海洋生态学课件二.ppt

1、第四章 海洋生物及其生活方式,第一节 海洋生物的生态类群 第二节 海洋主要生态系统类型,主要内容,第一节 海洋生物的生态类群,一、漂浮生物 二、浮游生物 三、游泳动物 四、底栖生物,一、漂浮生物 特指生活在海水最表层中和表面膜上的一类生 物，又称海洋水表生物。 类型： 水漂生物(pleuston)：生活于水-气界面。 表上漂浮生物(epineuston)：生活于海水表面膜上。 表下漂浮生物(hyponeuston)：,海蝇,组成： 硅藻、腔肠动物、软体动物、甲壳动物等的一些种类。 适应机制： 充满气体的浮囊体，捕捉气泡，吞入空气，轻薄的贝壳保持气体等。,二、浮游生物,（一）浮游生物定义 浮游生

2、物：是指在水流运动的作用下，被动地 漂浮在水层中的生物群。,（二）为什么说浮游生物在海洋生态系统中占有非常重要地位？ 1、浮游生物虽然个体小，但它们的数量多、分布广、是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节。 2、浮游植物生产的产物基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。 3、浮游动物通过摄食影响或控制初级生产力，同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。,4、有些浮游生物本身就是渔业对象。 5、有些浮游生物可以作为判别水团、海流的指示种。 6、浮游生物尸骸沉积海底形成的沉积物对海洋地质及海洋环境的研究具有重要作用。,（三）浮游生物适应

3、浮游生活具有的结构和能力的几种类型,1、扩大个体表面或成群体增加浮力 缩小体积可增大相对表面积，从而增加抵抗下沉的阻力； 具有刺毛、突起或连结群体，抵抗下沉。,2、减轻比重增加浮力 产生气体、油等比重轻的物质；分泌胶质；增加水分；外壳和骨髂退化或消失。 3、依靠纤毛或鞭毛的摆动及依靠肌肉的收缩运动产生微弱的“主动性运动” 使生物体向前移动并可使生物保持悬浮状态。,（四）浮游生物的类别,浮游生物是一个大的生态类群，包括浮游植物和浮游动物两大类别。 1、按浮游生物的个体大小分类 2、按浮游生活阶段在生活史中所占时期长短 分类,1、按浮游生物的个体大小分类,A、微微型浮游生物：2m B、微型浮游生物

4、： 220m C、小型浮游生物： 20200m D、中型浮游生物： 2002000m E、大型浮游生物： 2000m20mm F、巨型浮游生物：20mm,按照个体大小对浮游生物进行分类比较方 便，这种划分对研究水体中的生物学过程和经 济动物的产量也具有其重要性，如作为饵料生 物时，浮游生物的大小就有意义。,2、按浮游生活阶段在生活史中所占时期长短分类,A、终生浮游生物：大多数浮游生物属于这一类。 B、阶段浮游生物：即在生活史的某一阶段（一般为幼体阶段）营浮游生活，成体则营底栖生活，特别是在热带、亚热带沿岸浅海区常见。 C、偶然浮游生物：这类原非浮游生物，仅有时（如夜晚）短暂地离开底层营浮游生活

5、，如涟虫类、糠虾类、等足类和介形类等底栖动物。,（五）浮游植物主要类别,单细胞浮游植物是海洋生态系统最主要的自养生物，包括硅藻、甲藻、蓝藻、金藻、绿藻、黄藻等。,（六）浮游动物主要类别,1、原生动物 2、浮游甲壳动物 3、水母类和栉水母类 4、毛颚动物 5、被囊动物 6、其他浮游动物,哲水蚤,球栉水母,栉水母是一类极美丽的海洋动物，在黑暗的环境下它们一般都会发出不同颜色的荧光。,二、游泳动物,海洋鱼类、哺乳类（鲸、海豚、海豹、海 牛）、爬行类（海蛇、海龟）、海鸟以及某些软体动物（乌贼）和一些虾类。,（一）游泳动物的特点 1、运动器官发达，游泳能力强，体型较大； 2、多为肉食性； 3、是水层中能

6、量需求最大的种类； 4、流线体型，体表光滑，运动阻力小； 5、具有保持身体漂浮状态的机制：鳔、充气腔、脂类体质； 6、很多种类具有周期性洄游习性。,（二）游泳动物的洄游,1、产卵洄游：动物从索饵场或越冬场向繁殖地产卵场移动。 溯河洄游：由大海游向河口并溯河而上到适 宜的产卵场产卵，如鲑鱼、鲟鱼。 降海洄游：成体大部分时间在淡水中度过， 性成熟后向河口移动，聚集成群 向深海产卵，如美洲鳗鲡。,2、育肥或索饵洄游：从繁殖地或越冬场向育肥 地移动。 3、越冬洄游：从繁殖地或育肥场向越冬场移动。,（三）游泳动物的主要类别,1、 鱼类 （1）圆口纲 （2）软骨鱼纲 （3）硬骨鱼纲,七鳃鳗,彩虹鳗,褐菖鲉

7、,海 马,海 龙,2、 其他游泳动物 （1）甲壳类 （2）头足类 （3）海洋爬行类 （4）海洋哺乳类 鲸目，鳍足目，海牛目。,彩虹鱿鱼,剑尖枪乌贼,乌贼,海龟,玳瑁,长须鲸,北太平洋灰鲸,多尔长吻鲸,抹香鲸,座头鲸,银杏齿喙鲸,露脊鲸,虎鲸,大西洋鼠海豚,斑海豹,海 豹,海 象,海牛,三、底栖生物,（一）底栖生物的主要类别 底栖生物是由生活在海洋基地表面或沉积物中的各种生物所组成，底栖生物群落中含众多的生产者、消费者和分解者，通过底栖生物的营养关系，水层沉降的有机碎屑得以充分利用，并且促进营养物质的分解，在海洋生态系统的能量流动和物质循环中起很重要的作用。,1、底栖植物 （1）单细胞底栖藻类：

