植物生理学之光合作用

1、光合作用,第三章 光合作用,第一节 光合作用的意义,第二节 光合作用的细胞器叶绿体,第三节 原初反应,第四节 光合电子传递与光合磷酸化,第五节 碳同化,第六节 光合作用产物,第七节 影响光合作用的因素,第八节 光合作用与提高产量关系,第九节 同化物的运输与分配,第一节 光合作用的意义,一、光合作用概念,二、光合作用的特点,三、光合作用的发现与研究历史,五、光合作用的意义,四、光合作用的测定方法,光合作用：绿色植物能够吸收太阳光能，把无机的CO2和水转变成有机物并且释放O2，我们把这个过程叫。,一、光合作用概念,第一节 光合作用的意义,光能转变为化学能,释放O2,制造有机物,二、光合作用的特点,

2、一、光合作用概念,第一节 光合作用的意义,三、光合作用的发现与研究历史,1727年英国植物学家提出植物主要是利用空气作为营养，但无直接证据。,三、光合作用的发现与研究历史,17711777年英国化学家Joseph Priestley做了一个著名的燃烧、老鼠与植物枝条实验 。,三、光合作用的发现与研究历史,三、光合作用的发现与研究历史,三、光合作用的发现与研究历史,三、光合作用的发现与研究历史,三、光合作用的发现与研究历史,三、光合作用的发现与研究历史,得出燃烧的蜡烛会使空气变坏，放入植物会净化空气 的结论,三、光合作用的发现与研究历史,三、光合作用的发现与研究历史,Jan Ingenhousz

3、在1779年做了一系列实验，发现植物在光照下才能“净化”空气，而在暗中植物也会“污染”空气，因而提出植物同化了日光能的假想。,三、光合作用的发现与研究历史,1804年法国科学家de Saussure发现植物光下吸收的CO2与放出O2的体积大至相等，但干物质积累重量却大于CO2与O2的重量差，他认为这增重部分来自水。,三、光合作用的发现与研究历史,1817年两法国化学家在叶片中分离出叶绿素。（纸层析法）,三、光合作用的发现与研究历史,1845年，能量守恒定律的发现者Robert Mayer明确了光合作用的总反应式。,三、光合作用的发现与研究历史,1864年俄国证明植物光合作用所利用的光是叶绿素所

4、吸收的光，并确定了叶绿素的吸收光谱。,三、光合作用的发现与研究历史,1931年一个是荷兰物理学家Van Niel发现，细菌（如紫硫菌）在光下固定CO2但不放O2（而是产生S）。,1939年Robin Hill发现希尔反应。,1941年美国的Ruben和Kamen明确光合作用放出的O2来自水。,三、光合作用的发现与研究历史,四、光合作用的测定方法,红外线CO2分析法：,氧电极法：,半叶改良法：,五、光合作用的意义,1、光合作用是制造有机物的重要途径,2、光合作用是自然界规模巨大的太阳能利用转变。,3、净化空气，保护环境,4、光合作用带动了自然界其他物质循环。,研究光合作用的意义 ：在农业、工业、

5、国防、科技上都有重要意义,第二节 光合作用的细胞器叶绿体,一、叶绿体的结构,二、叶绿体的成分,三、叶绿体色素,叶绿体色素的结构特点,叶绿体色素的性质,叶绿素的合成,一、叶绿体的结构,1被膜(chloroplast enveope) 双层膜起着保持细胞器内环境相对稳定，使叶绿体具相对独立性，调节叶绿体与细胞质间物质交换的作用，调节光能利用。,2、类囊体thylakoid（光合膜），分两类,基粒grannum,基质片层(stroma lamella),3、基质,基粒类囊体垛叠的生理意义： 基粒垛叠使捕获光能的面积增大，有利于光能的吸收；垛叠使捕获光能的机构高度密集，更有效地传递光能，加速光化学反应

