海洋生物学课件1.ppt

1、,海洋生物学 MARINE BIOLOGY,上海海洋大学水产与生命学院 李 云 e-mail: mobile:教学计划,第一章 绪论 第二章 环境与生物适应 第三章 繁殖与发育 第四章 海洋动物生理 第五章 海藻 第六章 海洋微生物 第七章 浮游生物 第八章 底栖生物 第九章 游泳生物 第十章 捕捞对海洋生物资源的影响 第十一章 海水养殖与近岸环境的相互作用,人类与海洋生物环境的关系,最终成绩组成： 平时成绩 占 30 考勤 平时考勤3次缺席可取消考试资格，最终成绩为不及格。 迟到一次扣5分,缺席一次扣10分. 平时表现 期末考试 占 70,第一章 绪 论 海洋中的生

2、命 1. 生命的起源,宇宙大爆炸,原始大气中的无机小分子 CO2, NH3, H2, CH4,太阳紫外线、闪电、高温等的作用下,小分子有机化合物 氨基酸、核苷酸、单糖、脂肪酸,产生地球,聚合，缩合反应,有机高分子物质 蛋白质、核酸、多糖、类脂等,多分子体系,长期演变,原始生命,海洋环境,1952 S.L. Miller 电击试验,聚集,现代生物界,进化，分支,生命起源于海洋,2. 海洋生物的种类 迄今为止，在海洋中发现的生物约有100多万种， 包括海洋微生物，海洋植物和海洋动物。 海洋微生物： 海洋病毒，海洋细菌和海洋真菌。 海洋植物： 海藻和海洋种子植物 海藻分为微藻和大型藻类，大型藻类包括

3、绿藻， 轮藻，褐藻和红藻； 海洋种子植物包括海草类和红树林。,动物界所包括的33个门中，海洋动物具有32个门，其中15个门为海洋动物所独有。 按生态类型主要分为浮游动物，底栖动物和游泳动物。,海洋动物,浮游动物 一类经常在水中浮游，本身不能制造有机物的异养型无脊椎动物（桡足类）和脊索动物幼体的总称。也包括阶段性浮游动物，如底栖动物的浮游幼虫和游泳动物（如鱼类）的幼仔、稚鱼等。,磷虾,底栖生物 生活在江河湖海底部的动植物。按生活方式，分为营固着生活的、底埋生活的、水底爬行的、钻蚀生活的，底层游泳的等类型。,|_动物界 |_脊索动物门 |_脊椎动物亚门 |_软骨鱼纲 |_板鳃亚纲 |_下孔总目 锯

4、鳐目 Pristiformes 鳐形目 Fajiformes 鲼形目 Myliobatiformes 电鳐目 Torpediniformes,蝠鲼（fen）,圆犁头鳐 鲨鱼的近亲,鳐鱼,上海海洋水族馆 http:/www.sh-,比目鱼（flatfish）是两只眼睛长在一边的奇鱼，被认为需两鱼并肩而行，故名比目鱼。它是海水鱼中的鲽形目的一大类，包括有鲆科、鲽科、鳎科的鱼类。,双目在头部左侧的称为鲆，长在右侧的称为鲽,牙鲆,鲽,游泳动物 海水中能够自由游泳，快速迁徙，主动捕食或躲避敌害的种类,箭鱼130公里时,鲸类： 鳁鲸55公里时，长须鲸50公里时，虎鲸65公里时，抹香鲸22公里时； 鳍脚类动

5、物： 海狗35公里时，海象1820公里时； 鱼类： 箭鱼130公里时，旗鱼120公里时，飞鱼65公里时，鲨鱼40公里时； 头足类： 枪乌贼4l公里时，金乌贼26公里时，短蛸 15公里时。,红树林,它生长于陆地与海洋交界带的滩涂浅滩，是陆地向海洋过度的特殊生态系。 调查研究表明，红树林是至今世界上少数几个物种最多样化的生态系之一，生物资源量非常丰富，,如广西山口红树林区就有111种大型底栖动物，104种鸟类、133种昆虫。广西红树林区还有159种和变种的藻类，其中4种为我国新记录。,红树是湿地的特色植物，主要指红树科的植物，全球共有61个品种：蜡烛果、秋茄树、木榄、海漆、榄李、海榄雌和银叶树等。

6、,因其富含单宁酸，氧化后为红色，所以称为“红树”,红树林另一重要生态效益是它的防风消浪、促淤保滩、固岸护堤、净化海水和空气的功能。 红树林湿地“地球之肾”,红树一些种属具有特异的“胎生”繁殖现象，种子在母树上的果实内萌芽，长成小苗后，同果实一起从树上掉下来，插入泥滩只要2至3个钟头，就可以成长为新株。如果落在海水里，随波逐流，数月不死，见泥生根。,红树林是我国保护物种，近10多年来，先后建立了国家级(3个)、省级(4个)、县级(8个)红树林保护区15个，并制订了相应的保护法律法规。,海洋生物学是研究海洋中生命现象、过程及其规律的科学，是海洋科学的一个主要学科，也是生命科学的一个重要分支。 海洋

7、生物学主要研究海洋里生命的起源和演化，生物的分类和分布、发育和生长、生理、生化和遗传。其目的是阐明生命的本质，海洋生物的特点和习性，及其与海洋环境间的相互关系，海洋中发生的各种生物学现象及其变化规律，进而利用这些规律为人类生活和生产服务。 海洋生物学研究的内容极为丰富，且随着海洋调查手段和开发技术的改进而不断地发展。可以说生物学的各个领域，在海洋生物学中均有相应的发展。,海洋生物学的范畴,0707 一级学科：海洋科学 070701 物理海洋学 070702 海洋化学 070703 海洋生物学 070704 海洋地质 0710 一级学科：生物学 071001 植物学 071002 动物学 071