8、蓝藻细菌（蓝绿藻）、 硅藻类（羽纹硅藻）、甲藻类； （2）海藻； （3）维管植物。 2、底栖动物,1、底表生活型 （1）固着生物：海绵、苔藓、大部分腔 肠动物； （2） 附着生物：贻贝、扇贝、珠母贝； （3） 匍匐动物：大部分腹足类软体动物、 海星类、海胆类、蛇尾类 和双壳类软体动物。,（二）根据底栖生物与底质关系划分的 生态类群,2、底内生活型 （1）管栖动物：部分沙蚕； （2） 埋栖动物（底埋动物）：多毛类、双 壳类软体动物、棘皮动物、 部分脊索动物； （3）钻蚀生物（钻孔生物）：海笋、船蛆； 3、 底游生活型,1、微型底栖生物：可通过0.1mm的种类，包括细菌、微型藻类（滨海带）、原生动

9、物。 2、小型底栖生物：可被0.11.0mm筛网截留的种类，通常由少数较大的原生动物（特别是有孔虫）以及线虫、介形类、涡虫类、腹毛类和猛水蚤类组成，也包括有大型底栖动物（如多毛类、双壳类）的幼体。 3、大型底栖生物：不能通过1.0mm筛网的类别，除在滨海带之外，大型底栖生物都是动物。,（三）根据个体大小划分的底栖类群,海葵,珊 瑚,长管艳虫（环节动物）,海 豆 芽,章鱼,章鱼简称“蛸”，别称“望潮”，章鱼科。体短，卵圆形，无鳍。头上生八腕，腕间有膜相连，长短相等或不相等，故称“八腕类”。腕上吸盘无柄。多栖息于浅海砂砾、软泥以及岩礁处，捕食瓣鳃类、甲壳类。,第二节 海洋主要生态系统类型,沿岸、浅

10、海生态系统概述 主要的海洋生物生态类群,沿岸、浅海生态系统概述,一、环境特征 二、生物群落的特点,一、沿岸、浅海环境特征,（一）概念 沿岸、浅海区：包括从潮间带到大陆架边缘内 侧的水体和海底。 潮间带(intertidal zone)：是陆地与海洋之间的 过渡带，交替暴露在空气和海水 中。,（二）潮间带特点,1、温度变化剧烈； 2、盐度变化幅度大； 3、波浪、潮汐冲刷作用明显，底质复杂； 4、栖息着与复杂底质相适应的各具特点的生物 类群； 5、濒临大陆，污染较严重。,（三）潮间带生物的适应性,由于潮间带生境的复杂多变，潮间带生物能够耐受恶劣条件的考验。 1、 对温度剧烈变化耐受性高； 2、对盐

11、度剧烈变化耐受性高； 3、耐干燥能力强，许多生物对干燥具有特殊 适应机制。,（四）潮间带生物的垂直分布,不同生物对干燥的适应性不同，耐受干燥 的能力大小是决定潮间带生物垂直分布的主要 原因。,（五）潮间带至大陆架边缘的浅海环境特点,1、 温度、盐度、光照的变化比外海大，这些变化的程度从近岸向外海方向逐渐减弱； 2、海流：包括沿岸流、大洋流系侧支、上升流； 3、波浪、潮汐作用巨大；,4、海水透明度低； 5、营养盐丰富（大路径流、海水混合作用强烈）； 6、初级生产力高，生物资源丰富； 7、食物链较短，终极产量高。,二、 沿岸、浅海生物群落的特点,（一）浮游生物群落的特点 （二）底栖生物群落的特点

12、（三）游泳动物群落的特点,（一）浮游生物群落的特点,1、浮游植物 主要类别是硅藻和甲藻，超微型的自养生物也是很重要的类群该海区的初级生产力比大洋区高，浮游植物的数量有季节周期性变化。 硅藻：在北方水域及近岸和上升流海区比较重 要。 甲藻：是热带海区、亚热带海区的重要种类，经 常在硅藻之后大量出现。,超微型自养生物（PP） 包括聚球藻(Synechococcus)、原绿球藻(Prochlorococcus)等，是海洋生态系统中主要的生产者，是海洋生命有机碳的主要组分同时它们又是与海洋有机碳库中占绝对优势的溶解有机碳（DOC）联系最密切的组分，超微型生物在生源要素生物地球化学循环中具有重要作用。,

13、2、浮游动物,种类繁多，其中一个重要组分是周期性季节性浮游动物。终生浮游动物主要是挠足类、磷虾类等甲壳动物，其他浮游动物还有原生动物的有孔虫类、放射虫类和砂壳纤毛虫，软体动物的翼足类和异足类，小型水母和栉水母，浮游性被囊类，浮游多毛类和毛颚类等。,（二）底栖生物群落的特点,底栖植物：底栖硅藻和大型海藻是沿岸区的重要种类，大型海藻主要包括绿藻、褐藻和红藻。在北温带和温带潮下带硬质底部，常生长着繁盛的褐藻类的大型海藻。多数潮下带软质底上，海草常形成海草场，潮上带有沼草（温带）和红树林（热带）。 底栖动物：几乎包括各个门类的代表，其分布与底质类型相适应。在海底垂直方向有底上动物和底内动物的分带现象。