6、速率；另外，垛叠也使酶更加集中，犹如一个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。,二、叶绿体的成分,叶绿醇或植醇,三、叶绿体色素, 叶绿体色素的结构,1、叶绿素,阳生植物 Chla:Chlb=3:1,阴生植物Chla:Chlb=2.3:1,Chla呈蓝绿色,Chlb呈黄绿色,三、叶绿体色素, 叶绿体色素的结构,1、叶绿素,叶绿体色素能吸收光能的原因,叶绿体色素有很多不饱和键，使叶绿体色素分子具有单双键交替系统，形成一个庞大的共轭体系。,叶绿素分子的中央镁离子容易被光激发，引起电子得失。,2、类胡萝卜素,橙黄色,黄色,-胡萝卜素/叶黄素 =1/2,2、类胡萝卜素,carotene,类胡萝卜的作用,辅助叶

7、绿素吸收光能,保护叶绿素免受强光破坏,Car,Lutein,chla,chlb,秋天叶子变黄原因之一是秋天气温逐渐降低，叶绿素和类胡萝卜素合成都降低，但此时光照仍然较强，失去类胡萝卜素的保护，叶绿素大量受破坏，叶绿素破坏合成，而类胡萝卜素较稳定，因此叶子就变黄。,叶绿体色素的性质,1、溶于有机溶剂,2、选择地吸收光,叶绿素：,红光区640 660nm,兰光区430443nm,类胡萝卜素：兰光区440460nm,不吸收绿光,3、叶绿素中Mg不稳定，易 被转换。,4、荧光(fluorescence)现象,4、荧光(fluorescence)现象,叶绿素荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射

8、光下呈深红色称,荧光与磷光:受激发的叶绿素分子回到基态时以光量子形式释放能量，处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光称荧光 ；处在第三单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光称磷光,e-,Energy,第一单线态,基态,第三单线态,磷光,荧光,1.叶绿素的生物合成 2.影响叶绿素形成的条件 光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下 叶绿素会被氧化. 温：最低温2 、最适温30 、最高温40 ，高 温下叶绿素分解大于合成。 营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。 氧：缺氧引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯积累，影响 叶绿素合成。 水：影响叶绿素的合成,缺水使叶绿素分解加剧。

9、 3.植物的叶色 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 叶绿素a:叶绿素b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1；阴生植物叶绿素a:叶绿素b3:1,叶绿素的合成,叶绿素的生物合成,光合作用机理,光合作用机理探讨的问题主要是: 光能如何被转化为化学能？,光能 化学能,CO2 (CH2O),光反应,暗反应,光合作用中能量的转变,光能 电能 活跃化学能 稳定化学能 hv e- ATP、NADPH （CH2O）,原初反应,电子传递与 光合磷酸化,碳同化,光合作用分三个步骤：,1、原初反应（这个过程完成了光能吸收、传递、转换为电能的过程hve）,2、电子传递与光合磷酸化过程（这个过程把电能转化为活跃化学能贮藏在ATP

10、、NADPH中）,3、碳同化（这个过程完成了CO2的吸收、固定、还原，将活跃的化学能转变为稳定化学能贮藏在有机物中。) CO2 （CH2O）n,ATP NADPH,第三节 原初反应 (primary reaction ）,一、原初反应概念,二、色素在原初反应中的作用,三、光合作用中心,四、原初反应过程,五、光合单位,原初反应：是光合作用的最初反应，是光合色素吸收光能所引起光物理和光化学反应的过程。,光物理过程：光能吸收、传递。,光化学反应：光能转化为电能的过程。即色素分子吸收光能，引起氧化还原反应（电子转移）的过程。,原初反应速率极快(10-1210-9s)，与温度无关(可在液氮 196下进行

11、),一、原初反应概念,二、色素在原初反应中的作用,辅助色素和作用中心色素,辅助色素：指只能吸收光能、传递光能，不能引起光化学反应，只引起光物理反应的色素。这类色素包括所有的叶黄素、胡萝卜素、叶绿素b和大部分叶绿素a 。 （又叫天线色素antenna pigment、聚光色素light-harvesting pigment）,二、色素在原初反应中的作用,辅助色素和作用中心色素,作用中心色素（reaction center pigment,又叫主要色素，用P表示）：作用中心色素指具有光化学活性，可将光能转化为电能的少数特殊状态的叶绿素分子，是光合作用中直接参与光化学反应的色素，含量少，只包括少数的