8、003 生理学 071004 水生生物学 071005 微生物学 071006 神经生物学 071007 遗传学 071008 发育生物学 071009 细胞生物学 071010 生物化学与分子生物学 071011 生物物理学 071012 生态学 2007年国家学科分类情况,研究内容 海洋生物学的研究对象为海洋生物，这是它区别与普通 生物学的主要特点。其研究内容主要包括： 1. 海洋生物的分类和区系分布: 按进化关系和形态差异划分为微生物，植物和动 物； 按生态特性和生存方式划分为浮游生物，底栖生物 和游泳生物。 海洋生物的区系划分是了解海洋生物的分布，生物 资源量变动等基础生物学研究的主要

9、内容。,2. 海洋生物的生殖，生长，发育和遗传 发育，遗传和进化是当代生物学研究的三大重要课题， 从分子水平和基因水平揭示海洋生物的遗传规律已成为海洋 生物学的重要内容。 3. 海洋生物的生理生化 了解生物个体的生长发育过程中各类生物大分子的各种 变化和化学反应以及这些化学反应同生物个体发育之间的关 系。,海洋生物的生态环境 生物体同环境组成统一体，生态学就是研究生 物体同周围环境的关系。研究海洋生物的生态环境， 海洋生物之间的食物链关系和生物资源变化规律，是 海洋生物学研究不可缺少的部分。 对指导合理开发海洋资源的同时如何加强对海洋 生物生态环境的保护有重大意义。,海洋生物学研究的重要意义,

10、海洋生物资源安全保障技术 核心内容： 海洋环境保护方面的研究； 生态环境修复方面的研究。 海水养殖优良品种选育和种质的遗传改良技术 核心内容：选种，育种，改良 核心技术：传统遗传改良技术现在基因工程，细胞工程等技术,海洋渔业资源可持续开发及增殖技术 核心内容：通过掌握海洋渔业资源变化规律，采用安全，合理的捕捞技术，以保证海洋渔业资源的可持续发展。 海洋天然产物的开发利用 海洋生物物种繁多，生态类型和种群结构多样性丰富，为海 洋天然产物的研发提供了良好的条件。 已运用的方面有： 海洋药物，海洋毒素，生物工程材料。,如海葵,海绵及深海水母中的毒索可具有抑制肿瘤细胞生长的奇特功效，对白血病、恶性淋巴

11、瘤、肺癌等亦有理想的疗效；河豚的毒素可以提取一定的剂量制成止痛药，药效长，美国制成的类似药品已成为目前最好的镇痛药。,龙牡壮骨冲剂,第二章 海洋环境与生物适应,海洋环境 海洋环境为海洋生物的生存提供了适宜的生存空间，同时又 制约其生活，生长，繁殖及分布；另一方面，海洋生物通过 多种生存策略适应环境。,海洋环境,海洋生物,影响，制约,适应,统一体,海洋环境的类型 按区域性分为河口，海湾，沿岸海域，近海，外海等； 按环境要素分为海水，沉淀物，海洋生物及海面上空大气等 按功能和管理角度分为旅游区，渔区，港口等； 海洋环境的自然属性 1.海水 96.5是水，3.5是可溶性盐，可溶性物质的 含量用千分率

12、表示（），称为盐度。 海水的热容量高 海水温度的稳定性 海水是稳定的环境 海水是一种缓冲溶剂 酸碱性的稳定 34.8 盐度海水中的离子比例,热容量 1摩尔物质温度升高（或降低）1度时所吸收（或放出）的热量，,2. 深度和光照 海洋的透光层 光照强度随深度的增加而减弱，达到一定深度后，即成为无光带。这以上0200m为透光带。 海洋的流体静力压，海水每深10米，流利静力压增 加 7013.25 hPa（百帕）。,水深每增加10米，压强就增加一公斤，在10000米深的海水中，压强应该是1000公斤/平方厘米。 马里亚纳海沟（Mariana Trench） 是世界最深的海沟，最大水深为11034米，是

13、地球的最深点。,3. 温度 海水温度是海洋生物地理分布的限制因素，也是引 起生物必要的专门适应性的原因。水温是决定海洋 生物生存区域，物种丰度及其变动的主要环境因素 4. 海水的运动 海水运动会导致生物环境的改变，影响海洋生物的 生活和分布，生物的种群丰度和群落结构。,海洋环境分区,海洋是世界上最大的水生系统，根据海洋生物的栖居环境，海洋环境分为水层区（海水区）和底层区（底栖区）。,海洋环境分区,水层区,底层区,近岸带,大洋带,海洋透光层,海洋无光层,浅海底,深海底,海岸带,陆架带,海洋中水层,海洋深水层,海洋深渊水层,海洋超深渊水层,深层带,深渊带,超深渊带,水层区（pelagic） 水层区

14、是海洋中整个开阔水域，水平方向上分为近岸带(neritic zone)和大洋带(oceanic zone). 1. 近岸带 为大陆架水域，为大陆与海洋间的过渡，依次分为潮间带和潮下带。 2. 大洋带 包括近岸带以外的全部水域，垂直方向上分为海洋透光层和海洋无光层。 海洋透光层 指光线能够透入的水层，约为海面到200水深的水层，其中050米为真光层，50200米为弱光层。 海洋无光层 透光层以下的永久黑暗水层。按垂直方向可分为： 海洋中水层（2001000m），海洋深水层（10004000m）， 海洋深渊层（40006000m），海洋超深渊层（600010000m）,底层区(benthic) 底

15、层区是海洋的整个海底，是底栖动物活动的场所 可分为浅海底和深海底。 1. 浅海底 200米以上的海底区域，可根据海底环境性质和所处 深度分为海岸带和陆架带。 海岸带 包括高潮所及的地区，潮间带和朝下带。 陆架带 海岸带以下的陆架海底区，是洄游底栖鱼 类的越冬索饵场。,2. 深海底 200米以下的全部海底区域，包括深层带，深渊带和 超深渊带。 深层带 大陆坡到4000m左右深度海底区； 深渊带 40006000m的广阔深海平原； 超深渊带 600010000m之间的海洋海沟海底区。,海洋环境问题及保护,海洋环境问题主要是指有人类利用海洋环境不当和人为排污所造成的问题。 过多的获取 人类 海洋 过

