第二章 矿质营养-吸收-植物.ppt

1、必需元素,如何吸收,营养元素学习导图,怎样转运,如何同化,元素,植物的矿质营养和氮素营养,第一节 植物体内的元素及其生 理作用第二节 植物细胞对溶质的吸收第三节 植物对矿质元素的吸收 及运输第四节 氮的同化,第二节 植物细胞对溶质的吸收,一. 细胞吸收溶质的特点,二. 被动吸收,三. 主动吸收,四. 氮、磷、钾、钙的跨膜运输机制研究进展（拓展）,细胞吸收学习导图,4,3,2,1,被动吸收,主动吸收,细胞水平,特点？,1. 对溶质吸收具有选择性,一. 细胞吸收溶质的特点,2. 溶质吸收速率与溶质浓度有关,一. 细胞吸收溶质的特点,3. 对溶质的吸收可分化二个阶段,第一阶段溶质被动扩散到质外体。,

2、第二阶段溶质越过膜进入细胞内或液泡，以主动吸收为主,一. 细胞吸收溶质的特点,问题？,被动运输 （passive transport）,主动运输 （active transport）,如何进入细胞？ 怎样实现选择吸收？,如何提高利用率？ 减少化肥的使用?,植物细胞吸收矿质元素的方式（模式图）,扩散作用 (简单扩散),协助扩散,二.被动吸收,（二）. 协助扩散（facilitated diffusion）,（一）. 扩散作用（simple diffusion）,分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象,顺电化学势梯度，有选择性，借助膜转运蛋白（载体，离子通道）。 速度较快,不直接消耗代谢能,

3、（一）. 扩散作用,扩散的动力,分子或离子沿着化学势梯度或电化学势梯度转移的现象。,分子的浓度梯度（concentration gradient）即化学势梯度是决定被动吸收的主要因素。 决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。,（二）. 协助扩散,通道蛋白(channel),载体蛋白(carrier),膜转运蛋白或膜传递蛋白(transport proteins),顺电化学势梯度，有选择性，速度较快，借助载体，离子通道。,生物膜上的内在蛋白。 其氨基酸序列中的若干疏水区域在膜上形成跨膜孔道结构，具门控特性，多种因素调节其开放/关闭状态，对离子具有选择性。 离子顺电化学势梯度跨膜运输。,1、离

4、子通道,没有饱和现象,离子通道类型,可控,运输方向,K通道结构模型示意图,由带正电荷的氨基酸构成“门控结构，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化使通道打开或关闭。,膜片钳（PC）,使用微电极从一小片细胞膜上获得电子信息的技术，将跨膜电压保持恒定，测量通过膜的离子电流的大小。,中国农业大学 武维华院士 团队,钾离子吸收机制研究,2、载体（Carriers）,生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白,有与离子的结合部位，与溶质、离子等严格选择性结合，类似酶的特性，发生构象变化，结合或释放离子。不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。 载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度。,载体的动力学饱和效

5、应,NH4+、NO3-、H2PO4-、SO42-,KCl-,呈离子状态的有机代谢物 如，氨基酸和有机酸,经通道的运转是一种简单扩散过程，没有饱和现象。 经载体的运转依赖于溶质与载体特殊部位的结合，有饱和现象。,载体的动力学饱和效应,通道蛋白/载体蛋白区 别,被 动 吸 收 小 结,都顺电化学梯度？ 是否具有选择性？,问题,问题？,被动运输 （passive transport）,主动运输 （active transport）,如何进入细胞？ 怎样实现选择吸收？,如何提高利用率？ 减少化肥的使用?,第二节 植物细胞对溶质的吸收,一. 细胞吸收溶质的特点,二. 被动吸收,三. 主动吸收,三.主动吸

6、收：,ATP酶 -初级共转运,2. 共转运(Cotransport) -次级共转运,共向转运(Symport) 反向转运(antiport),指细胞直接利用ATP水解的能量，逆着电化学势梯度运输离子的过程。,1、ATP酶,是质膜上的插入蛋白。,又称为ATP磷酸水解酶,利用ATP水解释放的能量把某种离子逆浓度梯度由膜的一侧转运到膜的另一侧. “致电”-膜两侧电位不平衡 “致电泵”:运输是逆电化学势梯度,ATP酶将ATP水解释放的能量用于转运离子的作用机制,ATP酶上有与一个阳离子相结合的部位，还有一个与ATP结合的部位。当未与Pi结合时，阳离子的结合部位对阳离子有高的亲和性,ATP酶在膜的内侧与