12、叶绿素a（Chla）,即吸收高峰为700nm和680nm的叶绿素a，用P700、P600表示,原初电子受体（A,primary electron acceptor）：直接接收反应中心色素分子传来的电子传递体叫原初电子受体，用A表示。,三、光合作用中心,原初电子供体(，primary electron donor)：最先向反映中心色素提供电子的电子传递体叫。,三、光合作用中心,次级电子供体 (secondary electron doner),三、光合作用中心,三、光合作用中心,三、光合作用中心,光合作用中心：指在叶绿体或载色体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构或者说是原初反应的最小单

13、位。它包括至少一个中心色素分子P、一个原初电子受体A、一个原初电子供体D。,四、原初反应过程,原初反应的实质：将光能转换为电能。 原初反应的场所：叶绿体的类囊体膜上。,过程： 辅助色素吸收光量子 光量子由辅助色素传递给作用中心色素分子P 作用中心色素分子P受光激发，成为激发态PP* 激发态的作用中心色素分子P*放出一个高能电子，由原初电子受体A接受P* + AP+ +A 带正电荷的中心色素分子P+从电子供体D中夺电子P+D P+D+,五、光合单位,光合单位 :存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称光合单位,同化一个CO2分子或释放一个分子O2，所需的叶绿素分子数，光合单位是2500。

14、,吸收一个光量子所需的叶绿素分子数，光合单位是300。,传递一个电子所需的叶绿素分子数，光合单位是600。,e,NADP+,NADPH+H+,光 能 的 吸 收 与 传 递 和 转 化,第四节 光合电子传递与光合磷酸化,一、双光系统,二、光合链,、电子走向,、水光解,、光合磷酸化,一、双光系统,1、红降现象：当用波长大于685nm（远红光）照射植物时，叶绿体虽仍吸收光，但光合效率急剧下降，这种现象称红降现象。,一、双光系统,2、双光增益效应或爱默生效应：两种光波照射植物，长波红光之外加上短波红光能促进光合效率增加的现象叫 双光增益 。,1、红降现象：,3、PS 与 PS,(聚)捕光色素蛋白复合

15、体（LHC）（light harresting pigment complex）,反应中心色素蛋白复合体（CC） (center complex),PS,PS,反应中心色素蛋白复合体（CC）,捕(聚)光色素蛋白复合体（LHC） 天线色素 200210个 （Chla/Chlb=5.3 叶黄素/胡萝卜素0.77）,反应中心色素P700,原初电子受体A0（Chla的单体分子，具有强还原势，Fx稳定电子受体，为结合态的铁硫蛋白，含 2个铁硫中心，Fd铁氧还蛋白）,原初电子供体PC（质体氰或叫质体兰素）,PS ,反应中心色素蛋白复合体（CC ）,捕(聚)光色素蛋白复合体（LHC ） 天线色素 250个

16、Chla/Chlb=2.3 叶黄素/胡萝卜素=1.83,反应中心色素P680,原初电子受体（去镁叶绿体）和QA(质体醌),原初电子供体Z,二、光合链,光合链：指定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。,电子传递是定向的，有三种电子传递方式,、电子走向,1、非环式电子传递(noncyclic electron transport)，也叫Z链。,图电子走向有两处相反，从高走向低，即P680P*680 P700P*700，这是因为P接受光能受激发的缘故。,在这种电子传递过程中发生了水光解，释放氧气和ATP、NADPH的形成 ，有两个光系统参与,非环式电子传递：指水中的电子经PS 与PS

