生命史 生命的起源与本质#公开课堂

1、Dr. Baowei Zhang College of Life Science, Anhui University,生命史I生命的起源与本质,1,上课资料,生命在地球上已经生存了38亿年之久，这是一个由地质和古生物化石记录所记述的真实的历史过程，一个漫长的未见终止的过程。 在时间向度上考察生命进化的历史和在生物组织不同层次上考察生物进化现象，是进化研究的两个相互补充的途径。,2,上课资料,第一部分：生命的起源, 从化学演化到生命的出现,3,上课资料,一、生命史中的进化事件 二、生命史研究的新进展和新问题 三、生命史的三个阶段 四、生命起源,4,上课资料,一、生命史中的进化事件,进化树所记录的

2、一个是曲折复杂的历史过程。 绝灭了的物种占整个地球38亿年来的物种总和的99.999 (Novocek & Wheeler，1992)。 生命史中既有成功的进化革新带来的大繁荣(适应辐射)，也有大灾变或进化失败带来的大萧条(大绝灭)。,注意：进化事件是进化中的革新，没有这些革新，生命就不可能延续至今，就不会有今天的复杂的高级生命。,5,上课资料,在达尔文以前物质世界是没有历史的。 比如：基督教纪元认为地球和地球上的万物是在公元前4004年10月26日早上9点钟被上帝创造出来的。 达尔文证明了生命是有历史的。但他以“地质记录不全”或“化石记录不全”为由而忽视生命史。,6,上课资料,60年代以前还

3、没有前寒武纪生物化石被学术界承认，前寒武纪生命史是一片空白。 5.4亿年前的寒武系下线区别 隐生宙(Cryptozoic Eon)与显生宙 (Phanerozoic Eon) 。,7,上课资料,1954年，Barghoorn和Tyler报道大约19亿年前的冈弗林特铁硅质建造中的微生物化石。 后来，在前寒武纪地层中找到更多的蓝菌和细菌化石时：地球上的生命的确有一个很长的前寒武纪进化历史！,8,上课资料,二、生命史研究的进展和新问题,六十年代以来地球生命史研究的主要进展： (1) 有化石纪录的生命史已追溯到35亿年前 南非太古宇：翁维瓦特群 Onverwacht Group,无花果树群 Fig T

4、ree Group； 澳大利亚太古宇：瓦拉伍那群 Warrawoona Group,阿倍克斯玄武岩组 Apex Basalt 。,9,上课资料,无花果树群 (Fig Tree Group),10,上课资料,瓦拉伍那群 (Warrawoona Group),11,上课资料,(2) 生命史与地质史几乎同样长 格陵兰的依苏阿(Isua)的太古宙沉积变质岩是世界上已知的最古老的岩石，其同位素年龄值接近38亿年。 同位素年龄证明生物有机合成 (初级生产) 可能在38亿年前就开始了。,12,上课资料,13,上课资料,依苏阿太古岩的沉积纹理等特征，表明那时已有液态水圈存在； 在沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩，说

5、明当时大气圈中有二氧化碳。 这两项证据也间接地支持了38亿年前地球上可能有生命存在的推断。,14,上课资料,(3) 在澳大利亚和南非的太古宙早期的沉积岩中，发现有碳酸盐岩石和叠层石存在 叠层石一般被认为是光合微生物的生命活动与沉积、沉淀作用的综合产物，证明光合作用和光合微生物在35亿年前可能已存在。,15,上课资料,16,上课资料,(4) 生命史重要的进化事件时间点 真核生物的出现与和大气中自由氧的积累同步，约在1920亿年前。 多细胞植物第一次适应辐射在元古宙晚期 6.07亿年前。 多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生在大约5.55.7亿年前。,17,上课资料,动、植物的第一次骨骼化在5.3

6、5.5亿年前，与前寒武纪至寒武纪过渡时期环境变化相关； 最早的陆地生态系统大约在4.5亿年前出现； 最早的陆地维管植物最早出现于4亿年前或4.5亿年前；,18,上课资料,进化史上的种群灭绝事件： 寒武纪初期(55.3亿年前)、 奥陶纪末(4.4亿年前)、 晚泥盆世(3.6 亿年前)、 二叠纪末(23亿年前)、 三叠纪末(1.9亿年前)、 侏罗纪末(1.31.4亿年前)、 白垩纪末(0.65亿年前) 现在 都曾经发生过大规模的物种绝灭事件(mass-extinction event)。,19,上课资料,20,上课资料,21,上课资料,(5) 各学科交叉、结合、相互验证生命史 生命史研究所涉及的学