14、,（三）游泳生物群落的特点,浅海区的游泳生物包括鱼类、大型甲壳类、爬行类（龟、鳖）、哺乳类（鲸、海豹等）和海鸟组成的主动游泳者和海洋表层居住者。,主要的海洋生物生态类群,一、岩岸潮间带和大型海藻场 二、沙滩 三、河口、盐沼和海草场 四、红树林沼泽 五、珊瑚礁 六、近岸上升流区 七、大洋区 八、热液口区,一、岩岸潮间带和大型海藻场,（一）岩岸潮间带 1、垂直分布 岩岸生境的环境特征：交替的海水淹没和暴露在空气，此特征决定着该区域的生物的垂直分布。,岩岸潮上带(supertidal zone)： 常见到海藻与真菌结合的藻壳状的黑色的地 衣和蓝绿藻；滨螺、等足类，其他缓慢移动的动 物。 潮间带(in

15、tertidal zone)： 较上部代表种类藤壶、牡蛎、贻贝和其它缓 慢移动的动物。,2、决定分带的因素 物理因素：主要是暴露在空气中的时间。 生物因素：种间竞争，藻类还与利用光线有关。,3、生产力及营养关系 初级生产者：底栖单胞藻、底栖大型藻类。 初级生产力：全球岩岸潮间带的年平均生产力为 100gC/m2。 4、不同纬度岩岸底栖藻类的生产量的限制因素 低纬度热带岩岸：高温、强光； 温带岩岸：底栖藻类可以得到充分发育，但存 在着种间对光照和附着空间的竞争； 高纬度岩岸：冰冻和侵蚀。,5、岩岸潮间带群落的动物 食草动物：海胆、帽贝、石鳖、滨螺等； 滤食性动物：双壳贝类（贻贝等）、藤壶、 海鞘

16、、海绵等； 食腐动物：蟹类、等足类等； 捕食性动物：腹足类、棘皮类动物、腔肠类 动物等。 岩岸潮间带群落的关键种：海星,（二）大型海藻场 1、海藻场的生境特征和分布 （ 1 ）底质：硬质底质，适合于固着器固着。 （）光线：水底需要适量的光线，幼苗期光合作用。 （）温度：主导植物低温适应，仅分布在冷水区。,、大型海藻植物的基本形态结构 典型结构： 固着器(holdfast)：固着作用； 藻柄(stipe)：联结作用； 叶片(blade)：光合作用，吸收营养盐； 气囊(pneumatocyst)：漂浮作用。,、垂直分布 决定因素： 暴露时间； 光照时间； 光照强度； 种间竞争。,、生物群落及其关键

17、种 大型海藻生物群落 大型海藻提供藻场生物群落的“框架”，其巨大的叶面为很多附着植物和动物提供了生活空间，同时大型藻场还为许多动物（包括海绵、腔肠动物、甲壳动物、棘皮动物、海鞘类动物、鱼类等）提供了生活空间和屏蔽场所，形成了一个种类繁多的大型生物群落。,摄食大型海藻的动物 海胆、螺类、鲍鱼及少数哺乳类。 大型海藻的生产力 高，但只有10通过直接摄食进入食物网，其它90是通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。 关键种：龙虾、海獭。,、生产力和营养关系 大型海藻不仅是海洋中最大的藻类，也是生长最快的植物。 条件：不脱离水环境；不过度曝晒；光照充足；营养盐丰富。 大型海藻生物群落的价值： 提供了空间异质

18、性和高度多样化的生境，初级生产力高，支持着各种消费者的生活，食物链以碎屑食物链为主。,二、沙滩,（一）环境特征 （二）生物组成,（一）沙滩的环境特征,沙滩区的水动力特征：较强，海流流速大。 沙滩的基质组成：不规则的石英颗粒、贝类碎壳、各种碎屑。 沙滩具有良好的透气性： 沙滩的有机质含量：低。,沙滩颗粒粒径的水平分布：在波浪和海流的作用 下，水平方向上近岸颗粒粗、远岸细的分布特征。 沙滩颗粒粒径的垂直分布：粗颗粒首先下沉，因此垂直方向上，表层细，底部颗粒粗。 沙滩颗粒分级：根据各组分的比例不同，加以分类。例如分为沙质粉沙、粉沙黏土、泥质粉沙等。,（二）沙滩生物组成,主要特点 个体小，隐蔽在沙粒缝

19、隙内。大型种类多穴居。,、沙滩初级生产者及初级生产力,沙滩初级生产者：沙粒表面的底栖硅藻、甲藻、蓝 绿藻。 初级生产力：低，比岩岸或泥滩至少低一个数量级。 沙滩生态系统消费者食物来源：水体输送来的食物。,、沙滩小型动物,沙间动物(interstitial fauna)：在沙粒间隙生活、移动 的动物。 包括：鞭毛虫、线虫、有孔虫、涡虫、腹毛虫等。 沙间动物的大小：通常0.1-1.5mm， 沙间动物的生物量：平均个体数约为106个/m2，生 物量大约1-2g/m2。,沙间动物的形态学适应特征： （1）个体小；（）身体长；（）侧扁； （）体壁强化；（）具特殊的黏着器官。 沙间动物的摄食类型：食碎屑、