17、一直传到NADP+的电子传递途径,2、环式电子传递(cyclic electron transport),不发生水光解，也不形成NADPH，只形成ATP,指PS中电子由经Fd、PQ、Cytb/f、PC等电子传递体返回PS的电子传递途径,3、假环式电子传递(pseudocyclic electron transport),指水中的电子经PS 与PS传给Fd后再传给O2的电子传递途径,、水光解,希尔反应：离体叶绿体在有氢受体存在情况下照光，可以释放O2的过程叫，氢受体叫希尔氧化剂。,1930，紫硫菌 ；1939，Hill ，Fe3+,膜内侧，PS,水的氧化与PS电子传递有关，最终电子供体为水，水氧

18、化时向PS转交4个 电子，使2H2O 产生一个O2；,、光合磷酸化,叶绿体或载色体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程叫 光合磷酸化,1、 机理,化学渗透学说：,在光合电子传递链的电子传递中会伴随膜内外产生质子动力，从而推动ATP形成。,化学渗透学说特点：,由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具选择透过性,具有氧化还原的电子传递体均匀地嵌合在膜内,膜上有偶联电子传递的质子转移系统。,膜上有转移质子的ATP酶,化学渗透学说：,膜对质子和电子具有选择透过性，类囊体的电子传递中，PQ有亲脂性，可在膜内移动，传递质子和电子，而其它传递体如Fe-S蛋白，Cytf、PC和Fd等只传递电

19、子而不传递质子。在光下PQ将传来的电子继续传给Fe-S蛋白的同时，又从膜外间质中获得H+，释放在膜内（类囊体空间）；此外水在膜内侧也释放H+，因此膜内H+浓度高而膜外低，膜内电位较正而膜外交负。于是膜内外产生电位差和质子浓度差（二者合称质子电动势差）。H+沿浓度梯度返回膜 时，在ATPase催化下，使ADP和Pi脱水形成ATP。,ATP 和 NADPH 又称还原力,植物是如何吸收CO2，把无机的CO2变成有机物的呢？,我们知道植物会吸收光能把它转变成活跃化学能贮藏在ATP和NADPH中，但这些同化力在哪里被利用？,光合作用的最初产物又是什么？,第五节 碳同化,CO2同化：利用光合磷酸化中形成的

20、同化力ATP和NADPH还原CO2，合成碳水化合物，从而使活跃化学能转换为贮存在碳水化合物中稳定化学能的过程。,第五节 碳同化,一、C3 途径,二、光呼吸,三、 C4 途径,四、CAM 途径,一、C3 途径,一、C3 途径, 羧化, 还原, 再生,(3-PGA), 羧化,RuBp,3-phosphoglycerate (PGA)、(3PG),1,3-Bisphosphoglycerate (BPGA)、(BPG),Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)、(GAP)、(PGAld), 还原,（DHAP), 还原, 再生,R5P,Ru5P,Xu5P,Ru5P,RuBP,二

21、、光呼吸,光呼吸：植物的绿色细胞在照光条件下吸收O2，放出CO2，需叶绿体参与的过程叫光呼吸。,二、光呼吸,Rubisco具有双重催化性质，当CO2相对浓度高而O2浓度低时，Rubisco能催化RuBP与CO2结合，发生RuBP羧化作用，当CO2相对浓度低而O2浓度高时，Rubisco催化RuBP与O2结合，发生RuBP加氧作用。,二、光呼吸,Chp,光呼吸过程,二、光呼吸,二、光呼吸,2磷酸乙醇酸,过氧化体,线粒体,Gly,光呼吸总方程式 : RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred 5CO2+34ADP+36Pi+15NADP+10Fdox+9H+,二、光

22、呼吸,二、光呼吸,光呼吸的特点： 光呼吸应在光下，与光合作用同时进行（这是因为Rubisco是光激活酶，乙醇酸来自光合碳循环的中间产物。）, 光呼吸在三个细胞器中完成，即叶绿体、过氧化物体、线粒体。, 光呼吸是在叶绿体和过氧化物体中吸收O2产生，又在线粒体中释放CO2。, 光呼吸是个耗能过程。,光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 这是因为高光强时产生同化力就多，一般会超过C同化所需要的同化力，造成NADPH过剩。当光照强而CO2浓度低进，Chp内NADPH产生多，接受电子的NADP+就少，电子将更迅速传递给O2，形成O2-.，O2-.是一种自由基，它可对Chp产生伤害