16、多的排放 主要生态环境问题： 1. 海洋环境污染问题,海洋生物多样性下降和资源衰退问题 海洋生境破坏和生态失衡问题 有害赤潮问题 全球环境变化及效应问题 温室效应 就是太阳短波辐射可以透过大气射入地面，而地面增暖后 放出的长波辐射却被大气中的二氧化碳等物质所吸收，从而产生大气变 暖的效应。大气中的二氧化碳就像一层厚厚的玻璃，使地球变成了一个 大暖房。 厄尔尼诺和拉尼娜现象,海洋生物的适应策略,海洋生物的生态类型 根据运动方式，生活习性和生存环境的不同，可将海洋生物 分为底栖生物，浮游生物和游泳生物。 1. 海洋底栖生物 (benthos) 底栖生物是海洋底部生活的一切生物，包括固着生物，爬行生

17、物和穴居生物。 2. 海洋浮游生物 (plankton) 浮游生物缺乏发达的运动器官，游泳能力微弱。按营养方式分为 浮游植物（phytoplanton)和浮游动物(zooplanton)。 按体形可分为大型浮游生物，小型浮游生物，微型浮游生物和超微型浮游生物。 按生活史可分为永久性（终身）浮游生物，阶段性（半）浮游生物和暂时性（偶然）浮游生物。,3. 海洋游泳生物 海洋游泳生物是水层中运动能力就强的一类生物，具有发达 的运动器官，同时一般体形较大。如海洋鱼类，爬行动物。 海洋哺乳动物和头足类软体动物。,海洋生物的适应性策略,海洋生物为了能够适应其生活环境的变化，往往通过其形态，生理，行为，生活

18、方式作出适应性反应。不同生态类型的海洋生物有不同的适应策略。 1. 海洋浮游生物的适应性策略 海洋浮游生物环境适应性的首要问题就是解决其浮游性，如何保持自身漂浮，使其处于水体的真光层。 策略1. 体形微小，增大体表面积，如：体表有棘刺和突起， 体形多为薄饼形或带形。 策略2. 群体生活组合成链状或球状。 策略3. 通过内涵物来保持漂浮。如体内含水量大，水母等；体内原生质 含有油滴，鱼卵等。,2. 游泳生物的适应性策略 随着不同深度水层的光线，水温，压力不同，不同水层的海 洋游泳生物的适应机制也有所不同。 浅海区 水深200m以内，真光层，阳光直达海底，水温高， 各种生物充足。 中水层 水深20

19、01000m，阳光微弱，各类海洋鱼类感光器 官发达，或具备发光器，如灯笼鱼，鮟鱇鱼，星光鱼。 深水层 水深10004000m，无光，水温终年0。概区域大 多数鱼类眼睛退化，靠发光器官捕食，同时由于藻类植物已 绝迹，所以多以食肉鱼类为主。 深渊层 深度5000m以下，食物稀少，静水压可达1000个大气 压，导致该区域生物身体具有特殊结构，表皮具有很好的渗 透性，海水可以直接渗入细胞，以保持内外压力平衡。 共性： 流线型身体，体表具有黏液层减少摩擦和维持渗透压,有的种类，具有特大的嘴、富有弹性的颌、令人生畏的牙齿及其可扩大的胃，以有效地捕捉出现在眼前的食物，吞食比自身更为粗大的食物。,3. 底栖生

20、物的适应性策略 底栖生物生活方式多种多样，根据不同海区，分为浅海底和 深海底两个主要海底环境类型。根据不同环境类型，生物进 化出不同适应策略。 一. 浅海底栖生物 主要包括潮间带至大陆架边缘内侧海底的所有生物。该区域 的海水温度，盐度和光照条件显示出明显的不稳定性。固着 习性是浅海底栖生物的显著特点。 贝类，大型藻类附着在海底或岩石上，软体动物依靠吸盘或 吸肢吸附。,二. 深海底栖生物的适应策略 深海底层环境稳定，海水静止，海底多为泥沙。底 栖生物多采用附肢或突出物，如根状结构或刺来作 为附着或支持作用。 不需要坚固的构造和流线型身体，大都缺少钙质骨 骼，而且身体渗透性好（高静力压导致）。,人

21、类活动对生物适应性的影响,随着工农业发展，人类活动对海洋环境的影响越来 越严重，同时也导致海洋生物适应性的变化。 海洋污染带来的生物学效应 物种多样性变化 外来物种入侵 赤潮发生过程中赤潮生物的演替现象,海洋污染带来的生物学效应 海洋污染 “人类直接或间接把物质或能量引入海洋环境，其 中包括河口港湾，以致造成或可能造成损害生物资源和海洋 生物，危害人类健康，妨碍包括捕鱼和海洋其他正当用途在 内的各种海洋活动，损坏海水使用质量和伤及环境美观等的 有害影响。” 联合国海洋法公约 吸收 沿食物链或代谢途径 污染物质 海洋生物 进一步转移和扩散,United Nations Convention on

22、 the Law of the Sea聯合國第三屆海洋法會議於 1973年開始研訂，經過 9 年250多個代表團的參與，終於 1982 年通過簽署聯合國的海洋法公約。該公約於1994年開始生效實施。,物种多样性变化 物种的种类组成的变化 整个生物群落中的某一环发生变化整个生态环境发生变 化生态系统的崩溃 过度的商业捕捞和人为污染为破坏物种多样性的最大杀手 奥克兰岛秋沙鸭 瓜德罗普海燕 小笠原夜鹭 太平洋北鸬鹚 无齿海牛 太平洋拉布拉多鸭 大海雀 海貂 加勒比隐士海貂 大西洋灰鲸,海牛和儒艮,大海牛 (Hydrodamalis gigas)，17411768,乔治斯特拉 卵裂时细胞不会生长，只是

