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文档简介

1、.,1,第9章 数量性状遗传分析,1、数量性状及其特性呈连续变异的复杂性状 的遗传规律及其基因理论; 2、数量性状遗传分析的基本方法; 3、近亲繁殖与杂种优势,.,2,第一节 数量性状及其特性,所有能够度量的性状都可称为数量性状(quantitative character或quantitative trait, QT), 一 数量性状遗传的概念,.,3,1. 质量性状与数量性状,质量性状:表型之间截然不同,具有质的差别,用文字描述的性状称为质量性状。如水稻的糯与粳,人的A、B、O血型等。,数量性状:性状之间呈连续变异状态,界限不清楚,用数字描述的性状。如人的身高、体重,作物的产量,棉花的纤维

2、长度等,.,4,质量性状和数量性状的区别,.,5,一 是表型为严格的连续变异的性状,如牛的泌乳量,羊毛的长度等等;,数量性状包括两大类:,二 是表型呈非连续变异,而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状,即只有超越某一遗传阈值时才出现的性状,如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔数等性状,称为阈性状(threshold character或threshold trait)。,.,6,数量性状的连续性特点:,第一,一种基因型影响一组表型的表现。其结果模糊了基因型所决定的不同表型之间的差异,因而不能将一个特定的表型归属于一个特定的基因型。,第二,许多不同基因座的等位基因都能使某一种被观察的表型发生改变。,

3、.,7,1)数量性状是可以度量的; 2)数量性状呈连续性的变异; 3)数量性状的表现容易受到环境的影响; 4)控制数量性状的遗传基础是多基因系统,2. 数量性状的特点:,数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样,只是需要用多基因理论来解释。,.,8,1909年,瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传进行了研究,发现在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下A、B、C 3种情况:, 二 数量性状遗传的多基因假说,.,9,在小麦和燕麦中,有3对基因与种皮颜色有关; 1对基因:F2表型3:1分离; 2对基因:F2表型15:1分离; 3对基因:F2表型63:1分离,F2的红色

4、籽粒中呈现各种程度的差异,按红色程度可分为: A组:1/4红粒:2/4中等红:1/4白粒; B组:1/16深红:4/16红:6/16中等红:4/16淡红:1/16白色; C组:1/64极深红:6/64深红:15/64次深红:20/64中等红: 15/64中淡红:6/64淡红:1/64白色,.,10,红色籽粒的颜色变异程度与决定“红色”的基因数目有关,而与基因的种类无关。以B组为例:,设:R1 r1及R2 r2为两对决定种皮颜色的基因,大写字母表示增效基因(“增加”红色),小写字母表示减效基因(“不增加”红色),R与r不存在显隐性关系。,.,11,主要论点:数量性状是由大量的、数量微小而类似的、

5、并且可以相加的基因控制,这些基因在世代相传中服从经典遗传学规律,这些基因一般没有显隐性区别。,Nilsson-Ehle 根据小麦籽粒颜色遗传研究提出假说:,Johannsen提出数量性状同时受到基因型和环境的作用,而且数量性状的表现对环境相当敏感。,.,12,多基因学说的要点:,1)数量性状由多对微效基因或多基因控制; 2)多基因中的每一对基因对性状的效应是微小的; 3)微效基因的效应相等,而且相互累加; 4)微效基因之间一般不存在显隐性关系; 5)微效基因对环境敏感; 6)多基因往往有多效性; 7)多基因及主效基因都位于染色体上,具有分离、重组、连锁的性质。,.,13,数量性状在研究方法的特

6、点:,1)在杂交后代中,个别或少数后裔所能提供的信息量很少。 研究的单位必须扩大到群体和许多世系才可能获得对其 遗传规律和动态变化的认识;,2)对个体的性状进行测量;,3)利用生物统计学的方法,计算性状的表型参数:平均数、 方差(或标准差)、变异系数,以及遗传参数:遗传率、 遗传相关系数等。,.,14,以假定的玉米穗长的遗传模式来直观地说明这一假说:,(1)如果两亲本相差一对基因: P aa(6cm) AA(18cm) F1 Aa(12cm) 自交 F2 1aa 2Aa 1AA 频率 1/4 2/4 1/4,增加一个A,就相当于在短穗亲本的基础上增加 6 cm,.,15,(2)假设该性状由三对

