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文档简介

1、家畜育种学,潘玉春,白春艳,2020/7/29,2,5 选择原理,2020/7/29,3,5.1 选择的概念,选择(selection)即用外力改变群体遗传结构,进而使其个体更加适于自然环境或者人类要求。 因此,选择是个过程。在该过程当中,群体中的个体,有的具有繁殖下一代的机会,有的则被剥夺了繁殖下一代的机会。 选择 选种,2020/7/29,4,选种,繁殖,遗传上优秀,稳定地遗传,候选个体,下代个体,种畜,2020/7/29,5,5.1.1 自然选择(natural selection) 通过自然界的力量对生物进行的选择 自然选择的效应在于生物对环境的适应 自然选择就是生存竞争 它控制着群体

2、内变异发展的方向,同时导致适应性性状的形成,2020/7/29,6,稳定化选择 (选择有利于接近均数的基因型) 定向选择 (选择有利于分布一端的基因型) 岐化选择 (选择有利于一种以上的基因型),自然选择的类型,目前保留下的生物资源都是自然选择的结果,2020/7/29,7,5.1.2 人工选择(artificial selection) 人工选择的概念是,按照人为制定的标准选择,其目的则使家畜更加有利于人类 人工选择的实质是,由育种者来决定家畜个体参加繁殖的机会, “选优去劣” 系统的人工选择可定向地改变群体的基因频率,从而打破了群体基因频率的平衡状态。,2020/7/29,8,目前使用的大

3、多数家畜优良品种均是经过长期人工选择而育成的 在育成的优良品种中,通过系统地选择某些质量性状也可能育成新品种(红白花牛、无角美利奴羊) 选育有益突变也能培育新品种(安康绵羊) 在育成的优良品种中,选择可以改变生产性能方向(大约克夏猪),人工选择的效果,2020/7/29,9,5.1.3 自然选择与人工选择的关系 二者的作用方向是相互对立的 人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进 自然选择的则对适应性较强的个体更为有利,2020/7/29,10,人工选择又是不断地克服自然选择的过程 当停止了人工选择措施,群体出现一种“回归” 育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择 育成品种仍需不断地选择,使

4、生产性能改进和提高 对选择效果不明显的性状,选择可以避免性状退化,2020/7/29,11,5.2 质量性状的选择,质量性状选择的基本工作是判别特定基因型 判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类 基因的遗传方式不同,判别其基因型的难易度不同,2020/7/29,12,现有群体的表型分析和系谱分析 组织测交试验,以期基因型出现更典型的分离 生化遗传学、免疫遗传学 分子遗传学,选择的主要方法,2020/7/29,13,选择并不产生新的基因和基因型,通过选择可提高被选择基因的频率,并减少被淘汰的基因的频率。 【例】设一个基因座有两显性遗传的等位基因A和a,其中a为需剔除的基因,当群内均为杂合个体

5、时, 亲代 Aa Aa 子代 (25%)AA(50%)Aa(25%)aa 若在子代中淘汰所有的aa个体,则A基因频率由0.5上升到0.67,而a的频率由0.5下降为0.33。,2020/7/29,14,5.2.1对隐性基因的选择,对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程。 当显性基因的外显率是100%,且杂合子与显性纯合子的表型相同时,则可以通过表型鉴别,一次性地将显性基因全部淘汰。 但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失。 明智的育种策略是,在保证生产性能不下降的前提下,逐步完成对隐性基因的选择。,2020/7/29,15,全部淘汰显性个体,2020/7/29,16,由此,下一代

6、的基因频率为,即经过一代选择,群体就将达到纯合。,2020/7/29,17,部分淘汰显性个体,2020/7/29,18,选择后下一代的基因频率为,2020/7/29,19,5.2.2对显性基因的选择,对显性基因的选择,实际是对隐性纯合个体及隐性基因携带者淘汰的过程。 方法1:根据表型淘汰隐性纯合个体 全部淘汰 部分淘汰,2020/7/29,20,全部淘汰隐性个体,2020/7/29,21,淘汰后下一代的基因频率为,经两代淘汰后的基因频率为,2020/7/29,22,经n代淘汰后的基因频率为,使隐性基因频率降到一定程度所需的代数,2020/7/29,23,设群中隐性基因的频率是0.10,每代均将