23、被分割成很多小细胞; 每次分裂之后，卵裂球未及长大，又开始新的分裂。 分裂的结果： 细胞数目越来越多，分裂球越来越小。,各种动物卵裂速度相差很大，海胆卵于受精后数小时即形成数千个细胞，蛙1天内形成数千个细胞，而哺乳类1天时尚未完成第1次卵裂，随后的每次卵裂也需1012小时，在脊椎动物中是最慢的。 动物卵裂模式的不同和卵内所含卵黄的数量和分布有密切关系，卵黄可阻滞卵裂进行的速度，甚至阻止卵裂面将细胞完全分开。,卵裂类型,1.完全卵裂：卵裂面将受精卵完全分开，卵裂球大小相差不多，一般少黄卵（均黄卵）都为全裂。中量端黄卵也进行全裂，但动、植物极卵裂球大小相差较多，如多数两栖类、肺鱼。卵裂是有规律地按

24、一定形式进行，在32细胞前细胞多成倍增加，其后渐不规则。全裂类型较多. 根据卵裂时分裂成的卵裂球大小可以分为： 1.1 均等卵裂(equal cleavage) 卵黄少,分布均匀, 卵裂时形成的卵裂球大小相等,如文昌鱼。,1.2 不等分裂（unequal cleavage） 卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。,2. 不完全卵裂（partial cleavage） 分裂只限于卵的表面者。多黄卵进行这种卵裂，由于卵含大量卵黄，卵裂面不能通过整个卵，卵裂仅在卵的细胞质部分进行。 2.1 盘裂（discal cleavage） 卵裂仅在动物极的胚盘（blastoderm）上进行

25、，胚盘下的大量卵黄部分不分裂,如软体动物中的头足类（乌贼）、软骨鱼、硬骨鱼、爬行类和鸟类。,2.2 表面卵裂（peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。 卵黄集中于卵的中央，最初几次卵裂只是细胞核在卵黄里的原 生质岛中进行，细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中，在表面继续进行分裂，,根据卵裂球排列形式，全裂又可以分为主要有： 辐射型卵裂，如棘皮动物、文昌鱼； 螺旋卵裂，如大部分软体动物、多毛类环形动物； 两侧对称型卵裂，如海鞘； 不规则型卵裂，有些卵最初是螺旋型，以后又改为两侧对称型，如某些环节动物；有的卵裂程序不规则，初期的卵裂球的分裂即不同步，出现了3细

26、胞期，如大多数哺乳动物。哺乳动物卵裂至1664细胞期，形成多细胞实心球体，为典型的桑椹胚。,贻贝 （紫贻贝）Mytilus edulis,软体动物，瓣鳃纲，贻贝目，贻贝科。俗称青口，海红。,贻贝和翡翠贻贝多为雌雄异体，少数雌雄同体。在非繁殖季节，雌雄外观并无第二性征；但在繁殖季节，雄性性腺多呈乳白色，雌性则为橙黄色或桔红色。,G,贻贝繁殖的最适水温12一14。当水温高于22一 23时，性腺停止发育。贻贝的繁殖期一般可持续23个月。繁殖季节一般在我国南方为春，秋两个繁殖季节；浙江，福建一带，繁殖季节为4月中旬至6月上旬及10月下旬至11月上旬。,贻贝的胚胎发育,大多数腹足类行体内受精，而大多数瓣

27、鳃纲生殖细胞排放在海水中受精。 受精 受精卵 受精卵分裂（卵裂） 胚胎发育 从受精卵分裂至原肠胚期 卵裂形式为完全不均等卵裂，属螺旋型。软体动物中除头足纲外均为螺旋型卵裂。,1.精子 2.卵子 3.受精卵 4.第一极体 5.第二极体 6.二细胞 7.四细胞 8.八细胞 9.十六细胞 10.三十二细胞 11.桑葚期 12.囊胚期 13.担轮幼虫 14.D形幼虫 15.壳顶幼虫初期 16.壳顶幼虫后期 17.稚贝,贻贝的胚胎发育,幼虫发育期,担轮幼虫期 面盘幼虫期,担轮幼虫：为海产环节动物和软体动物的个体发育过程中的幼虫期。外形略似陀螺，在“赤道”处常有口前纤毛环轮（前担轮）和位于口后的口后纤毛环

28、轮；顶端还常有成束的纤毛。体内是原肾管和原体腔。在海水中营漂浮生活，后经变态形成成体。,担轮幼虫期,trochosphere,面盘幼虫：软体动物海产间接发育种类的第二幼虫期，由担轮幼虫发育而来。通常为担轮幼虫胚体顶端细胞加厚，呈椭圆盘状，形成面盘。其四周细胞被有纤毛，并形成贝壳。,* D型幼虫（直线铰合幼虫） 胚体两侧覆盖2片透明的贝壳，在背部直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。 刚形成的D型幼虫消化道没形成,不能摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后开始摄食。,面盘,D型幼虫,* 壳顶初期幼体 特点：足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直线铰合部，胃的四周出现消

29、化盲囊。 * 壳顶中期幼体 特点：壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。 * 壳顶后期幼体（眼点幼体） 特点：1、足成靴状，足的基部出现一对平衡囊 2、消化盲囊几乎包被整个胃 3、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基部出现一对眼点，眼点有视觉的作用，幼体幼背光性。 4、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷形成鳃原基 * 匍匐幼体（后期面盘幼虫） 特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活,稚贝 变态标志： 1、形成含有钙质的贝壳，壳行改变 2、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食 3、生态习性的改变,牡蛎 ostrea,牡蛎，软体动物门，瓣鳃纲，异柱目，牡蛎科。广东称“蚝”，福建台湾称“蚵”，北方称“海蛎子”。牡

30、蛎有雌雄同体和雌雄异体两种性现象，它们之间还经常发生性别转换。牡蛎的繁殖方式可以分为卵生型和幼生型两种，,* 卵生型的繁殖方式：亲贝把成熟的精卵排出体外，在海水中受精、孵化、发育，经过一段时间的浮游生活后即固着在岩礁等物体上，大多数牡蛎如褶牡蛎、长牡蛎、近江牡蛎等都属于这种繁殖方式。 * 幼生型的繁殖方式：卵细胞在母体的鳃腔内受精孵化直至发育成一面盘幼虫，然后排出体外在海水中继续发育形成个体。如：密鳞牡蛎。,栉孔扇贝 Chlamys farreri,属软体动物门，瓣腮纲，异拄目，扇贝科，扇贝属,毛蚶 Scapharca subcrenata,1988年，上海发生两起甲肝的大流行，一次发病人数达