7、等位基因(A1a1,A2a2和A3a3)控制,依据多基因假说,等位基因间无显性效应,非等位基因间无上位效应,基因的效应应相同且可加 如果A1A1A2A2A3A3=18cm,a1a1a2a2a3a3=12cm, 可知一个基因的效应值(A1=A2=A3)为3cm,(6A=18) 一个a基因的效应值(a1=a2=a3)为2cm。(6a=12),因此,每用一个a基因替换一个A基因,穗长将减少1cm,.,16,忽略环境效应的影响,下列杂交试验的结果将是:,A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3 A1a1A2a2A3a3 F2: 6A: 5A1a:4A2a:3A3a:2A4a: 1A5a:6a

8、 频率:1/64: 6/64: 15/64: 20/64: 15/64: 6/64: 1/64 穗长: 18 17 16 15 14 13 12,(cm),.,17,将F2的各基因频率作一曲线图:,.,18,在以上例子中:小写字母仅仅保持一个基数,叫做无效等位 基因(null alleles),大写字母基因具有使 数 量增加的效应,每增加一个,效应加1份, 基因数目越多,每份的效应越小。大写字母 基因叫做有效等位基因(active alleles),无效等位基因: 不能产生野生型表型,完全失去活性的突变基因。,.,19,基本物质处于某一特定范围内,表现为正常,如果超出某一阈值,表型就不正常。

9、基本物质受多基因控制,但性状的改变仅发生在基本物质达到或者超过某一阈值时才发生。,表示发生率为20%的一个阈性状的两种分布,阈性状:遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状。, 三 阈性状及其特性,.,20,人类多基因遗传病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心脏病、原发性高血压等,一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病,称为易患(感)性。易患性的变异是呈连续变异的,它表示人体内由基因决定的某种抗体物质的浓度差异。易患性高的个体,抗病力低,当一个个体的易患性超过一定限度-阈值时,该个体即表现为“患病”。连续分布的易患性(X)就被阈值区分出不连续的“发病”与“正常”两类。,只含有一个

10、阈值的阈性状又称为二者居一性状,或称全或无性状。,阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同。,.,21,第二节 数量性状遗传分析的基本方法,一. 数量性状的遗传率,(一) 表型值及其方差分量, 表型值及其剖分,表型由遗传因素和环境因素共同决定 即:P=G+E,.,22,基因型值由3部分组成: G=A+D+I,基因的累加效应(A):多基因的累加效应;许多微效基因的总和,可遗传,且固定,育种值。,显性离差(D):基因座内等位基因之间的互作效应; 基因在杂合状态时,显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。,上位效应(I):不同基因座非等位基因间互作产生

11、的方差,与杂种优势有关。,.,23,基因型值是各种基因效应的总和。,基因型值和表现型值G=A+D+I 和P=A+D+I+e,.,24,平均数:反应数据集中趋势的统计量 ,某一性状的几个观察数(表现型值)的平均值。, 表型方差及其分量,.,25,方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数. V越大,表示变异程度越大。,.,26,常用方差(variance)度量某个性状的变异程度。, 生物群体的表现型方差 基因型方差环境方差,VP = VG + Ve,群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。,.,27,(二)遗传率(heritability),广义遗传率:遗传方

12、差占表型方差的比率。,狭义遗传力:加性方差占总表型方差中的比值。,.,28,遗传率在特定群体、特定条件下测定才有意义。遗传率代表的是群体及其所处环境的特性。,人类“身高”性状的总变异中,遗传变异占80%,其他为环境条件改变所造成的差异,.,29,可估算基因型方差()。,F2变异 包括分离个体的基因型变异和环境机误变异()。,二 估计遗传率的方法,.,30,(1) 利用纯合亲本群体遗传型的一致性来估算 纯和亲本:VG = 0 VE =1/2(VP1+VP2) (2) 利用F1代群体遗传型的一致性来估算 纯和亲本:VG =0 VE = VF1 (3) 利用二亲本的表型方差(VP1;VP2 )和F1

13、表型方差(VF1) VE = 1/3(VP1+VP2+ VF1),VE的估算方法:,.,31,.,32,VP1=0.665 VP2=3.560 VF1=2.310 VF2=5.075 Ve=2.178,.,33,h2=VA/VP100%,需知道回交世代VB1、VB2的方差组成 : F1与2个亲本回交后,回交后代分别为B1、B2。,.,34,.,35,第三节 近亲繁殖与杂种优势,理想群体假设群体中的交配是随机的,但很多群体对于某些性状而言交配并不是随机的。, 一 近交及其遗传学效应,.,36,自交:是近交的一种极端形式,如植物的自花授粉,动物的自体受精。,自交的结果:纯合体的频率增加 杂合体的频