7、阳离子结合，同时与ATP末端的PI结合，并释放ADP,当磷酸化后，ATP酶处于高能态，其构象发生变化，将阳离子暴露于膜的外侧，同时对阳离子的亲和力降低，将阳离子释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧。ATP酶又恢复低能量构象,ATP酶类型、物质跨膜运输的关系,6、Ca-ATPase,（1）质膜H-ATPase,分子量：100，000，底物是Mg-ATP，最适pH为6.5，最适温度3040 常用抑制剂为矾酸钠,是植物生命活动中的主宰酶，对植物许多生命活动起重要的调控作用。,由多基因家族基因编码（已发现12个基因），表达具有组织 特异性。,质膜H-ATPase在矿质转运中的主要作用,（1）使细

8、胞质的pH升高，但由于细胞质有较强的调控作用，所以这种升高并不显著。通常细胞质的pH在7.07.5之间。 （2）使细胞壁的pH降低，由于胞壁的缓冲能力较小，其pH通常降到5.05.5。 （3）使细胞质相对于细胞壁表现电负性，这是由于将阳离子支出细胞质而保留阴离子，从而使质膜从内到外形成负的电势差的缘故。,（2）液泡膜上的,H+-ATPase,将H+泵入液泡,液泡的pH低,它是由至少10个亚基构成的复合物 （750kDa）。,液泡膜质子泵和质膜质子泵的区别,（1）转运H+时不与ATP末端P结合。,（2）每水解1个ATP运送2个H+进入液泡,（3）不依赖K+的激活，可被Cl-刺激,（4）对矾酸盐不

9、敏感，被硝酸根离子抑制,2. 共转运(Cotransport),初级共转运 （primary cotransport）,共向转运(Symport) 反向转运(antiport),次级共转运（secondary cotransport）,H-ATP酶泵出质子的过程,由质子泵活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子物质的跨膜运输过程。,A,B,Ca2+-ATPase,质外体中通常含有较高浓度的Ca2+，而细胞质中Ca2+浓度则较低，Ca2+-ATPase逆电化学梯度将Ca2+从细胞质转运到胞壁或液泡中。,中国农业大学 武维华院士 团队,知识拓展：钙介导植物对钾离子的吸收,拓展知

10、识- 植物细胞氮、磷、钾、钙的跨膜运输机制,1. 氮素跨膜转运系统,NO3- 吸收的动力学： 高亲和性(HATS): Km: 10-100M; 饱和: 0.2-0.5mM 低亲合性(LATS): 作用范围：0.5- 50mM,NRT2: 高亲和力的转运体(Km 10-100M； 0.5mM即饱和)。 转录水平受NO3- 强烈诱导, 受铵盐和酰胺抑制， 表达具有组织和发育时期特异性，如NRT2.1主要在根表达。,NO3- 的转运体：,NRT2 family: 7个基因,NRT1 family: 53个基因(已证明13个具有硝酸转运活性， 其它一些具有二/三肽转运活性),是双重亲和力转运体（如NR

11、T1-1）； 或低亲和力转运体（如NRT1-2）。 诱导型表达, 或组成型表达。 表达具有组织和发育时期特异性。,拓展知识硝态氮的跨膜运输机制,(Gazzarrini et al., 1999, Plant Cell; Sohlenkamp et al., 2002, Plant Physiol.; Yuan et al., 2007, Plant Cell),拓展知识氨态氮的跨膜运输机制,(Loqu Yuan et al., 2007, Plant Cell),AMT1:3,AMT1:1,AMT1:2,拓展知识氨态氮的跨膜运输机制,Plant nitrogen nutrition: sens