7、科：古生物学、系统生物学、分子生物学、地球化学、化学与生物化学、天体物理学、构造地质学等。,22,上课资料,比较分子生物学建立的系统树大致与古生物化石记录所确定的进化顺序相符合。 同位素地球化学证明的生物同化作用历史与古生物、沉积学记录一致。 生命史中的某些绝灭、适应辐射事件与某些地球与天体物理学所发现的异常事件相符。 地壳、大气圈和古海洋的演变与生物进化事件相关联地发生。,23,上课资料,生命史研究的新进展也提出了一些令人费解的、但值得探讨和思考的新问题: (1) 生命历史之长和起源之早出乎预料，那么化学进化只能发生在3840亿年前（当时处于地壳形成过程中的不稳定的环境）。,24,上课资料,

8、(2) 从最早的单细胞生物化石记录(35亿年前)到多细胞化石记录(6-7亿年前)的时距达28亿年之久，多细孢生物出现晚!而且突然！ (3) 光合作用起源很早(35亿年前) (4) 动、植物的骨骼化为什么几乎同时发生于前寒武纪末至寒武纪之初？,25,上课资料,(5) 引起这种大规模物种灭绝和生态系统重建的原因？ 生态系统内部还是地球外的天文事件？ 生物进化与地球环境的变化不是两个独立的过程，生命史实际上是地球演化史，是整个自然界（生物的和非生物）的历史。,26,上课资料,生命史已不仅仅是生物进化历史，实际上它也是地球演化史，是整个自然界(生物与非生物部分)的历史。 过去，将生物进化与地球环境的变

9、化看作是两个独立的过程，生命史与地质主被视为各自独立的领域。 现在看来，两者将逐渐融合了。,27,上课资料,三、生命史的三个阶段,地球生命历史，可区分为3个阶段： 前生命的化学进化阶段 生物学进化阶段 文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段 生命史的第一阶段和第三阶段都相对地短暂，第二阶段历时极长。,28,上课资料,四、生命起源,生命的产生是地球生命历史中的第一个、最大的、最重要的事件！ 对生命的探索和人类文明史一样长久，人类的智慧开始认识世界和自己时，就提出了“什么是生命?生命从何处来”？ 这个问题最初是一个哲学问题（世界观和认识论）；后来则成为一个科学问题。,29,上课资料,（一）地球生命

10、由来的不同学说 （二）生命起源的条件 （三）从化学进化到生物学进化 （四）关于生命的定义,30,上课资料,（一）地球生命由来的不同学说,神创论（天创论） 宇宙固有论、天外胚种论 原始的自然发生论 vs 生源论 新自然发生论 进化论 地球外的化学进化与“新泛种论”,31,上课资料,1 神创论（天创论） 1654年，爱尔兰的Usher主教从创世纪中考证，公元前4004年10月3日上午9时，上帝创造了整个世界。 根据中非Boshongo人的传说，世界太初只有黑暗、水和伟大的Bumba上帝。一天，Bumba胃痛发作，呕吐出太阳、月亮、星辰、一些动物和人。,32,上课资料,2 宇宙固有论 生命是宇宙固有

11、的，早在地球形成之前就存在于宇宙中了。 地球上的生命来自地球之外，来自别处。 按照这种观点，不存在“地球生命起源”这样的问题，斟学要探索的问题是生命通过何种途径从宇宙间的别处“传播”到地球上的。,33,上课资料,李比希 (JLiebig, 德国化学家) “生命正像物质本身那样古老，那样永恒，而关于生命起源的一切争论在我看来已由这个简单的假定解决了。事实上为什么不应当设想有机生命正像碳和它的化合物一样，或者正像不可创造和不可消灭的所有物质一样，像永远和宇宙空间的物质运动联结在一起的力一样是原来就有的呢”。,你要问地球生命的由来吗? 那么你就应当先回答：“物质的由来”？ “物质运动的力的由来”？,