7、隐性纯合个体淘汰,经6代选择,其隐性基因的频率(F6)为:,隐性基因频率的理论下降的过程,2020/7/29,24,部分淘汰隐性个体,2020/7/29,25,淘汰后下一代的基因频率为,一代的基因频率变化为,2020/7/29,26,经n代淘汰后的基因频率为,2020/7/29,27,方法2:通过测交鉴定显性杂合个体 测交test mating 淘汰全部隐性纯合个体,同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰,这样可很快在群体中清除隐性基因。,测交:待测公畜与与其有一定亲缘关系的母畜进行交配,通过后代的表现来判断其基因型。,2020/7/29,28,鉴定杂合个体的可靠性,直接关系到选择显性基因的效率。

8、通过人工授精技术进行繁殖的畜种,判定种公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要。 制订测交方案,或发展更准确的检测技术,以鉴定隐性基因的携带者,是选择的关键。,2020/7/29,29,某个体表型为显性,其任一个亲本是隐性纯合体,那么它必是杂合体 已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携带者,测交1:依据系谱信息,2020/7/29,30,若某可疑公畜,通过测交,其后代出现隐性纯合个体,则可判定它为隐性基因携带者,这种测交往往是与后裔测定结合进行。,测交2:依据后裔信息,2020/7/29,31,此法所需测交家畜头数最少,但要求所要检出的隐性基因是无害的。 A_ aa,当后代中有aa , A_

9、为携带者。 但当后代中无aa ,不能直接否定 A_ 是携带者,应根据后代个数判定结果的概率。,测交3:与配母畜为隐性纯合体,2020/7/29,32,可能出现全部都是携带显性基因表型的概率,设一头杂合公畜通过测交得5个后代,则出现5个全是显性表型的概率仅为0.031( 1/32 ),即导致对杂合公畜的错误判断的可能不足5 测交若要获得95以上的可信度,需5个或5个以上的后代,2020/7/29,33,测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者 被测公畜A,则通过这种交配方式A_Aa,后代只要出现aa,则被测公畜为携带者 但若后代不出现aa,需计算检测概率:,测交4:与配母畜为已知隐性基因携带者,一

10、个后代是显性表型的概率是3/4; 则n个后代中,都是显性表型的概率为(3/4)n 检验概率= 1P( A_Aa的后代全部是A_的概率) = 1-(3/4)n 当检验概率0.95时,n11,2020/7/29,34,一些隐性基因,在群体中的基因频率往往很低 一头已确认为携带者公畜,其后代小群中,则具有很高的隐性基因频率 使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜,可提高测交的效率 被测公畜为Aa,即其a的频率为0.5,在与已知携带者的女儿交配,后代出现aa的概率:0.250.5=0.125, 检测概率为:P(检验概率)= 1 -(7/8)n, 按此式计算,达到95的置信水平时,需要至少23个

11、已知携带者的女儿 。,测交5:与配母畜为已知携带者的女儿,2020/7/29,35,这种交配方式是高度近交 设被测公畜是杂合体Aa,初始与其交配的母畜均为AA,其女儿小区a的频率为0.25 被测公畜与其女儿交配的检验概率同测交5,与配母畜为被测公畜自己的女儿,与测交5相比的差别 公畜的女儿必须达到繁殖年龄,才能测交,需要较长的时间 测交5只能检测某一特定基因座,而测交6可以同时检测几乎所有的隐性有害基因,2020/7/29,36,测交:7:与一母畜群随机交配,设被测公畜Aa,a频率为0.5,随机母畜群中a频率为q,公畜与母畜群随机交配所产生的后代中,出现aa的概率为0.5q,检验概率为: P(

12、检验概率)=1(10.5q)n 测交的检测概率取决于母畜群中的a频率和后代个数,2020/7/29,37,伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状 判定伴性基因主要通过对个体的表型 伴性基因选择在家禽生产中较好地应用 在鸡的Z染色体上有着丰富的伴性基因 伴性基因对间均表现为显隐性遗传方式 ZZ和ZW在决定鸡性别的同时,Z染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律,5.2.3 对伴性基因的选择,2020/7/29,38,2020/7/29,39,MHS:猪恶性高温综合征 (Malignant Hyperthermia Syndrome) PSS:猪应激敏感综合症 (Porcine

13、Stress Syndrome),5.2.4 采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因,以猪应激敏感综合征的遗传检测为例,常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷 MHS基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能 MHS基因携带者常出现PSE肉(灰软出水肉),2020/7/29,40,上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣 2030年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道 4050年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高 60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系 1968年,“猪应激综合症(PSS)”一词产生 1974年,猪MHS的氟烷测定法建立 80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术