20、捕食。 沙间动物的繁殖特性：繁殖力低，缺乏浮游性幼虫，幼体受到亲体保护，直接孵化出底栖性幼体。,、沙滩大型动物,生物多样性：较岩岸和泥滩低。多毛类、双壳类、甲壳类占优势。 沙滩潮上带：主要为甲壳类动物。 沙滩中、低潮区：软体动物的蛤类占优势。 沙滩低潮区：棘皮动物较多，海洋鱼类等。,三、河口、盐沼和海草场,（一）河口区 、什么是河口 河口(estuary)：是海水和淡水交汇和混合的、部分封闭的沿岸海湾，它受潮汐作用的强烈影响，是两类水域生态系之间的交替区。 广义的河口湾还包括：除江河入海口之外，还有半封闭的沿岸海湾、潮沼、沿岸沙坝后面的水体等。,、河口湾类型：根据水循环和分层现象,（1）高度分

21、层的河口湾：大江入河口区，河水流量大，大大超过潮汐，淡水容易充溢在较重的盐水之上，使该区呈现盐跃层剖面。 （2）局部混合或适度分层的河口湾：淡水和潮汐的流入量大致相等，主要的混合动因是由周期性潮汐作用形成的湍流(turbulence)，盐度剖面不明显。 （3）完全混合或垂直均质的河口湾：潮汐作用强烈而明显占优势，水体从表层到底层充分混合，盐度相当高，盐度和温度的变化主要是水平的。,、 河口区的理化条件特点,（ 1 ） 盐度变化剧烈； （） 营养盐丰富； （） 水体透明度低； （） 温度波动范围大； （）富含有机质的底质。,、河口区的生物组成特征,河口区生物的生态特征：广温、广盐、耐低氧； 环境

22、条件恶劣，生物种类组成贫乏。 河口区生物的起源： 1、来自海洋的种类； 2、半咸水特有种类； 3、广盐性淡水种类。,河口湾的植物：浮游植物、小型底栖藻类、海藻、海草等。 河口湾的浮游动物组成特点：季节性种类多，终生浮游种类少。 河口湾的生态特点：营养盐丰富、有机碎屑含量高，生产力高。 河口湾作为产卵场： 河口湾作为索饵育肥场：,、河口区与人类的关系,河口区作为水产养殖区 河口区受人类的强烈影响 （生活污水、农田肥料农药、养殖废水、围海造地、修筑堤坝、船舶油泄漏）,（二）盐沼,、盐沼群落的生产力和生物组成 初级生产力变化较大，介于2003000gC/m2a 的范围，另外底泥上的藻类生产量约为10

23、0600 gC/m2a，因此，盐沼也是地球上生产力很高的系 统之一。 、我国的河口湿地生物群落 长江口崇明东滩湿地生物群落 辽河口湿地生物群落,（三）海草场,、海草组成和分布 海草形态：比较相似，都有长而薄的带状叶子； 海草种类： 温带：眼子菜科的大叶藻属(Zostera)或海韭菜 (ell grass）； 热带：水鳖科的海黾草属(Thalassia)或称泰莱草 (turtle grass)； 生长地点：盐沼海一侧的潮间带和潮下带。,、海草场生物群落组成和生产力 在温带海区，海草的生产力约为120600 gC/m2a，而热带海草净初级生产力可高达1000 gC/m2a，可见海草场的生产力是很高

24、的。 、海草场的生态作用 稳定软底质，对底栖生物有掩护作用，对波浪有缓冲作用。,四、红树林沼泽,并不是指单一的分类类群植物，而是对一个景观的描述。红树林沼泽是热带、亚热带海岸淤泥浅滩上的富有特色的生态系统。 红树植物(mangrove plant)：耐受海水盐度的挺水陆地植物，我国有16科、20属、31种。除红树科外，还有紫金牛科等科的一些植物。,（一）生境特征及红树植物的适应机制,、生境特征 （1）温度：海水年平均温度2427 ； （2）底质：细质冲击土； （3）地貌：隐蔽的堆积海岸、自然发育的滩面，布于潮间带，主要是中潮区以上滩面； （4）盐度：分布于河口内湾区，盐度耐受性强； （5）潮汐

25、：潮汐落差大的地方，生长最好。,（二）适应机制 1、根系：有表面根、支柱根或板状根、欺生根等，有助于植物呼吸和抵抗风浪冲击的作用。 2、胎生：种子在母树果实内发芽，长至幼苗成熟时才下落。,3、旱生结构与抗盐适应： （）叶片具有厚膜而且角质化； （）叶片具有高的渗透压； （）树皮富含丹宁（抗腐蚀）； （）拒盐和泌盐适应（木质部的高负压力，通 过非代谢超滤作用从盐水中分离出淡水，通过 盐腺系统将盐分分泌出叶片表面）。,（二）红树林生物群落及生产力 、生物群落结构 红树林生物群落由于生境较为严酷，生物多样性程度不是很高，但有的种类数量和生物量却很丰富。 、红树林的生产力 红树林生态系统的生产者除红树

26、本身外，还包括海洋底栖藻类、海草和浮游植物。红树林的生产力为350500 gC/m2a ，比近岸平均初级生产力高。,（三）保护红树林生态系统的重要意义 1、红树林形成缓解或抵抗风暴、海浪对海岸冲击的天然屏障，而且红树林及其根系有截留和累积沉积物的功能，可过滤陆地有机物质和污染物。 、红树林为许多海生和陆生生物提供栖息地和食物。 、红树林树干、叶子用途广（燃料、木材、造纸、饲料） 。,五、珊瑚礁,（一）珊瑚礁的分布及其生境特征 （二）珊瑚礁的类型和环礁的形成 （三）珊瑚藻类共生及其意义 （四）生产力与能流特点,（一）珊瑚礁的分布及其生境特征,、珊瑚礁的分布 暖水，南北两半球，20等温线内。 珊瑚