12、34,上课资料,生命就像非生命物质一样，是宇宙或者地球上固有的、永恒的物质存在，当然就没有生命由来的问题。 至于宇宙中的生命由来则事实上已成为不可知的问题。 19世纪以来流行各种“泛种论”(panspermia)解释生命如何从宇宙空间传播到地球上。,35,上课资料,36,上课资料,3 天外胚种论（泛胚种论、宇生论） 瑞典化学家阿列纽斯（S. A. Arrhenius, 1859-1927)在宇宙的形成（1907）假想的宇宙生命胚种。 认为地球上的生命是从天外飞来的。 个人评价：锯箭式,37,上课资料,阿列纽斯（1859-1927),38,上课资料,4 原始的自然发生论 vs 生源论 自生论 (

13、Spontaneous generation theory) 如：腐草为萤、白石化羊、腐肉生蛆 认为生物可以从非生命的物质直接而迅速地产生出来。 代表人物：亚里士多德、拉马克,39,上课资料,范海尔蒙特（ Van Helmont, 15771644） 制造老鼠的配方：使用小麦和汗水浸湿的衬衣，在容器中经21天产生出老鼠。,40,上课资料,41,上课资料,对自然发生论的批判： 1669年，意大利医生佛朗西斯科雷第(意大利医生Francesco Redi, 1621-1691)通过实验否认了“腐肉生蛆”的观点。,42,上课资料,43,上课资料,荷兰人列文胡克在腐肉里发现了细菌后引起新的争论： 腐肉

14、及其它腐败的有机物中的都有微生物，微生物是使肉腐败的原因？还是肉腐败的结果？,44,上课资料,1765年，意大利博物学家斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani，17291799）用两个肉汤瓶子做实验，一个开着口煮沸，另一个盖着口煮沸，然后慢慢冷却。 开口的肉汤很快长满微生物，封口的肉汤保持无菌。,45,上课资料,斯帕兰扎尼（17291799）,46,上课资料,1860年，法国著名生物学家巴斯德（Louis Pasteur，18221895）的曲颈瓶真正为这一学说画上了句号。 巴斯德实验证明了空气中不存在生命力，生物只能来源于生物，这就是生源论者的著名观点。,47,上课资料,巴斯德（

15、18221895）,48,上课资料,巴斯德实验，使主张“生命来自生命”的“生源论” (Biogenesis) 获得胜利。 但是并未能解决最初的 “生命是如何起源的” 这一根本问题。,49,上课资料,5 新自然发生论 1809年，德国自然哲学家奥肯 (L. Oken, 1779-1851)提出最早的生命来自一种原始的生物化学物质原始粘液 (Urschleim)。,50,上课资料,海克尔（E. H. Haeckel）把生命看成“由高分子碳化合物组成的蛋白体”。 弗里得里希恩格斯提出：生命的起源必然是通过化学的途径实现的（反杜林论）。,51,上课资料,米勒（S. L. Miller）1953年模拟在

16、原始地球大气环境来产生有机物（氨基酸），以论证生命起源的化学进化过程的实验。 米勒当时是美国芝加哥大学研究生，其导师尤利（H. C. Urey），故又名米勒-尤利实验（Miller-Urey experiment ）。,52,上课资料,53,上课资料,54,上课资料,奥巴林 ( A. Oparin 18941980) 苏联生物化学家、苏联科学院院士。 团聚体模式：使用蛋白质胶体（白明胶、阿拉伯胶水溶液 ）形成的团聚体(1-500m )，它能通过外膜而选择性吸收周围物质，如氨基酸、催化剂、酶等。 当把反应物和酶一起放在溶液中，团聚体吸收了它们并在内部发生酶促反应。,55,上课资料,奥巴林 (18

17、941980),56,上课资料,57,上课资料,1924年，奥巴林首次提出地球上生命起源于非生命物质的一种假说，以后逐步发展成为当代最有影响的生命起源学说之一。,58,上课资料,奥巴林认为，在原始地球条件下，首先由无机物形成最简单的有机物碳氢化合物，然后进化为氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸等复杂的有机分子，在原始海洋中，这些分子通过团聚作用结合为多分子体系 团聚体(Coacervates)。 团聚体具有一定的内部结构，能与外界进行物质、能量交换，是生命起源十分重要的阶段。团聚体进一步发展为异养和厌气性代谢的原始生命。,59,上课资料,福克斯（S. W. Fox） 微球体假说 : 酸性类蛋白放到稀