31、31万多人。调查证明，这起甲肝大流行是由于生食被甲肝病毒污染的毛蚶引起的。,泥 蚶 Tegillarca granosa,海洋鱼类的繁殖与发育,鱼类性成熟 鱼类经生长发育达到初次生殖，即标志其进入性成熟期。达 到性成熟的年龄因种类而不同，即使是同种鱼类，也会因各种 原因而有变动。在性别上，通常雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早。 鱼类的性成熟年龄是种的特性之一，和种生长特性以及对于 生活环境条件的适应特点有着密切的关系，大体上可分为三种类 型： 低龄性成熟类型 性成熟年龄为l龄或1龄以下。例如洄游性的 香鱼为1龄性成熟；热带与亚热带性的罗非鱼仅23月龄即达性成 熟。,香鱼 鲑形目,香鱼科,香鱼属,高龄

32、性成熟类型 性成熟年龄在10龄左右或更高。这类鱼性成熟的体长比较大。它们往往生活在较高纬度，或年生长量较低。鲟形目鱼类大多属此类型，例如黑龙江鳇在1520龄时才性成熟；有些大型鲨鱼性成熟也很晚。,中等年龄性成熟类型 大多数鱼类属这类型，性成熟年龄为23龄或45龄。影响鱼类性成熟的外界因子很多，主要有水温、光照、盐度和水流等。 1水温 生活在不同纬度带或是在不同温度条件下的同种鱼，达到性成熟所需时间不同。例如鲢以华南地区为最短，最小为23龄，黑龙江地区则需56龄。 2光照 大部分鱼类性腺的发育需要光照，如长期在黑暗环境中生活，垂体的分泌机能受到抑制，性腺发育受阻，性成熟延后。至于光照时间长短对性

33、成熟的影响，与鱼类对光照的适应特性有关，可分为长日照与短日照两种类型。 3盐度 盐度对于洄游性鱼类和咸淡水鱼类的性成熟有重大影响。例如鳗鲡在淡水生活阶段，性腺发育停滞，在盐度为18。以上的环境中才能达到性成熟；鲻鱼的性成熟也必需经过海水过渡的阶段；已经查明松江鲈进入河口区及海水中才能达到性成熟的原因，除了盐度外，还和碘的摄取有关。,鱼类的性周期 鱼类达到性成熟后，性腺周期发育，此发育周期就是性周期。其实质是指每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期。按鱼类性周期的长短可分为三种类型： 1、性周期为一年的类型 大多数鱼类的性周期为一年，性腺由排出性产物后至下一批性产物的成熟，大体要经历一年时间。

34、例如草、青、鲢、鳙在自然条件下，性周期大多为一年。,2、短性周期类型 此类型的性周期远不足一年，大多出现在热带和亚热带性鱼类。例如罗非鱼的性周期为4560天左右；食蚊鱼两次生殖相隔数月。,食蚊鱼，吞食孑孓（jiju）能力强，可用以灭蚊，原产北美,三十年代引入中国,斑马鱼,鳉形目,由于斑马鱼基因与人类基因的相似度达到87,3. 性周期为二年的类型 大部分鲟形目鱼类的性周期长达二年，甚至更长，即性腺隔年成熟一次。 性周期的长短是鱼类在繁殖上对环境的适应，当环境条件变化时，鱼类的性周期也会发生变动。例如在广东的精养池塘中，鲢的性周期缩短，一年中可以有23个性周期。很多种类的雄鱼，性周期的长短变动很大

35、。,配子的结构与配子的发生,精子的形态 除了线虫，各种动物的精子都是同一类型，均可分为头、颈、尾三部分。 1.头部：精子的头部是激发卵子和传递遗传物质的部分，其头部形态各种鱼类各不相同，其中硬骨鱼类精子的头部为圆球形。精子头部主要由顶体和细胞核（精核）组成。其中顶体位于头部的最前端，实际上是一个大溶酶体，其中含有大量的溶酶体酶，在受精过程中可将其溶酶释放到精卵接触处，可促进精子入卵，所以精子的顶体在精子入卵过程中起着重要作用。硬骨鱼类精子的头部无顶体，这与硬骨鱼类卵膜有卵膜孔有关。,精核,顶体,2、颈部：精子的颈部很短，位于头尾之间，其中央有中心粒，周围有九条纵行的粗纤维延续至尾部（中段、主段

36、），颈部极易断裂，当精子入卵后颈部断裂，头尾分离。,3.尾部：分为中段、主段和末段。中段较短，中央是轴丝，轴纤丝横切面的微管排列是92式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的9组微管二联体。轴丝外有螺旋线粒体鞘，为精子运动提供能量；主段较长，轴丝外无线粒体鞘；末段仅有轴丝，外围有质膜。,电镜下的精子,精子的发生,精子是在精巢内形成的，其形成过程要经过以下三个时期： 1、增殖期：是指原始生殖细胞（精原细胞）经过有丝分裂不断增加其数量，并进一步分裂成初级精母细胞的过程。 精子的发生是在精小叶的精小囊内进行的，精小囊内的精原细胞经有丝分裂形成两个新的精原细胞，其中一个与原来的

37、精原细胞相同，暂不分裂，而贮存下来，但仍具有分化能力，留做种用；另一个则连续经过四次有丝分裂形成16个初级精母细胞。,精原细胞为最幼稚的生精细胞， 细胞体呈圆形，核居中央。核内染色质颗粒着色较深。,原始生殖细胞在发育早期自卵黄囊内胚层产生。,初级精母细胞,初级精母细胞由精原细胞经过分裂，成长而成，细胞体积较大，细胞质较少，核圆大，染色质疏松。,2、生长期：初级精母细胞形成后，需要经过一个很长的生长期才能发育成熟，这个时期相当于鱼苗形成后至性成熟这个阶段。在生长期内，初级精母细胞将不断吸收大量的营养物质，增加细胞内的营养贮存，并将其同化为细胞本身的原生质，因此细胞体积不断增大。细胞核内DNA不断

