近亲繁殖及其遗传效应.ppt

1、第四节 近亲繁殖及其遗传效应,一、近交与杂交的概念 二、自交的遗传效应 三、纯系学说及其发展 四、近亲繁殖在育种中的应用,近亲繁殖的概念： 近亲繁殖也叫近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。 近亲繁殖按亲缘关系的远近程度不同，可分为亲兄妹、半同胞和全同胞间的交配以及亲子交配（回交）等。 植物的自花授粉，简称自交(如图)，由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖的最极端的方式。,一、近交与杂交的概念,虽然自交或近亲繁殖的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。但是因为在自交或近亲繁殖的前提下，才能使供试的材料具有

2、纯合的遗传组成，所以，在遗传育种研究中十分强调自交或近亲繁殖，从而才能确切地分析和比较亲本及其育种后代的遗传差异，研究其性状的遗传规律，更有效地开展育种工作。,一、近交与杂交的概念,一、近交与杂交的概念,二、近亲繁殖的遗传效应,近交系数（coefficient of inbreeding ) 指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。用F表示。 当F等于0时，表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系，当长期进行自交或高度近亲繁殖，所有个体成同型结合体状态时，则F=1。 亲缘系数（coefficient of relationship）： 是有共同的祖先的两个人，在某一点上具有同

3、一基因的概率。,自交的遗传效应,纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应： 1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化； 2. 等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状(基因)，改良群体遗传组成； 3. 遗传性状稳定。,(一)、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。 AAaa Aa 自交 1/4AA: 2/4Aa: 1/4aa,自交的遗传效应,一对基因杂合体自交后代基因型纯合,F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体又会发生分离，

4、F3中杂合体占1/4， 自交r代后Fr+1代中：杂合体()r，纯合体1-()r；随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。,n对基因杂合体自交r代,n对基因杂合体自交r代后，在Fr+1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：,应用前提： 各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁； 各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择； 也不对自交后代群体进行任何人工选择。,基因对数与自交后代纯合率,近交系数的计算,方法一： a1a2a3a4 1/4a1a3 1/4a1a4 1/4a2a3 1/4a2a4,妹的配子,1/4a1,1/4a2,1/4a3,1/4a4,1/4a

5、1,1/4a2,1/4a3,1/4a4,兄的配子,(1/4)2a1a1,(1/4)2a2a2,(1/4)2a3a3,(1/4)2a4a4,F=(1/4)2(4 1)=1/4,方法二：,P1,B1,S,S为a1a1的概率,1/2,1/2,a1,B2,S,1/2,1/2,同理F=4 （1/2）41/4,a1a1的概率（1/2）4 ,同胞兄妹所生子女的纯合体的概率 F=4（1/2）4=1/4 （与方法一一致） 表兄妹婚配 a1a1 （1/2）6 a2a2 （1/2）6 a3a3 （1/2）6 a4a4 （1/2）6 F=4（1/2）6 =1/16,半同胞婚配,A1A2,A3A4,A1A1 A2A2,

6、A5A6,半同胞的近婚系数 F=2(1/2)4= 1/8,近交的影响:,（1）强健性降低（体弱） （2）体重减轻（发育不良） （3）繁殖力低 （4）对疾病的抵抗力低 （5）出现畸形,如进行严格的选择，淘汰有害的基因，近交也可育成优良品种。如：香猪（子配母） 巴马香猪肉多脂少热能低，钙磷比例十分合理，食之口感清香甘甜，胜似山珍野味-果子狸；具有多种药理性，可预防血栓形成，有美容和保健作用，对心脏病和心血管疾病有独特功效，早在宋朝作贡品上贡皇帝，烹调时不添加任何佐料也香气扑鼻，被誉为猪类的名门贵族。,杂种优势 杂交产生的后代在抗逆性、繁殖力、生长优势等方面优于纯种亲本的现象。 同时也指近交系间杂交

7、时，因近交导致的适合度和生活力的丧失可因杂交而得到恢复的现象。,二、杂种优势的遗传理论,人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？ 遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有：显性假说与超显性假说。,二、杂种优势的遗传理论,(一)、显性假说 1.显性基因互补假说 2. 显性连锁基因假说 (二)、超显性假说 (三)、两种假说比较,显性基因互补假说(布鲁斯,Bruce等,1910),显性说：亲本中含有的有害基因在杂交在杂合体中被掩盖 P AAbbCCDDee.aaBBccddEE F1 A

8、aBbCcDdEe(出现杂种优势） 显性基因对性状的作用大于隐性基因； 两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状； 双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。 例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。,显性基因互补假说的问题,问题之一 依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该符合(+)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表

9、现为正态分布。 问题之二 从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的稳定个体。,(二)、超显性假说,超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East, 1908) 超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态时好，杂合态a1a2的表型效应比两个纯合态a1a1和a2a2都好。 P a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1 a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 F1 a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2(出现杂种优势) a1a2 a1a3 a1a4,超显性假说认为：等位基因间没有显隐

10、性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2a1a1；a1a2a2a2。 上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。,(三)、两种假说比较,两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因

11、型的差异对杂种优势起着决定性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是双亲多个显性基因间互补； 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。,三、杂种优势利用,由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用， 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 无性繁殖作