27、礁生物群落：是所有生物群落当中最富有生物生产力的、分类上生物最繁多、美学上驰名于世的群落之一。,、珊瑚礁的形成,生物作用产生碳酸钙沉积形成的。是除珊瑚虫之外，一些藻类和软体动物的共同作用的结果。 珊瑚虫：主要是Scleractina目的种类，其它如水螅纲 的多孔螅等也是形成珊瑚礁的重要种类。 藻类：含钙的红藻（石灰红藻属Porolithom）、绿藻（仙掌藻属Halimeda）。 软体动物：某些软体动物（各种砗蟝）。,、珊瑚种类,非造礁珊瑚（Ahermatypic coral）：没有共生虫黄藻，其营养和生长不需要光线，可以生活在真光层之下。 造礁珊瑚（Hermatypic coral）：其组织内

28、共生有虫黄藻(zooxanthellae)的Symbiodinium属的种类。不同的珊瑚种类共生的虫黄藻种类不同。 虫黄藻生活在珊瑚虫的消化道的衬层细胞内，数量可达3万个/m3，珊瑚虫的色彩多由虫黄藻所产生。,、造礁珊瑚对生长环境的要求： （1）温度：20以上，适宜温度为年平均水温25左右。 （2）盐度：32-35，造礁珊瑚是真正的海洋种类。 （3）光照：共生的虫黄藻光合作用及促使碳酸钙沉淀所必需。其生存深度是25米以内。 （4）水质：要求水质清洁、水流畅通。 （5）岩石基底：利于附着。,（二）珊瑚礁的类型和环礁的形成,、珊瑚礁的类型 （ 1 ）岸礁(fringing reef)：紧靠在大陆或

29、环抱岛屿的边缘，构成位于一个位于海面下的平台。,（ 2 ）堡礁(barrier reef)：离开海岸一段距离，像长堤一样位于海岸之外，露出水面，与海岸之间的水体常被称为泻湖(lagoon)。 例如世界著名的Great Barrier Reef，位于澳大利亚东北部海岸，绵延2400km。 （ 3 ）环礁(atoll)：起源于下沉的岛屿，为露出海面的高度不大的珊瑚礁岛，外形呈花环状，其中央所围水体称为泻湖，湖水浅而平静。位于热带太平洋和印度洋。,澳大利亚大堡礁,环礁和环礁形成,、珊瑚礁结构,珊瑚层：上层，由活的珊瑚虫及其分泌的骨骼等 组成； 礁冠(reef crest)：珊瑚层在其上生长，礁冠可延

30、 伸到水下15米； 礁基(reef buttres) ：位礁冠之下。,（三）珊瑚藻类共生及其意义,1、对能量需求的意义：共生藻类的有机物质可以直接转移到动物组织中。 2、补充植物营养物质的意义：珊瑚虫的代谢物是共生藻类的营养物质，可被藻类利用。 3、对碳酸钙沉积的意义：共生藻类能极大的增加珊瑚虫建立骨骼的能力。 4、共生植物提供氧气供珊瑚虫呼吸。,（四）珊瑚礁生产力与能流特点,初级生产力范围：1500-5000 gC/m2.a，代表自然生态系统的最高水平。 营养盐供应主要是靠系统内的高效再循环机制，初级生产者和优势种的共生以避免营养盐在水中“冲稀”是控制高生产力的重要机制。初级生产者的呼吸消耗

31、占比例高，净初级生产力低。食物链比上升流区长，整个生态系统呼吸消耗量也很高。,六、近岸上升流区,上升流(upwelling)：是深层海水涌升到表层的过程，可分为： 近岸上升流：是由特定的风场、海岸线和和海底地形等特殊条件所决定的。例如秘鲁上升流，我国渤黄海的近岸上升流。 大洋上升流：主要是由于海水辐散引起。,1、上升流区的理化环境特征,（1）低温； （2）低溶解氧； （3）高营养盐； （4）高盐度、高密度。,2、上升流区生物的生态学特征,（1）高浮游植物生物量和初级生产力，单胞藻 粒径相对较大； （2）浮游动物中冷水性种类和数量比例增加； （3）群落多样性较低； （4）食物链环节较少； （5）

32、游泳动物（主要是鱼类）生命周期较短， 偏向于r选择类型。,3、上升流的指征,（1）根据海区的理化特征判断： （2）根据海区的生态学特征判断： （3）根据指标性生物判断。,七、大洋区,（一）概述 （二）深海底栖动物的多样性 （三）深海底栖动物的生物量 （四）深海底栖动物的食物源和产量,（一）大洋区概述,1、生境特征 （1）光线：蓝光穿透海水最深其它光线衰减很快； （2）温度：常有温跃层存在；温跃层下方水温低，变化小；,（ 3 ）溶解氧：表层最高，500-800米之间出现最低值，其下层更深深的海水溶氧是由富溶氧的南北极冷水下沉而来，故含氧量又有增加，深海底部氧含量又下降； （4）盐度：基本恒定；

33、（5）压力：随深度变化； （6）底质：软泥，北方硅藻外壳，其它水域则 为含钙质的外壳。,2、生物群落组成 （1）生产者：超微型自养生物占优势，贫营养海区蓝细菌和固氮蓝藻是重要的类群。 （2）大洋上层：动物最丰富，乌贼，金枪鱼，鲸等；大洋中层：主要是大型磷虾。 （3）大洋食物链：长。 （4）大洋动物：随深度增加递减。,（二）深海底栖动物的多样性,1、深海底栖动物的多样性水平高，大部分种类都有深海底栖种类： A 、深海环境的长期稳定性导致小生境的特化，每个种都有狭窄的生态位； B、捕食性动物不加区别的捕捉被食动物，避免了产生竞争排斥； C、水温低导致生物代谢赫生长率低，到达性成熟所需时间长，减少了