38、进行复制，染色质逐渐转变成粗大的染色体，使初级精母细胞不断发育成熟进入成熟期。,它们的细胞核合成 DNA，染色质发生一系列的复杂变化，准备第一次成熟分裂,3、成熟期：此期的主要特征是初级精母细胞连续进行两次成熟分裂。初级精母细胞经过上述生长期进入成熟期后，就开始了成熟分裂过程。这一时期初级精母细胞要连续进行两次成熟分裂过程，第一次成熟分裂为减数分裂第一次分裂，这一次分裂过程中染色体不纵裂，而平均分配到新形成的两个次级精母细胞中，所以次级精母细胞的染色体为单倍体，数量减半。然后次级精母细胞再进行第二次成熟分裂，形成两个更小的精子细胞。这次分裂为减数分裂第二次分裂，其单倍体经过纵裂而分离，并平均分

39、配到两个精子细胞中，所以，精子细胞的染色体数目与次级精母细胞一样，仍为单倍体。,减数第一次分裂的目的是实现同源染色体的分离，染色体数目减半。DNA分子数目减半。 第二次减数分裂的目的是着丝点分裂，实现染色单体分离。分裂结果是染色体数目不变，DNA分子数目减半。,精子细胞变形形成精子的过程 在这一时期，精子细胞不再分裂，但其形态却发生一系列复杂的变化。首先是核浓缩，高尔基体移向核的前部形成顶体。两个中心粒移向核的后部并发出轴丝形成尾部的中轴，线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾部中轴，即由一个圆小的精子细胞变成一个具有鞭毛的精子。,形成顶体,卵子的形态构造：卵子由卵质、卵核和卵膜几部分组成。 1、

40、卵质：即卵子的细胞质，卵子细胞质极为丰富，其中含有丰富的卵黄物质，卵黄物质是胚胎发育的重要营养物质。尤其卵生动物，如鱼类、禽鸟类等都具有十分丰富的卵黄物质。 2、卵核：即卵子的细胞核，也由核膜、核质、核仁和核染色质四部分组成。成熟卵子的卵核移向卵子的一侧形成动物极。,卵子的形态,卵核,卵质,卵膜,3、卵膜：即被覆在卵子外面的膜状结构，分为三层： 初级卵膜：又称卵黄膜，实际上是卵子的细胞膜。光镜下可见这一层卵膜的表面形成有辐射状纹构成的辐射带，电镜下可见这种辐射状纹由许多微绒毛组成。这种特殊结构的形成有利于卵子与周围环境进行物质交换。 次级卵膜：又称绒毛膜，是由卵巢内滤泡细胞分泌形成的一种非蛋白

41、物质，如鱼类粘性卵表面的粘性物质即是。除粘性卵外，其余的漂浮性卵和卵胎生鱼类的卵均无次级卵膜。 三级卵膜：由输卵管腺分泌产生的保护性和营养性物质，如禽类外面的蛋白膜、壳膜均是。胎生动物和硬骨鱼类的卵多无此层卵膜。,卵细胞,不能运动，细胞质多，核糖体和mRNA十分丰富，并含有卵黄，其主要成分为磷脂、中性脂肪和蛋白质。 1.均黄卵(isolecithal eggs)：又称少黄卵，其卵黄少，分布均匀。大多数无脊椎动物、头索动物、尾索动物以及高等哺乳动物的卵是均黄卵。 2.中黄卵(centrolecithal eggs)：节肢动物的卵，卵黄集中于卵的中央。 3.端黄卵（telolecithal egg

42、s）：鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的卵，其卵黄大量集中于卵的一极或一端。如鸟类的卵细胞很大，鸡蛋的蛋黄部分是一个卵细胞，绝大部分是卵黄，只有小部分是细胞核和核周围的细胞质，这一部分称为胚盘(germinal disc)。胚盘所在的一极称为动物极，卵黄所在的一极为植物极。,卵的类型,卵子的发生,鱼类卵细胞的发育与成熟 卵原细胞(oogonia)即两性动物中原始雌性生殖细胞。 卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期： 1、卵原细胞分裂期（增殖期） 卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞为第时相卵原细胞，以第

43、时相卵原细胞为主的卵巢称第期卵巢。,2、卵母细胞的生长期 这期又可分为卵母细胞的染色体交会期、小生长期及大生长期 小生长期是卵母细胞的生长期，由于核及细胞质的增长，引起了卵母细胞的体积增大。开始时，卵细胞膜很薄，外面散布着许多长形的由结缔组织所形成的核状物，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，很大，占卵母细胞的很大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时，细胞质中可以出现卵黄核。卵母细胞进一步发展，在卵膜之外又长了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第时相，以第时相卵母细胞为主的卵巢称为期卵巢。性未成熟

44、的鱼，常有相当长的时期停留在期。,大生长期是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加，其边缘出现空泡，是营养物质开始生长的预兆。卵黄沉积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段。在卵黄开始沉积阶段，卵膜变厚，出现放射形纹，故称为放射膜。滤泡膜的上皮细胞已经分裂为2层，内层细胞具有卵形大核，外层则为扁平的长形细胞。在卵黄粒（球）之间的细胞质成为网状结构。卵黄开始沉积阶段的卵母细胞称为成熟的第时相，以第时相卵母细胞为主的卵巢称为期卵巢。,3、成熟期 由初级卵母细胞经两次成熟分裂、发育成为卵子的时期。卵母细胞完成营养生长，达到最大程度后，就要进行两次成熟分裂：减数分裂

45、和均等分裂。成熟变化开始时，卵黄粒彼此融合，连成一片。卵粒外表显出半透明状态，核及其周围的细胞质向着卵膜孔附近移动，出现了极化现象。与核移动的同时，小核从边缘向中央集中，并开始溶解于核浆内。此后，核膜溶解，染色体进行第一次减数分裂，放出1个只含有极微量原生质的第一极体，这时的卵母细胞即由原来的初级卵母细胞变为次级卵母细胞。鱼类卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期是在体内进行的，紧接着又开始第二次减数分裂,此时的次级卵母细胞就变成成熟的卵细胞。与此同时，产生第二极体，第二次成熟分裂持续时间很短，是在排卵后被精子刺激完成的。到精子进人卵中才排出第二极体完成第二次成熟分裂。 大多数动物在排