18、盐溶液中，加热溶解，冷却后可发现溶液中出现无数个大小均一的球状小体(2m )，称为类蛋白微球体 (Proteinoid)。,60,上课资料,类蛋白微球体,61,上课资料,微球体形状和大小与球菌相似，结构较稳定，离心收集后结构仍不改变。 微球体有双层膜，并能通过它与周围环境进行选择性的物质交换。 它们在高渗溶液中收缩，在低渗溶液中膨胀；能通过“出芽”和分裂方式进行“繁殖”；还表现出水解、脱羧、脱氨和氧化还原等类酶活性（具有生命特征）。,62,上课资料,比较：类蛋白是以20种天然氨基酸为原料，在模拟原始地球的干热条件下产生出来的，较以团聚体来自生物体产生的现成有机物（白明胶、阿拉伯胶等）有更大的说

19、服力，所以受到广泛的重视。 以上结果说明，最早的生命只能由非生命的物质经过化学途径逐步演化过来。,63,上课资料,深海黑烟囱说 (生命水热起源模式 ) 70年代末发现了深海中的“硫化物烟囱”(black smoker chimney ) 的特殊的生态系统，提供了地球早期化学进化和生命起源的自然模型。,64,上课资料,65,上课资料,black smoker chimney ecosystem,66,上课资料,水深20003000m、压力265105300105 Pa，水温最高达350。 存在化能自养的极端嗜热的古细菌，还可能有非生物的有机合成，可被视为新自生论的证据 。 1980年，巴黎国际地

20、质大会上，John Corliss 提出“生命水热起源模式” (Hydrothermal origin of life model),67,上课资料,68,上课资料,扫描图！,69,上课资料,6. 地球外的化学进化与 “新泛种论” (neopanspermia) 有学者认为：前生命的化学进化可能不局限于地球上，理由是： ,70,上课资料,从地壳形成到最早的细胞生命出现之间的时距相对说来是很短的； 天体化学研究证明宇宙空间的星际物质以及其他天体中含有大量有机分子； 有证据表明地球以外的有机分子曾经通过某些途径到达地球表面。,71,上课资料,在地球演化的早期，可能有一定量的星际物质(包含有机分子)

21、进人地球，并可能作为前生命化学进化的材料或至少参与化学进化过程。 彗星可能是由聚集的星际尘埃组成，它们可能将星际有机物带到地球， 尾部含有冰粒和有机物（“脏雪球”）。,72,上课资料,（二）生命起源的条件,1. 地球的诞生 星云学说分别由德国哲学家康德（I . Kant）（1755年）及法国数学家拉普拉斯（P. S. Laplace）（1796年）独立提出。 康德拉普拉斯的星云学说认为太阳系是由一团星云物质通过万有引力等自然规律作用而逐渐形成的。,73,上课资料,74,上课资料,康德,拉普拉斯,75,上课资料,康德学说比拉普拉斯学说早41年提出，但当时康德的观点是以匿名形式发表的，而且仅仅只印

22、了几十本，其中哲理多于科学，因而鲜为人知。 直到拉普拉斯用数学和力学定律再一次提出该学说时才使它风靡一时，并取得了空前的成功。,76,上课资料,2. 早期地球条件 （1）初生大气 消散初生大气主要成分: 氢 (H2)，氦 (He) （2）次生大气的形成 次生大气来自火山活动，主要成分CO2, CH4, N2, H2O, H2S, NH3 等（没有游离的O2）。次生大气为地球上的生命起源提供了素材。,77,上课资料,（3）原始海洋的诞生 火山活动等带来水分，地壳的运动产生山脉和河流，进而海洋。 富集可溶性物质原始海洋保护作用（阻止紫外线）原始海洋为生命的起源提供了场所。,78,上课资料,3. 早

23、期地球可以使用的能源 （1）热能：火山喷发 （2）太阳能（可见光、紫外线、电子、质子、X射线等） （3）电能：间接来自火山喷发 （4）其它：宇宙射线、放射线、陨石冲击,79,上课资料,（三）从化学进化到生物学进化,多数学者把细胞生命看作是真正的生命。 细胞生命出现之前是化学进化，细胞生命出现之后的进化是生物学进化；前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程。 细胞生命一旦出现，进化过程就转变 “达尔文式进化”。,80,上课资料,化学进化过程包括： 在一定条件下由无机分子形成生物小分子(氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等高能化合物、卟啉、脂类等)； 由生物小分子聚