34、竞争优势种出现的机会。 2、土著种比例高。,（三）深海底栖动物的生物量,随深度下降而明显下降。 深海面积占整个海底面积的90以上，但其总生物量仅占海洋底栖总生物量的17左右。 生物量组成：海绵、海星、海参常是最重要的类群。,（四）深海底栖动物的食物源和产量,1、食物源 深海无光线，无初级生产，底栖动物的食物依赖真光层的初级生产。 （1）死亡动植物残体：浮游植物、海藻、海 草、动物尸体等。 （2）粪粒和甲壳类的蜕皮： （3）动物的垂直迁移导致有机物质的加快向 下转移。,2、生产力 深海底栖动物的生产力很低。 原因： （1）食物来源少； （2）环境压力大。,八、热液口区,（一）海洋中的独特生态类型

35、 热液口(hydrothermal vent) 首次在加拉帕格斯群岛（科隆群岛）附近2500米深处中央海脊的火山口周围发现。,温度：从烟囱状的出口处涌出的热液温度高达 250-400，当与周围的海水混和时，温 度降为8-22 ，仍然比此深度的水温2-4 高出很多； H2S含量高，O2含量低； 细菌：能氧化硫，丰富的生物量可达106个/ml， 在海底形成厚厚的丝状细菌垫； 其它生物：个体巨大的蠕虫和双壳类动物，与细 菌共生。,海底热液口,（二）化学合成生产 热液口生物群落主要依靠化学合成生产有机物质，那些能氧化硫的细菌氧化热液口的还原性硫化合物（H2S）获得能量，用于还原CO2转变为有机物质，反

36、应还需要吸收海水中的氧。 CO2+H2S+O2+H2O CH2O + H2SO4,（三）热液口特殊的动物组成 1、特点： （1）种类组成独特，多数是以前未被发现的种 类，90属于这类生境的特有种； （2）生物个体巨大，身体结构特殊； （3）软体动物、多毛类、甲壳类占90以上， 其它少见； （4）物种多样性较低。,2、动物组成 （1） 长管艳虫(vestimentiferans)：红色管栖的蠕虫。 学名：Riftia pachyptila 大小：长度可达1.5米，直径33mm，栖管长达3米。 密度：176个/m2，生物量6800-9100 g/m2，生长率85cm/a。,生物量：总生物量可达20

37、-30 kg/m2，相当于同样深度的其它海底底栖生物量的2000-3000倍。 生物学特点： A、具特殊的内部器官营养体(trophosome)， 其中共生有大量细菌（干重的60）； B、具血红蛋白：可同时携带O2和H2S，细菌 从蠕虫血液获得H2S得到能量，利用CO2 和硫化物的氧化生成有机碳，并将部分有 机碳转移给蠕虫。,长管艳虫(vestimentiferans),（2） Calyptogena magnifica（牡蛎） 长度可达30-40厘米； 鳃组织有团块状的硫细菌共生； 具血红蛋白，是一种更有效的携氧者，适应海水中低含氧量。 生长率：10-60mm/a。 （3）其它生物：贝类、多

38、毛类、甲壳类（ Galatheid 螃蟹）、海葵等，少数鱼类。,Calyptogena magnifica（牡蛎）,Galatheid 螃蟹,（四）热液口环境特征及生态学研究意义,环境特征： 1、 热液口处的地质过程是动态的，其环境不稳定；热液口的活动期限只有20-30年； 2、热液口环境是高温、高H2S含量、低溶解氧，并具有较大波动； 3、热液口处超热水会形成有毒的金属硫化物沉淀。,适应机制： 特殊的酶系统； r 选择。 生态学意义： 最早的食物链应该是以化能合成为基础的； 研究地球生命起源问题。,第五章 海洋水域生物生产,第一节 海洋初级生产力 第二节 海洋生态系统的能流及次级生产力,主要

39、内容,第一节 海洋初级生产力,一、海洋生物生产及初级生产力的测定 方法 二、影响海洋初级生产力的因素 三、海洋初级生产力的分布 四、海洋新生产力 五、海洋初级生产力的结构,一、 海洋生物生产及初级生产力的测定方法,（一）生物生产力的有关概念 （二）初级生产过程的基本化学反应 （三）海洋初级生产力的测定方法,生物生产力(productivity)：生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，包括： 1、初级生产力(primary productivity)：自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率(mgC/m2d) 。包括： （1） 总初级生产力(gross primary product

40、ivity)：是指自养生物生产的总有机碳量； （2） 净初级生产力(net primary productivity)： 总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右）。,（一）生物生产力的有关概念,2、 次级生产力(secondary productivity)：除生产者之外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质（表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者能量储蓄率。次级生产力不分为“总”的和“净”的量。,3、群落净生产力(net community productivity): 往往指在生产季节或一年的研究期间，未被

41、异养者消耗的有机物质的储藏率： 群落净生产力=净初级生产力 - 异养呼吸消耗 上述净初级生产力是代表生态系统中自养生物的净产量，这些能量又被自养生物以外的全部生物所消耗和利用，并形成生态系统中生物成员的净生产量。 生产力(productivity) 生产率(rate of production),4、现存量及周转率 (1) 现存量(standing crop)：指某一特定的时间、某一空间范围内存有的有机体的量，即个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全部死亡量后的数值。与生物量(biomass)同义。 B2 = B1 + P E = B1+B 单位：单位面积

