植物细胞的结构和功能.ppt

1、植物细胞的结构和功能,细胞学说的不断发展,细胞是生物体结构和功能的基本单位 为了解植物生命活动规律奠定基础,Robert Hooke and his “cells”,Robert Hookes microscope,1952年RE. Franklin拍摄到清晰的DNA晶体的X-衍射照片。1953年她认为DNA是一种对称结构，可能是螺旋。,1953年，JD. Watson 和FHC. Crick提出DNA双螺旋模型。与Wilkins分享1962 年诺贝尔生理学与医学奖 。,1996年7月5日，世界上第一只克隆羊“多利”在英国苏格兰卢斯林研究所的试验基地诞生。,Dolly with her fir

2、st born lamb,Leland H. Hartwell,R. Timothy (Tim) Hunt,Sir Paul M. Nurse,2001年，美国人LelandHartwell、英国人Paul Nurse、TimothyHunt因对细胞周期调控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖。,2002年，英国人悉尼布雷诺尔、美国人罗伯特霍维茨和英国人约翰苏尔斯顿，因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理学或医学奖。,Sydney Brenner,H. Robert Horvitz,John E. Sulston,2003年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦金农，分别因对

3、细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。,Peter Agre,Roderick MacKinnon,2004年，美国人Richard Axel和Linda B. Buck获诺贝尔生理与医学奖，他们发现气味受体和嗅觉系统的组成。,Richard Axel,Linda B. Buck,2005年Barry J. Marshall 和J. Robin Warren 获诺贝尔生理与医学奖，他们发现幽门螺杆菌及其在胃炎和胃溃疡方面的作用。,Barry J. Marshall,J. Robin Warren,2006年美国人Andrew Z. Fire和Craig C. Mello因对RN

4、A干扰的研究而获诺贝尔生理与医学奖。,Andrew Z. Fire,Craig C. Mello,第一节 植物细胞的结构与组成,一、细胞的概述 细胞有基本的共同点： 细胞膜 DNA和RNA 核糖体 细胞分裂,(二)高等植物细胞特点,B显微结构,A模式图,大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。,动植物细胞的比较,二、原生质的性质,原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。,表 1-2组成原生质的各类物质的相对数量,细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有

5、关。,无机分子,单体分子,生物大分子,超分子复合体,基本生物分子 30种单体,20种氨基酸,5种含氮的杂环化合物 (嘌呤及嘧啶的衍生物),2种单糖(葡萄糖、核糖),1种脂肪酸(棕榈酸),1种多元醇(甘油),1种胺类化合物(胆碱),(一) 原生质的物理特性,1.张力 2.粘性和弹性 3.流动性,(二) 原生质的胶体特性,1.带电性与亲水性,图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷; B.负电荷,2.扩大界面,3.凝胶作用,4.吸胀作用,(三) 原生质的液晶性质,液晶态(liquid crystalline state) 物质介于固态与液态之间的一种状态 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白

6、质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。 液晶态与生命活动息息相关 比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。,第二节 细胞壁的结构与功能,一、细胞壁的组成 (一)细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层、初生壁以及次生壁(组成(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。,细胞在初生壁内产生次生壁 细胞内腔有时

7、由数层次生细胞壁（S1S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。,(二) 细胞壁的化学组成,构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。,1.纤维素,纤维素是植物细胞壁的主要成分,2.半纤维素,3.果胶类,(1)果胶酸 (2)果胶 (3)原果胶,半纤维素在化学组成上与纤维素没有关系,4.木质素,木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。 木质素可以增加细胞壁

8、的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。,5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。 6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。,(四) 细胞壁的功能,1.维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了

9、细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。,图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状 （A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。 （B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。 （C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。 （D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。,2.物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子

10、或微生物等阻于其外。 因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。,细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。 另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路,3.防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化

11、而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。 细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。,寡糖素庚葡萄糖苷 这是由7个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2个侧链(各为单个葡糖单元)与骨架连接的位置，骨架是以糖苷键连接的5个葡萄糖单元的链。,4.其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。 研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固

12、氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。,二、胞间连丝,(一)胞间连丝的结构,当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。,图1-6 胞间连丝的超显微结构,图1.27 细胞中的胞间连丝 （A）两个相邻细胞分离的胞壁电子显

13、微图，显示胞间连丝。 （B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。,共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。 胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。 一般每1m2面积的细胞壁上有115条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。,由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。,(二) 胞间连丝的功能,1.物质交换 2.信号传递,第

14、三节 生物膜的结构与功能,生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种： 一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜； 另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。 生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。 生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。,一、生物膜的化学组成,在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。 生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成

15、。 蛋白质约占60%65%，脂类占25%40%，糖占5%。 脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。 由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。,图1-7 细胞膜的结构,图 膜各个断面的名称 ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）； PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）； EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面； PF（protoplasmic face），原生质小页断

16、裂面。,样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称,(一) 膜蛋白,生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。 外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面 内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中,跨膜蛋白(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合

17、。 膜脂蛋白 蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层,(二) 膜脂,在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。,磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。,图1 植物膜类脂。,（A）磷脂酰胆碱分子的空间填充模式 （B）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明,(三) 膜糖,由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别，其组合是千变万化的，所形成的寡糖链种类非常多，形成了多种细胞表面特异的图像，细胞之间借

18、此进行互相识别和交换信息。,生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。,二、生物膜的结构,由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。,细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性,(一) 流动镶嵌模型(fluid mosaic model),模型强调膜的不对称性和流