46、卵时，卵子尚未完全成熟。,生长期,卵原细胞分裂期,第一次成熟分裂（减数第一次分裂）,第二次成熟分裂（减数第二次分裂）,成熟期,有丝分裂,鱼类性腺发育,性腺 动物界中较原始的种类如变形虫等只进行无性生殖，较高等的类群大都进行有性生殖。多细胞动物体中形成精子的器官称为精巢或睾丸(testis)，形成卵子的器官称为卵巢(ovary)。 有些动物同一个体上具备精巢和卵巢，即雌雄同体，如扁形动物、环节动物、甲壳动物等。大多数动物雌雄异体，分别产生卵子和精子。,成熟系数 成熟系数是指性腺重量和鱼体重量(或去内脏后的体重)的百分比，是衡量性腺发育的主要指标，其计算公式为： 成熟系数=性腺重/体重（去内脏后的

47、体重）*100 一般来说，成熟系数越高，性腺发育越好。,性腺发育的分期,对性腺发育进行分期，主要应依据性腺的组织学及性细胞的细胞学特征。生态学上主要根据性腺的外观特征分期。目前有几种不同的性腺分期标准，我国通常采用六期划分法。,虹鳟鱼的卵巢,虹鳟鱼的卵巢,卵巢的分期,I期 卵巢紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，为透明细线状；肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面无血管或甚细弱。为从卵原细胞向初级卵母细胞小生长期过渡，未达性成熟的低龄个体所具有。 鱼类在一生中只出现一次第一期卵巢，产过卵的个体无此期卵巢。,期 卵巢多呈扁带状，有不少血管分布于卵巢上，已能与精巢相区分，但肉眼尚看不清卵粒。为未达性成熟的性腺发

48、育中个体所具有；生殖细胞处于小生长期，性成熟个体产后恢复阶段也回复到 期 。,期 卵巢体积因卵粒生长而增大，肉眼已可看清积累卵黄的卵粒，但卵粒不够大也不够圆，且不能从卵巢褶皱上分离剥落。 大生长期，卵黄出现并积累阶段。,期 为成熟期，卵巢体积和重量在本期终了时达到最大。卵粒中充满卵黄，卵黄并逐步融合，卵粒极易从卵巢褶皱上脱落下来，卵巢膜甚薄，表面的血管十分发达。 这个时期的卵巢具有多个时相的卵细胞,V期 为产卵期，卵巢已完全成熟，呈松软状，初级卵母细胞已经历减数分裂，卵粒已从卵巢褶皱上跌落，排至卵巢腔(或腹腔)中，提起亲鱼或轻压腹部即有成熟卵排出。 该期卵能够正常接受精子进行正常受精，称生理成

49、熟。,期 是产完卵以后的卵巢，一批产卵的鱼，卵巢呈萎瘪的囊状，表面血管充血，以后转变为期；分批产卵的鱼，卵巢内仍有还在发育的N期卵母细胞，经一段时期发育后又产下一批卵。有过熟的卵粒，呈现白色的斑点，血管淤血。,“亲鱼已经成熟”指性腺达，经催产能正常成熟排卵反应的鱼。 “卵子成熟”指第时相的卵，在卵襄内呈流动状态。 卵细胞排出滤泡膜，成为卵襄内流动的成熟卵，这个过程叫“排卵”。在适合的条件下，已经完成成熟和排卵，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出，这称为产卵。 大多数鱼类的成熟卵进人水中后几分钟或几十分钟内就失去受精能力，这也许是和它们所处水中的渗透压有较大的差异等因素有关。,精巢的形态 主要养

50、殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型两种类型。 鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由许多圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。 鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射排列的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。 鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。,壶腹型和辐射型,壶腹型：腺体由圆形或长形的壶腹所组成。精细胞的成熟过程在壶腹中进行。精巢背侧有输精管。 辐射型：腺体成辐射排列的叶片状，叶片状腺体是精细胞成熟的地方。精巢有纵裂状凹穴，底部有输出管。,输精管,壶腹,精巢

51、的分期,I期 特征和I期卵巢相同，也是未达性成熟的低龄个体所具有。 期 呈线状或细带状腺体，半透明或不透明，表面血管不显著。 期 呈圆杆状，挤压鱼的腹部或剪开精巢都没有精液流出，作精巢切面时塌陷；不少鱼的期精巢呈肉红色。 期 呈乳白色，表面血管显著，作精巢切面时，切面塌陷；挤压鱼腹有白色精液流出，精液入水随即溶散的成熟度高，此时已进入成熟期。 V期 为生殖期，精巢柔软，内充满乳白色精液，提起鱼头或轻压腹部就有大量精液从生殖孔流出。 期 为生殖后的精巢，体积缩小，外观萎瘪，经恢复后转为期。不少种类精巢比卵巢的恢复期要短。,精巢,受精作用,精子和卵子融合而成为受精卵或合子的全过程称为受精。 受精过

52、程包括以下几个阶段： （一）精子与卵子相遇：无论是体内受精或是体外受精，精子与卵子的接近相遇是完成受精过程的第一步。在体外受精过程中，精子在水环境中可向卵子所在处活泼运动；在体内受精过程中，精子在雌性生殖道内受到其分泌物的作用后也可活泼的向卵子所在处运动。这种现象称精子的趋向性，很多学者认为在卵膜和卵质内含有一种特殊的化学物质。这种物质可吸引或驱使精子向卵子游来，这种化学物质称受精素，其化学成分为糖蛋白和粘多糖。由于这些因素的作用，促使精卵接近相遇并进一步完成受精。,（二）精子入卵：是指精子穿过卵膜进入卵质内的过程。 1、精子入卵的时间：受精过程能否完成，在很大程度上与精卵的成熟程度有关，其中