24、合为生物大分子(多肽、多聚核苷酸等)。,81,上课资料,化学进化到生物学进化的过渡是生命形成中的真正难点： 能自我复制的生物大分子系统的建立； 遗传密码起源，即蛋自质合成纳入核酸的自我复制系统的控制之中； 分隔形成，即通过生物膜系统使生命结构与外环境分隔，同时使生命结构内部不同功能部分分隔。,82,上课资料,团聚体、类蛋白体模型已经提出了由大分子向形态结构过渡的可能途径。即生物大分子通过胶体化学过程而实现其“空间组织化”，形成 “复合团聚体”，再通过“时间组织化”(进化) 产生细胞。 但谁也没有能够具体论证团聚体如何过渡到真正的的细胞。,83,上课资料,化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通和

25、交流。如化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织 (即奥巴林所谓的空间组织化) 能力。 艾根 (M. Eigen) 在 1971 年提出分子自组织理论，它已逐渐成为解释由非生命的分子向生命结构过渡的理论基础。,84,上课资料,两个关于由化学系统到生物学系统过渡的可能模式: (1) 超循环组织模式 Hypercyclic organization model (2) 阶梯式过渡模式,85,上课资料,Manfred Eigen,86,上课资料,(1) 超循环组织模式 超循环组织(Hypercyclic organization)：是化学进化与生物学进化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过生物

26、大分子的自我组织建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。,87,上课资料,什么是超循环呢? 化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平，各个简单的、低级的、相互关联的反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。 生物体内普遍存在着高级的复杂的反应循环。,88,上课资料,超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。 它可以自我复制来保持和积累遗传信息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。符合达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。 超循环系统可以称之为分子达尔文系统。,89,上课资料,选择在分子水平上是如何进行的呢? 选择不是作用于个体，而是作用于群体。

27、对于分子系统来说也是这样，选择不能作用于单一分子。 Eigen认为：分子系统也存在着类似物种的分子系统组合，叫做 分子准种(quasi-species)，选择作用于 分子准种而促其进化。,90,上课资料,(2) 阶梯式过渡模式 在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论，Schuster等人(1984年)提出了一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化学结构过渡到原始细胞的理论，其过渡顺序中每一步骤都建立在前一步骤的基础上。,91,上课资料,阶梯式过渡模式,92,上课资料,进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过六道难关(危机)，克服这些障碍是通过一定的“革新”来完成。 上述两种由分

28、子进化到生物学进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。,93,上课资料,非达尔文式的进化模式 Dyson（1985）提出的非达尔文式的进化模式则是另一种可能的过渡方式。 他根据分子进化中性论的观点，认为从化学进化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。,94,上课资料,奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂变而进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因。 但是：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶通过随机过程进化产生出来的几率有多大?,95,上课资料,（四）关于生命的定义,学者从不同角度来认识生命，主要集中在： 从构

29、成生命的物质 从生命的基本特征来,96,上课资料,第一类定义强调生命的特殊结构，与这种结构相关联的功能特征则被认为是附属于特殊结构的。 这类定义可称之为“结构定义” (structural definition)。,97,上课资料,第二类定义则相反，它从生命的动态功能着眼，而把与功能相关的特殊结构看作是实现这种特殊功能所要求的条件。 这一类生命的定义称为“运作定义” (operational definition)。,98,上课资料,(1) 结构定义 什么是最简单的生命结构? 能体现生命的最基本特征和进行生命活动的最简单物质结构是什么? 两种不同的结构定义 ,99,上课资料,一、将生命定义为某

30、类特殊的大分子，生命现象源于其特殊结构，生命特征就是这类大分子的物理化学特征；最简单的生命是某种生物大分子。 二、生命应是一种特殊的形态结构（细胞或“准细胞”），生命的特征就是这种结构的膜与外界进行的物质交换(代谢)。最简单的生命是最简单的细胞。,100,上课资料,19世纪：生命现象是原生质(protoplasm)的特征，原生质被认为是一种复杂的蛋白质。 (恩格斯自然辩证法)。 20世纪初：生命的分子基础就是蛋白质。 50年代后：生命的分子基础是具有自我复制和负载遗传信息功能的核酸。 生命起源问题被还原为能进行自我复制的和多核苷酸的起源问题。,101,上课资料,如果生命可以定义为某种生物大分子