14、建立,MHS基因的发现与研究,2020/7/29,41,氟烷测定 一种表型分析方法 隐性纯合子外显率不高,常出现氟烷反应假阴性个体 不能够识别携带MHS基因的杂合子 操作不熟练可诱导出现被测猪MHS死亡,MHS生化检测技术,CK测定 CK:磷酸肌酸激酶 血清中CK活性的测定,可以鉴别部分杂合子 CK活性值属于一个数量性状,难于确定三种基因型的阈值,2020/7/29,42,l,2020/7/29,43,MHS分子检测技术,猪MHS是由于一个RYR1 基因的C1843T突变所致 突变基因导致兰尼啶受体蛋白结构与功能异常 以PCR特异性扩增包括该突变位点的RYR1DNA片段 选择特异性DNA限制性

15、内切酶酶切 确定猪MHS基因座位的三种基因型特征带型,猪MHS基因DNA诊断方法具有快速、准确、无侵害的特点,2020/7/29,44,2020/7/29,45,M 1 2 3 4 5 6 7 猪应激敏感基因PCR-RFLP电泳图,2020/7/29,46,5.3 数量性状的选择,5.3.1选择差和选择反应,选择差,选择反应,?,2020/7/29,47,选择差(selection differential):在依据个体本身性能进行选择时,被选留个体均数与群体均数之差:P = 选择反应(selection response):通过人工选择,在一定时间内,使得性状向着育种目标方向改进的程度。当子

16、代与亲代间不存在系统环境差异,或通过统计方法将系统环境效应校正剔除时,子代与亲代均数之差就是选择反应: G,遗传进展(selection progress):平均每年的选择反应,即选择反应除以平均世代间隔(generation interval )。Gt,48,48,留 种,What?,Why?,49,49,知识回顾:数量遗传学基础 -表型值的剖分,P = G + E,= (A + D + I)+ E,= A + R,(能真实地遗传),A :加性效应(additive), “育种值”,50,是遗传值对表型值的决定程度,用遗传方差与表型方差的比值来表示。,-遗传力,51,P,育种值到表型值的通径

17、系数的平方(决定系数),表型值与育种值间相关系数的平方,2020/7/29,52,个体育种值的估计 在此,个体育种值为离均差。,2020/7/29,53,54,54,如何提高畜群的遗传进展,?,2020/7/29,55,选择强度(selection intensity),2020/7/29,56,遗传变异性:遗传改良的基础,相对稳定 选择强度、世代间隔:依据育种措施和育种方案 选择的准确性:取决育种值估计的方法和利用的信息量,5.3.2 影响家畜遗传改进的因素,2020/7/29,57,选择强度的概念,2020/7/29,58,选择强度与留种率,2020/7/29,59,建立规模足够大的育种群

18、 强调场间、地区间的联合育种,实施统一的育种方案和种公家畜遗传评定及使用制度; 扩大生产性能测定的规模 在育种群中,对所有正常的后备种家畜进行严格的生产性能测定,以保证得到理想的留种率,提高选择强度的育种措施,2020/7/29,60,实施特殊的育种措施,改善留种率 通过延长种家畜的使用年限,降低每年的更新率; 采取措施提高母畜每年提供的后代数; 缩短母畜的胎间距; 降低后备种家畜在育成期的损失; 实施人工授精等生物技术,提高了种公家畜的使用率,提高选择强度的育种措施,2020/7/29,61,育种群应保持一定规模 同样的选择强度下,大规模育种群将较长时间保持较理想的可利用遗传变异度; 育种初

19、始群体应具有足够的遗传变异度 组建初始群的种家畜应保持尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系;,保持群体遗传变异度的育种措施,2020/7/29,62,经常在育种群中进行遗传参数的估计 根据其参数估计值,检测群体中遗传变异度的变化,并依此确定下一步的育种措施。 采取适当育种方法提高群体的遗传变异 以各种形式(种家畜、冷冻精液或冷冻胚胎)从外群体导入外血,一方面可以向群体引入一些最有利的基因,改进某个生产性能;另一方面又可以扩大群体的遗传变异度。,保持群体遗传变异度的育种措施,2020/7/29,63,家畜主要性状的遗传变异度,2020/7/29,64,提高遗传力的估计值 性能测定站可以创造一个稳定的标准化饲养管理条件,由此降低环境变异,使得个体间的遗传变异得以充分地显现; 校正环境效应对遗传力估计的影响 现场采集的数据带有较大的环境变异,使用适当的统计学方法(LS法),经校正后估计的遗传力,可减小环境效应所导致的误差;,提高育种值估计精确度的育种措施,2020/7/29,65,扩大可利用的数据规模 数据规模越大,育种值估计的准确性越高。特别是一些重复表现的性能记录,对于遗传力偏低的性状尤为重要; 选用更科学的育种值估计方法 用BLUP法对大规模不均衡资料分析时,可获得最佳线性无偏预测值,即育种值估计具有更高的精确性。,

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