12、ing and signaling,氮的形态、浓度；干旱、pH影响植物对氮的吸收 NRT 分布、类型及其调控机制.,拓展知识-氮信号转导,Overview of phosphate transport processes in a plant,PHT1-type transporters play a critical role in Pi transport. PHT1;1 and PHT1;4 mainly mediate Pi uptake in the roots, and are regulated by PHF1-facilitated localization of PHT1s

13、to the plasma membrane and by transcriptional control mediated by miRNAs. PHO1 mainly contributes to the long-distance transport of Pi, which is regulated by PHO2 and cis-NAT. VPT1 (PHT5;1) is theprimary transporter that mediates vacuolar Pi sequestration.,Regulation of PHT1-family transporters at m

14、ultiple levels, including modifcation of chromatin, activation/inhibition of transcription, and posttranslational control,拓展知识磷的运输机制,磷转运体,2. 磷素跨膜转运系统,一般以H2PO4- 吸收； 土壤溶液的磷浓度低，在1M以下；胞质磷在mM水平； 磷吸收也是一个耗能的主动过程 每吸收1分子磷需要2-4个质子。 在拟南芥基因组中有9个编码磷转运体的基因PHT1-19 不同的组织和不同类型的细胞中表达不同的磷转运体。,拓展知识磷的运输机制,3. K+的跨膜运输机制,在

15、K+浓度低于0.2mmol/L时， Km=0.021mmol/L； 当K+浓度高于0.2mmol/L时， km=16mmol/L. 表明植物细胞对K+吸收涉及到两个过程。,拓展知识钾的跨膜运输机制,Selected topic background,知识拓展：钾通道和转运体的调控,钙/CPK3调控TPK1； 磷酸化调控KUP6和GORK。,钙/CBL1/9/CIPK23调控AKTI和HAK5,Overview of potassium transport in a plant（ MingdaLuan , et al. 2017. ）,叶片,根,（Wang , et al. 2013. ）,高亲

16、和性 K+吸收机制: 主动运输机制 (1) K+-H+同向共运载体 KUP/HAK/KT转运体家族(13个基因) (2) Na+-K+ 同向共运转体 HKT1转运体 (3）其它高亲和性K+载体 如: KEA: K+/H+反向转运体 K+-ATPase: 动物、细菌和真菌中都存在,拓展知识钾的跨膜运输机制,低亲和性 K+吸收机制,“Shaker”通道: (拟南芥中编码Shaker蛋白的基因有9个）：,根系从土壤中吸收K+ 调节保卫细胞膜的K+内流 维管束鞘细胞向木质部释放K+ 花粉吸收K+促进水分内流，花粉管伸长,拓展知识钾的跨膜运输机制,由K+离子通道介导。 K+通道分为: Shaker ch

17、annel， Two-pore domain K+ channel； Kir-like K+ channel。 都定位于质膜上。,各种钾通道蛋白表达具有组织特异性,KAT1 AKT1,拓展知识,问 题,植物需要哪些矿质营养？ 植物细胞如何吸收矿质营养？ 矿质营养如何在植物中运输？ 氮在体内是如何同化的？,吸收特点 可积累溶质 选择性吸收 受浓度影响 分二个阶段,吸收方式 简单扩散 协助扩散 主动吸收,运输蛋白 通道蛋白 载体蛋白 离子泵,植物细胞营养元素机制 总结,第三章 植物的矿质营养和氮素营养,第一节 植物体内的元素及其生 理作用第二节 植物细胞对溶质的吸收第三节 植物对矿质元素的吸收 及

18、运输第四节 氮的同化,第三节 植物对矿质元素的吸收及运输,一、植物吸收矿质元素的特点！ 二、根系吸收矿质元素的区域和过程三、影响根系吸收矿质元素的因素四、叶片对矿质元素有吸收五、矿质元素在体内的运输和利用,（一） 吸收矿质和水分的不成比例,一、植物吸收矿质元素的特点,吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程,相关,（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。,（2）由于矿质的吸收形成水势差-吸水的动力。,无关,（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。,（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。,（二）对离子的选择吸收,1、物种间的差异