31、，那么由此而产生的两个问题是： a. 是否存在非细胞形式的生命? 或者，是否存在能实现生命基本过程和体现生命基本持征的分子状态的生命? b. 在化学进化过程中是先有蛋白质分子还是先有核酸分子？,102,上课资料,非细胞形式的生命目前发现三种类型： 原体 (即1983年发现的prions, 朊病毒)。 蹭皮病(Scrapie) 阿尔齐穆氏病(Alzheimers desease，即老年脑萎缩症)。 病毒，蛋白质外壳DNA/RNA。 类病毒 (viroids)，全裸的RNA分子。,这三种非细胞的生命不是完整的生命， 不能作为原始生命的模型。,103,上课资料,Scrapie,104,上课资料,问题

32、： 1. 在细胞生命出现之前的化学进化阶段，是否可能产生过单独由蛋白质分子或单独由核酸分子组成的生命形式呢? 2. 进化过程中先有蛋白质呢，还是先有核酸?,105,上课资料,20世纪20年代，遗传学家缪勒 ( H. S. Muller) 就提出“裸基因说” (the naked gene theory)。 RNA 核酶 (ribozymes) 生命起源的“RNA世界”说 ,106,上课资料,核酸蛋白质的争论不特别重要了： 完整生命结构的分子基础是核酸与蛋白质之间的相互作用和相互控制的复杂关系，因而重要的问题是核酸与蛋白质之间的这种关系在进化中是如何确立的？（遗传密码起源）,107,上课资料,反

33、对观点： 不存在分子状态的生命形式，蛋白质/核酸必须包含在类脂形成的膜结构之内才能形成独立的生命形式才能构成完整的生命(膜边界/分隔)。 因此，如果要从结构上定义生命，那么生命不能定义在分子上，而是在形态结构。,108,上课资料,最早的形态学的生命定义是奥巴林（1924）年提出的，最早生命形式：原细胞(protocell)。 模型证据：实验室模拟的原细胞 （1）团聚体 coacervates （2）类蛋自微球体 proteinoid microspheres,它们都有膜边界(但不是类脂膜)， 能与外界溶液进行物质交换， 能增大体积(生长)， 并能繁殖(出芽、分裂)， 具有简单的生命特征。,10

34、9,上课资料,(2) 运作定义 强调生命的动态的功能特征，而把结构看作是实现生命重要功能的条件。 运作定义吸取并应用了现代物理学、化学的新理论原理（系统理论、耗散结构理论和自组织理论）。,110,上课资料,20世纪70年代 H. Maturana 和 F. Varela 把生命定义为“自我生产系统” (autopoiesis / autopoietic system)。,111,上课资料,H. Maturana,F. Varela (1946 - 2001),112,上课资料,Fleischaker (1990) ： 生命需要从外环境输入和转换能量以驱动和维持其自身生产过程，并保持其自身远离平

35、衡的状态。生命系统的特点在于它把内郅各个能量转换和物质相互作用过程耦联并组织成为一个完整的“过程网”(network of rocesses)；其结果是系统中所有组成部分，包括边界膜结构本身都能自动地、连续地再生产主来。,113,上课资料,a生命的基本构成因素是各个相关的生物化学过程。 b各个相关的生物化学过程通过耦联而组织成为一个网系统。 c网状耦联的生化过程在空间上要求一个紧凑的结构，即被束缚于一边界膜结构之内，并在内部有选择地分隔，这样才能具有整体性和个性，并能延续自身。 d在边界膜结构之内，生化过程网通过能量的利用、转换和内外物质交换而实现其自身再生产。,简言之，生命可以看作是无数相关的生物化学反应循环通过耦联而组成的有序的、紧凑的、高度组织化的网系统(或者说是一个超循环系统)。,114,上课资料,生化反应要有空间的分隔与组合才能实现有序化，所以膜结构与分隔化(Compartmentation) 是生命功能实现的必要条件。 所以形态结构是生命功能实现的基础，生命的基本特征才能表现。,115,上课资料,116