53、精子入卵的时间是发生在整个成熟分裂和变态过程全部完成以后；而卵子的受精时间决定与动物种类，其中脊椎动物是在第二次成熟分裂的中期，受精后释放出第二极体，完成第二次成熟分裂，并完成受精过程。 2、精子入卵的地点：在有卵膜孔的卵子，精子多经卵膜孔进入卵内，而没有卵膜孔的卵子，精子可经动物极或其他部位进入卵内。 3、精子入卵的程度：有的动物如哺乳动物受精过程中整体精子都进入卵内，而有些动物如鱼类受精过程中，精子的头部入卵，而尾部则留在外面。,（三）受精膜的形成与卵质的变化：精子入卵后，卵黄膜因受刺激而与卵质分离形成受精膜，受精膜的形成标志着精子已经入卵。 （四）雌雄原核的形成与结合：精子入卵后，头尾分

54、离，头部膨大，胞核出现核仁，并形成明显的核膜，这种原形核称雄原核。同时受精卵也很快地完成成熟分裂过程形成雌原核，雌雄原核形成之后，二者就开始向对方所在处移动和靠拢，最终融合形成合子核。在其同时两性原核的核膜消失，两原核的核内染色体经一定组合后排列到合子的中部，中心粒也一分为二排列在合子核两端，继续进行下一步发育卵裂。,雌雄原核,鱼类的生殖习性,鱼类的生殖方式与受精方式 鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生和胎生三种类型 1.卵生 为大多数鱼类的生殖方式。鱼类将卵产至体外，胚胎发育在体外进行，胚胎发育过程中完全依靠卵内的营养物质。,2、卵胎生 受精卵在雌体生殖道内发育，发育中主要依靠卵黄营养，与母体没有

55、营养关系，或母体生殖道主要只提供水分和矿物质，最终由母体产出仔稚鱼。如孔雀鱼。,3、胎生 一些板鳃鱼类的胚体与母体有血液循环上的联系，胚胎发育所需的营养不仅靠本身的卵黄，而且也依靠母体来供给。胚胎发育所在的输卵管壁上有一些突起与胚体连接，形成类似胎盘的构造，母体就是通过这一构造将营养送给胚体。如灰星鲨。,鱼类的受精方式有两种，极大部分卵生鱼类行体外受精，亲体分别把精卵排入水中；少数卵生鱼类如一些鲨、鳐类行体内受精，而所有卵胎生和胎生鱼类则行体内受精。,鱼类的受精方式有两种， 极大部分卵生鱼类行体外受精，亲体分别把精卵排入水中；少数卵生鱼类如一些鲨、鳐类行体内受精，而所有卵胎生和胎生鱼类则行体内

56、受精。,灰鯊,海洋鱼类的性别,鱼类的性比是指雌雄比例。 通常情况下鱼类的性比大体上接近1:1。有些鱼类的性比则有很大的差距，如鲫鱼群雌雄比可达10:1，河鲈和食蚊鱼也有这种现象。在生殖时，产卵鱼的性比有不同的情况。湖北梁子湖的蒙古红鮊产卵鱼群中雌雄比是615:1；团头鲂是89:1。这种情况说明雄鱼可以多次排精。许多筑巢产卵的鱼类，如乌鳢、斗鱼产卵时，都是一雌一雄。产粘性卵的鲤、鲫、麦穗鱼等在产卵时也是成对地追逐。,河鲈,鲫鱼,鱼类一般为雌雄异体,许多鱼类在外形上难以区别性别，但是有很多鱼类能够凭借外部特征来辨别雌雄，这就是所谓的雌雄异形。雌雄异形通常由第一性征与第二性征所决定，前者主要指与繁殖

57、活动有直接关系的特征，例如雄孔雀鱼臀鳍前端变异的交配器；后者主要指与繁殖活动无直接关系的特征，例如许多鱼在生殖季节出现鲜艳色彩,很多金鱼在生殖季节所出现的珠星(追星)。个体大小,多数鱼同龄者雌性比雄性大 珠星：一些雄鱼在生殖季节表皮细胞特别肥厚，角质化成白色坚硬的锥状体，叫珠星。,第一性征：直接与本身繁殖活动有关的特征，如雌鱼具卵巢，雄鱼具精巢，板鳃类雄鱼具鳍脚、鳉类雄鱼具有交配器、鳑鲏类雌鱼有产卵管等。,产卵管,鳍脚,雌雄异形,少数种类雌雄鱼大小差别很大，如一种康吉鳗的雌鱼重可达90 kg，而雄鱼却不超过1.5 kg。 有些鱼类的雌、雄尿殖开孔在结构不同。,珠星,有一些鱼，到生殖季节，雄鱼身

58、上的个别部位（如鳃盖、鳍条、吻部、头背部等）出现的白色坚硬的锥状突起，又称追星，是表皮细胞特别肥厚和角质化的结果。这在鲤科鱼类中较常见。 一般认为珠星可使雌、雄亲鱼在产卵排精时起兴奋和刺激的作用。,雌雄同体和性逆转 少数鱼中存在雌雄同体现象，如胡瓜鱼、个别鲤鱼、少斑猫鲨等。,胡瓜鱼 多春鱼,在德国的吕内堡，3月3日到10月7日有一个别具特色的胡瓜鱼节(Stint-Aktion)，胡瓜鱼也是吕内堡的特产之一。节日期间，人们可以在城中随处可见的胡瓜鱼造型艺术品。,假雌雄同体 外生殖器、第二性征为一种性别，生殖腺为另一种性别，如剑尾鱼雌性个体发育晚期出现雄性交配器。 双性现象 鱼体内同时存在两种生殖腺，如狭鳕生殖腺上半部为卵巢，下半部为精巢或一侧为卵巢另一侧为精巢。双性现象在鲱、鲽、黄鲷等鱼类也存在。 性逆转 性成熟前为一种性别，性成熟后为另一种性别。黄鳝是最典型的例子。石斑鱼类也有同样现象，幼鱼到性成熟期为雌性，以后就转变为雄性。,鱼卵的生态类型,根据鱼卵的比重可将鱼卵区分为两种类型。 浮