19、,水稻和番茄养分吸收的差异,表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时,番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多,玉米根对离子的选择性吸收,2、同一植物对溶液中的不同离子,非盐生植物(甜土植物):对K+的吸收高于对Na的吸收， 盐生植物:对Na的吸收高于对K+的吸收。,3. 对同一种盐的不同离子吸收的差异上,生理酸性盐 如 (NH4)2SO4,生理碱性盐 如NaNO3或Ca(NO3)2,生理中性盐 如KNO3,阳离子,阴离子,阳离子,阴离子,阳离子,阴离子,=,小麦根在盐类溶液中的生长情况,A. NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaC

20、l,（三）单盐毒害与离子对抗,植物吸收矿质元素的特点小结,（一） 吸收矿质和水分的不成比例,（二）对离子吸收具有选择性,（三）单盐毒害和离子拮抗,平衡溶液（balanced solution）,把几种必要的矿质元素按一定的比例配制成混合溶液，这种使植物生长良好而无毒害的溶液。,问 题,植物需要哪些矿质营养？ 植物细胞如何吸收矿质营养？ 矿质营养如何在植物中运输？(长距离-自学) 氮在体内是如何同化的？,第三节 植物对矿质元素的吸收及运输,一、植物吸收矿质元素的特点二、根系吸收矿质元素的区域和过程三、影响根系吸收矿质元素的因素四、叶片对矿质元素有吸收五、矿质元素在体内的运输和利用,二、根系吸收矿

21、质元素的区域和过程,1区域,（一）根系吸收矿质元素的区域,根 冠,分生区,伸长区,根毛区,设计实验证明根毛区吸收能力最强？,（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。 发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。,（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。 （3）以黑麦草为材料，去掉根毛，不去根毛比较对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。,根毛区吸收大面积大，且已分化出有输导组织，所以可能是吸收矿质的活跃区域。,不同的矿质营养元素的主要根系吸收区域是有所不同的，而且不同植物对同种矿质元素的吸收部位也有所不同。,大麦吸

22、收钙、铁的区域主要是在根尖区域， 玉米的整个根系表面都能够吸收铁。 许多植物的整个根系表面都能够吸收钾、硝酸根、铵、磷酸根离子， 玉米吸收钾、硝酸根离子的主要区域是根尖的伸长区。,（二）根系吸收矿质元素的过程-自学,1. 离子被吸附在根部细胞表面,细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。,2. 离子进入根部导管,共质体途径 质外体途径,三、影响根系吸收矿质元素的因素,1.温度,2.通气状况,3.土壤溶液浓度,4.土壤pH,5.离子间相互作用,6.微生物在的作用-菌根,1.温度,温度对小麦幼苗吸收钾的影响,各种植物根对矿物质吸收的最适温度要求是不同的。 温度太低不要勉强施肥。,三、影响根系吸收

23、矿质元素的因素,2.通气状况,在一定范围内，氧气供应越好，吸收矿质就多。,氧不足时，进行无氧呼吸，影响根细胞活力。,中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。,三、影响根系吸收矿质元素的因素,3.土壤溶液浓度,在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.,在浓度较高时，吸收速率与浓度无关，当浓度过高时，会产生烧苗现象。,注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀,三、影响根系吸收矿质元素的因素,阳离子的吸收速率随pH升高而加速； 阴离子的吸收速率随pH增高而下降.,三、影响根系吸收矿质元素的因素,4.土壤pH,4.土壤pH,1）pH的改变影响细胞所带电荷 2

24、）pH的改变可以引起土壤溶液中养分状态变化。 在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀 在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加， 但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。 3）pH的改变会影响土壤微生物的活动。,4）对阴阳离子的影响不同。,5. 离子间相互作用,抑制作用,P过多时，与Zn形成不溶解的Zn3(PO4)2，导致缺Zn,三、影响根系吸收矿质元素的因素,协同作用,P能促进N的吸收，因为蛋白质合成时需要大量ATP。,K能活化许多酶，促进核酸形成和N代谢，所以，也能促进N的吸收与利用。,NLA 和 miR827在硝酸盐依赖型磷的吸收中起关键的作用,知识拓展硝态氮与磷的吸收,Signal transduction and ion transporter regulation in Arabidopsis responses to low-K+ stress,知识拓展硝