不稳定地共存。 K1K2/, K2K1/， 与C情况相反，二者种间竞争剧

37、烈，表现为不稳定。,生态位,5. 生态位（niche）的概念 Grinell(1917)提出Niche这一名词，定义为物种栖息地再划分的空间单位（具体的居住区域）。空间生态位。 Elton(1927)：生态位是指物种在其群落中的地位和角色。强调与其他物种间的营养关系。营养生态位。,生态位,Hutchinson(1957):生态位指在N维空间中的一个物种能够存活和增殖的范围。超体积和多维生态位。 Odum:生态位不仅包括生物占有的物理空间，还包括了它在生物群落中的地位和角色，以及它们在各种环境变化梯度中的位置。 高斯假说和生态位的概念可以指导引种工作。,生态位的概念,第一节 种群动态 第二节 种

38、群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,他感作用,他感作用指某些植物能分泌一些有害化学物质，对别种生物发生影响的现象。又称异种抑制作用。 植物的分泌物在种间竞争中具有重要作用，他感作用是保证种群生存和繁衍的重要手段之一。,二、他感作用（Allelopathy） 偏害作用（Amensalism）,他感作用,植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥发；（2）淋溶；（3）根的直接分泌。 影响分泌物作用效果的因素：（1）生物体的生理状况；（2）气候条件：温度、风（挥发）、降水量（淋溶）、气压、光照等。

39、,他感作用,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,捕食作用,三、捕食作用（Predation）,1. 定义： 捕食就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者（Predator），后者称为猎物或被食者（Prey）。 狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物，广义的捕食还包括食草动物的食草作用，拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长），同类相食。,捕食者与猎物,(1) 猎物是捕食者的食物资源；（2）捕食者对猎物种群有调节作用。 我们在评价捕食作用时，常常从个体

40、角度看待这一问题，认为：捕食者是强者，猎物是弱者，捕食者会使猎物数量减少，是一种威胁和灾难。再加上人也是捕食者，由于对共同资源的竞争，本能地对捕食者产生憎恨。但是，从种群水平上看，捕食者确实限制了猎物种群的增长，但也对猎物种群的数量和质量起着重要的调节作用。,2. 捕食者与猎物的关系：,实例,例如： 美国亚利桑那州的黑尾鹿，捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头，19071918年捕打捕食者，鹿种群上升到4万头，1925年达到10万头，草场极度退化，1929年又降到4万头，以后降到1万头。 19世纪末，挪威为保护雷鸟，捕猎猛禽和兽类，高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛

41、传播，20世纪初，雷鸟一次又一次大量死亡。,种群动态,3. 捕食者和猎物的种群动态： 目前的研究发现，不同的捕食者猎物的种群动态表现不同，因种（地、环境）而异。 （1）致命性。如澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治作用（致命性的）。网捕凶猛鱼类，可使大麻哈鱼数量增加，鱼苗成活率提高了3倍；可使武昌东湖的鱼产量增加。,种群动态,（2）无关。捕打榛鸡天敌后，仅雏鸡的存活率提高，对秋季种群密度没有明显影响（不显著相关）。 英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种群数量变化很大（达20倍），它们的捕食者灰林鸮种群非常稳定。 （3）决定性。千里光（植物的花）的数量直接决定捕食者（红棒球蝶灯蛾的幼体）的数量。 另外，捕食

42、者的猎物可以有多种，一种猎物也有多种捕食者，捕食者的食物组成可以随猎物种群数量、环境等的变化而变化。因此捕食者猎物的种群动态表现不确定。,食草作用,4. 食草作用 食草作用不同于狭义的捕食作用，食草动物对于许多植物（如高等植物）并不杀死，只取食其中的构件（如部分树叶等）。接近于寄生，但不是弱者对强者的依附。,种间作用,食草动物对植物种群的作用也是复杂的。 如在乌克兰草原上，500公顷的原始针茅草草原，禁止放牧后，针茅草繁茂，但因残体分解慢，嫩枝发芽受阻，针茅草大量死亡，导致杂草繁盛，使草原杂草丛生而废弃。 禾本科为主的草原，有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动，能调节种间关系，使牧场植被保持

43、一定的稳定性。但过度放牧也会破坏草原。,食草作用,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,寄生,1.概念： 寄生是指一种生物（寄生者）摄取另一种生物（宿主）的体液、组织或已消化物质、而维持生活的现象。 寄生者与捕食者不同，它多次摄取宿主营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。这是“弱者”依附“强者”的情况。,四、寄生（Parasitism）,相互适应,2. 寄生者和宿主的相互适应： 寄生者：因其生活环境稳定、少变、营养条件优越，所以，神经、感官退化，生殖器官发达，繁殖力高，有雌雄同体现象。 宿主：因寄生者的寄生而产生免疫反应（免疫反应的作用包括：宿主脱离感染，抵抗寄生者的入侵）。,相互作用,宿主密度上升寄生者广泛扩散、传播宿主大量死亡，少数获得免疫能力感染率下降宿主再增长（开始下一循环）。 值得注意的是，自然界生境变化的大型工程项目、洪涝灾害等，常会引发疾病的流行。因为变化后的生境，一旦适于某种寄生者（或病菌、病毒）生活、传播，宿主无抵抗力常会爆发。,3. 寄生者与宿主种群数量动态的相互作用,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章