42、（或体积）中的有机碳量或能量来表示。自养者生物量出可以用叶绿素含量来表示。,(2) 周转率(turnover rate)：是在特定时间阶段中，新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率(P/B)。 (3) 周转时间(turnover time)：周转率的倒数，它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间。 5、生产力与现存量的关系：相互联系的不同概念。 (1) 现存量高生产力低：例如陆地森林； (2) 现存量少生产力高：海洋浮游植物。,光合作用(photosynthesis) 化学合成作用（chemosynthesis),（二）初级生产过程的基本化学反应,光合作用(photosynthesis) 1

43、、光反应(light reaction) 叶绿素吸收光能通过一系列的光化学反应产生O2， 同时把光能转化为化学能（ATP、NADH2）。 （1）吸收光能产生还原能： H2O+H2O O2+4H+4e- （2）能量以ATP和NADH2形式贮存： 4H+4E-+ADP+Pi+(O2) 2H2O+ATP 2H+2e-+NAD NADH2,光能,叶绿素,2、暗反应(dark reaction) 光反应产生的高能ATP和NADH2把CO2还原成高 能的碳水化合物（CH2O)。 nCO22NADH23ATP (CH2O)nH2O3ADP+3Pi+2NAD,(2) 不同色素的作用 叶绿素：将吸收的光能直接过

44、通过电子传递给光和系统。其吸收峰仅限于某些波长范围。 海洋藻类的辅助色素(accessory pigment)：吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光。 (3) 海水中的光谱组成：不同深度海水光谱的组成是不同的，红外辐射和紫外辐射在表层被吸收，只有400-700nm的有效辐照进入水深处。其中，有效辐照中的红光被很快吸收，只有蓝光穿透最深。,化学合成作用（chemosynthesis) 1、化能自养生物(chemoautotroph)：海底沉积物次表层或少数缺氧的海区生活的某些化学合成细菌。,2、化学合成作用(chemosynthesis)：化能自养生物能够借助简单的无机化合物（CH4

45、、H2S等）氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。 H2A+H2O AO+4H+4e- 4H+4e-+ADP+Pi+(O2) ATP + 2H2O 2H+2e-+NAD NADH2 CO22NADH23ATP (CH2O)H2O3ADP+3Pi+2NAD,脱氢酶,14C示踪法 叶绿素同化指数法,（三）海洋初级生产力的测定方法,14C示踪法 1、原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3- 加入到已知二氧化碳总量的海水样品 中，经过一段时间培养，测定浮游植物 细胞内有机14C的数量，就可以计算出 浮游植物光合作用速率。 2、手段：黑白瓶法 。,3、计算公式： 其中： P: 初级生产力(mgC/

46、m2h)； Rs:白瓶中有机14C的放射性计数；Rb:黑瓶水样中有机14C的放射性计数；R为加入14C的总放射性；W为海水中二氧化碳量；N为培养时间。 4、具体方法: 现场法(in situ method)； 模拟现场法(simulated method)。 5、优点：准确度高。,叶绿素同化指数法 1、同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation)：指单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mg Chl ah) 公式： P=Chl a含量Q 叶绿素（Chl a ）含量以分光光度法测定；同化指数（Q）以14C

47、法测定。 优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用14C测得Q值，其它站位只测Chl a含量。,2、叶绿素测定：分光光度法 (1) 过滤：用能够溶解于丙酮溶液的超滤膜过滤海水 15升，获取浮游植物； (2) 提取：90丙酮； (3) 测定：分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光 密度；,(4) 计算： 叶绿素a含量11.85E664-1.54E647-0.08E630 叶绿素b含量21.03E647-5.43E664-2.66E630 叶绿素c含量24.52E630-1.67E664-7.60E647 叶绿素含量(mg/m3)=CVa/Vw10 其中：E：为经750nm波长校正后的

48、吸光值； Va ：丙酮体积； Vw：过滤海水体积； C：三种叶绿素含量。,3、同化指数的用途：以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区（或同一海区不同季节）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。 4、影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等。,（一）光 （二）营养盐 （三）温度 （四）垂直混合和临界深度 （五）牧食作用,二、影响海洋初级生产力的因素,（一）光 1、藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物线关系,在低的辐照条件下，光线有限，光合作用的速度被光化学反应所制约，光合作用生产与光强成正比；在稍强的辐照度下，曲线弯曲，逐渐变为与横轴平

49、行，这是的光合作用被酶促反映的速度所制约，光合作用达到饱和；继续增大辐照度，光合作用中暗反应不能跟上光化学反应，后者导致光氧化 ，破坏叶绿体中的酶，从而光合作用的总速率下降。,2、补偿深度（compensation depth） （1）定义：太阳辐射进入海水后，随深度的增大而减弱，当至一深度处，光合作用所产氧的量恰好等于其呼吸作用时消耗的量，这一光照强度即称为补偿点（compensation point）或称补偿光强度（compensation light intensity）。补偿点所在的深度即称为补偿深度。 （2）补偿深度的影响因素 纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。,（3）补

50、偿深度的测定： ID=I0e-KD ； ln IDlnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K Dc=(lnI0 - ln Ic)/K 其中： ID：某一深度处的光强； I0 ：水表面光强； K：光线海水体积衰减系数； D ：水深； Ic：补偿深度处的光强；Dc ：补偿深度。,（二）营养盐 1、主要营养盐种类 （1）潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3- 等； （2）微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可 能成为限制性因子。,2、营养盐的吸收机制：透性酶(permease)控制营养盐化合物或离子进入植物细胞的速率，使藻类能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素