14、率减少,AaAa 1AA 2Aa 1aa,.,37,1. 近交使基因纯合,杂交使基因杂合,基因频率不变,.,38,近交效应:,增加后代群体的纯合度,亲缘关系越近的个体近交,其后代纯合体比率就上升越快,如每代进行同一类型的近交,自交6代后纯合子的比率可达到近100%,衰退现象的出现,由于纯合子比率增加,使原来处于杂合状态被掩盖的隐性性状得以表现,表现为生活力、繁殖力下降。 人类近亲结婚导致基因纯合化,使隐性遗传病发病率上升。 例如:半乳糖血症,表兄妹结婚后代发病率为非近亲结婚时的19倍。,.,39,近交衰退并非完全祸起基因序列变化,而是表观遗传变化,表观遗传变异:指在基因的核苷酸序列不发生改变的

15、情况下,由于基因的修饰导致基因活性发生改变,从而使基因决定的表型出现变化。,.,40,一项关于植物的最新研究显示,导致这种所谓的近交衰退的并非只是基因本身的序列,还包括这些基因开启和关闭的方式。,来自荷兰内梅亨大学的研究人员菲丽嫔沃吉尔注意到,在灰蓝盆花中,是否为近亲繁殖,使其对环境条件的反应大不相同。,.,41,研究发现,干旱和营养不良会导致所谓的DNA表观遗传变化,即一种被称为甲基的化学物质的添加或者移除,能有效地将基因开启或者关闭。那么,这样的修饰是否会引起近交衰退? 为了找到答案,沃吉尔和同事计算了灰蓝盆花近交系和远交系基因组中的甲基数。近交系灰蓝盆花表现出了各种各样的健康问题,包括难

16、以进行光合作用、发育缓慢。同时,它们的基因组中甲基的数量比远交系多出了10%,这表明其遗传表观变化显著。 为了表明甲基化是一个原因而非近交衰退的一种影响,研究人员用一种叫做5-氮杂胞嘧啶核苷的化学物质处理了另外一批近交系灰蓝盆花,将其DNA中的甲基移除。 经过处理的近交系灰蓝盆花,其甲基化水平和远交系大致相当。在光合作用的效率上,两者间没有区别,生长和成熟的速率也相同。该研究团队于2012年7月在生物学快报网络版上发表了此项成果。,.,42,2. 近交降低群体基因型值的平均值,杂交则提高群体均值;,3. 近交使群体分化,杂交使群体一致;,4. 近交与人工选择相结合是提高杂种优势的重要手段之一;

17、,通过人工选择保留理想的纯合体,近交与人工选择结合能较快地加大群体间基因频率的差异。玉米自交系间的杂种优势比品种间杂种优势高,因为自交系是通过连续自交使双亲基因型的纯合程度都很高,F1群体的基因型才能具有整齐一致的异质性,表现明显的优势。,.,43, 二 杂种优势及其遗传理论,1. 杂种优势,是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代(F1), 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量和品质等性状上比双亲优越的现象,以获得更大的经济效益,称为杂种优势。,.,44,.,45,2. 杂种优势表现的特点:,杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈复杂多样性。,(1)杂种优势的复杂多样性

18、:,(2)杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关。,在双亲亲缘关系和性状有一定的差异的前提下,亲本的纯度越高,则杂种优势越强。,.,46,(3)F2及以后世代杂种优势衰退。,例如:aa AA F1(Aa) Aa Aa F2(1AA: 2Aa: 1aa),只有一半的杂合基因型个体表现为杂种优势,另一半纯合个体基因型的性状趋向双亲,不表现杂种优势。因此杂交种只能种植一代,必须年年制种。,(4)细胞质对F1杂种优势的影响。,.,47,3、显性说,若双亲对很多座位上的不同等位基因是纯合体,形成杂种后,显性的有利基因的效应集积起来,而隐性基因的作用被遮盖起来,出现了明显的优势。,即:杂种优势是双亲的显性基因集中,在杂种中所引起的互补作用。,P AAbbCCDDeeaaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe(出现杂

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