51、到高浓度的细胞内。在低浓度条件下，吸收速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡状态，吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和磷酸盐都如此。 3、营养盐的吸收规律 米氏方程： 描述营养盐的吸收规律 :营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度。,4、铁 (1) 作用：植物生命活动必需的微量元素（叶绿素合成、硝酸和亚硝酸还原酶合成）。在某些大洋海区，铁是影响海洋初级生产力的重要因子。 (2) 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（东热带太平洋海区、东北亚极地太平洋海区、南半球部分海区）。 (3) 补充途径：近岸海区来源于陆地；大洋海区来源于大气灰尘沉降； (4)

52、限制标准：参考浮游植物细胞C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1,（三）温度 1、对光合作用的影响 （1）光照条件很差时：光合作用主要受光反应的 影响； （2）光照达到光饱和值时：温度对光合作用发生 影响，此时：光合作用的速率随温度的升高 而增加，开始光合作用迅速提高，然后增加 的比较缓慢，最后光合作用速率下降。,2、不同海区温度对光合作用的影响 （1）热带海域温度对光合作用的影响：由于温度 引起水体分层，分层现象阻碍了营养盐的上 升，使上层水初级生产力维持较低而稳定的 水平。 （2）温带海区温度对光合作用的影响：只有临时 性分层。,（四）垂直混合和临界深度 1、 垂直混合 （1）海水

53、垂直混合(对流：convection)的原因： 密度变化、风力作用等。 （2）海水垂直混合的结果： 将深水处的营养盐带到上层，浮游植物 被带到深水层。,2、临界深度（critical depth） 是指在这一深度以上的全部光合作用与水体中全部呼吸作用相等（包括动物的呼吸作用），或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。 临界深度通常大于补偿深度，与补偿深度上方和下方浮游植物的数量比例有关，并取决于垂直混合的深度。,3、不同纬度海区海水的混合情况： （1）高纬海区：热量不断从表面散失，对流混合 连续进行； （2）温带海区：对流混合在冬季可达75200m处， 而在春夏季由于风的作用产生的 混合一

54、般不会超过温越层的深度。 （3）低纬海区：表面海水稳定度高，没有明显的 对流混合。,（五）牧食作用 浮游动物种群对浮游植物数量的影响： 浮游动物摄食浮游植物，影响到浮游植物的数量和产量，同时，浮游动物通过新陈代谢作用释放出藻类所需要的营养物质。,（一）不同纬度海区初级生产力的季节分布 （二）不同水文特征海域的初级生产力 （三）近岸水域的初级生产力 （四）全世界海洋初级生产力的估计,三、海洋初级生产力的分布,（一）不同纬度海区初级生产力的季节分布 、 中纬度海区：季节变化属于双周期型，包括 春、秋两个高峰； 、 高纬度地区：单周期型，季节变化不明显， 光照条件是影响初级生产力的 主要因素； 、

55、低纬度地区：没有明显的周期性波动。,（二）不同水文特征海域的初级生产力,（三）近岸水域的初级生产力 、近岸水域的特征 （） 磷酸盐、硝酸盐充足，不成为限制因子； （） 水深小于补偿深度； （） 很少出现持久的温跃层； （） 有大量的陆源碎屑，使透光层深度受到限制。,、近岸水域初级生产力 温带近岸海域不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量，这是因为营养盐不受限制和不存在持久性温越层的缘故。所以全年平均总产量比相应纬度的外海区的产量高很多。由于碎屑吸收大量的光线，生产仅限于最表层（10m左右）。 热带海区近岸区初级生产力可能高于外海区10倍，其主要原因是近岸区的营养盐得到充分的补充

56、。,（四）全世界海洋初级生产力的估计 、现在海洋初级生产力的估算比过去高的原因： （1）初级生产的产品不仅以颗粒有机碳（ POC ）的形式存在，还有相当部分以溶解有机碳（ DOC ）的形式释放到水中。过去的14C 方法只测定POC ，而DOC被忽略； （2）原核和真核的超微型自养浮游生物被忽略，有时候他们对初级生产力的贡献高达60%；,、世界海洋初级生产力的分布：,四、海洋新生产力,（一）新生产力的概念 （二）新生产力与营养盐供应特征的关系 （三）新生产力研究的意义,（一）新生产力的概念 、概念建立的基础： 新生产力概念是建立在源划分基础上。 Dugdale 和Goering 1967年提出：

57、 进入植物细胞的营养元素来源： 透光层之外输入透光层内再循环。,建立在以N源基础上的生产力研究的价值： 并非每一种元素的这种划分都能够用实测来实现，而是一种可供这种区分的较为理想的元素。 N是构成细胞的主要元素，而且其N和C含量的比值与N和P含量的比值也相对稳定，因此用N描述初级生产者的生长比用其它元素更为精确。此外，N常是海洋环境的营养元素，因而建立N源基础上的生产力研究更具实际意义。,、新生产力概念： （）再生N(regeneration nitrogen)或再循环N(recycled nitrogen)：在真光层中再循环的N，主要是NH4+N； （）新N(new nitrogen)源：由

58、真光层之外提供的N，主要是NO3N； （）再生生产力(regenerated production)：由再生N源支持的那部分初级生产力； （）新初级生产力(new production)：由新N源支持的那部分初级生产力； （）总初级生产力：新生产力 再生生产力,新N来源： （）上升流或梯度扩散； （）陆源供应； （）大气沉降或降水； （）固氮生物的固N作用。 再生N来源： 真光层中生物的代谢产物。,f-比：新生产力与总生产力的比值，据此可对全球 新生产力做出大致估计。 f=Pn/PG 输出生产力(export production)：初级生产力向水层 底部的碳输出，这部分输出脱离了真光层。 循环次数：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循 环次数。 光合作用商(photosynthetic quotient)：浮游植