23、，而光呼吸可消耗NADPH，有利于的产生NADP+，有利于降低形成O2-.，从而保护Chp 。,二、光呼吸,光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 保证卡尔文循环的正常运转。 当环境中CO2浓度低时，通过光呼吸释放CO2供C3途径再利用使叶子内部有一定的CO2浓度，RuBpcase维持活化状态,二、光呼吸,光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 保证卡尔文循环的正常运转。 消除乙醇酸。 乙醇酸对细胞有毒害作用，光呼吸能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。,二、光呼吸,光呼吸的生理意义： 保护光合作用，防止高光强对光合结构的破坏 保证卡尔文循环的正常运转。 消

24、除乙醇酸。 回收碳素。 回收乙醇酸中3/4的碳，可能是磷酸丙糖的补充途径。,二、光呼吸,三、 C4 途径,三、 C4 途径, C3植物、C4植物结构不同, C4途径生化历程,1、羧化：,2、还原或转氨：,3、脱羧,4、PEP再生, C4途径特点, C4途径意义, C3植物、C4植物结构不同,C3和C4植物叶片解剖结构比较, C3植物、C4植物结构不同, C4途径生化历程,1、羧化,2、还原或转氨,3、脱羧,4、PEP再生,还原反应是由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原成Mal，反应在叶绿体中进行。 转氨作用是由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸，反应在细胞液中进行,

25、ff,2,2, C4途径特点, C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。 MC（叶肉细胞）直接固定CO2，而在BSC（维管束鞘细胞）中合成有机物，因此CO2固定和有机物合成在不同空间进行。, C4途径特点, C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。 C4途径起到CO2泵的作用。 C4途径只起暂时固定CO2的作用，不能合成有机物。 C4途径形成的C4二羧酸从叶肉细胞运转到BSC（维管束鞘细胞），释放出CO2，使C3途径在高于空气CO2浓度的微环境下进行，C4途径起到CO2泵的作用。, C4途径特点, C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。 C4途径起到CO2泵的作

26、用。 C4植物存在两条途径C3途径、C4途径。C4植物中最终有机物的生成还是要通过C3途径。, C4途径特点, C4植物的光合作用在叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成。 C4途径起到CO2泵的作用。 C4植物存在两条途径C3途径、C4途径。C4植物中最终有机物的生成还是要通过C3途径。 C4途径中第一次固定CO2的酶是PEPcase 固定CO2初受体是PEP 固定CO2的初产物是草酰乙酸, C4途径意义,C4植物对CO2的运转可大提高维管束鞘细胞中CO2的浓度，使维管束鞘细胞中CO2的浓度大大高于空气中浓度，起到CO2泵的作用，这就有利于Rubisco催化羧化反应的效率，从而提高光合效率。,四、CA

27、M 途径, CAM植物形态及生理特征, CAM过程, CAM特点：, CAM的调节, CAM植物形态及生理特征,分布：干旱少水地区 形态：茎肥厚，肉质多，是大体积和小表面积的配合，利于贮存水分减少水分散失。 特征：白天气孔关闭，晚上气孔开放。, CAM过程,night,day, CAM特点：, CAM植物中含两条途径：C3途径、CAM途径。 CAM途径只起暂固定CO2的作用，单独CAM不能合成有机物。, CAM植物固定CO2与合成有机物在不同时间进行。,CAM与C4植物相似，CO2受体都是PEP，但CAM植物固定CO2与合成有机物在不同时间进行，而C4植物却是在不同空间进行, CAM植物晚上液

28、泡酸度大，细胞质PH高，白天液泡酸度小，细胞质PH低。, CAM光呼吸速率较低。, CAM的调节,短期（昼夜）调节： PEPcase起中心作用， G6P、Pi在夜间高，是PEPcase的正效应剂，Mal是负效应剂，但夜间贮藏在液泡中，因此夜间PEPcase对PEP亲和力高；白天Mal从液泡中进入细胞质，细胞质PH下降，其活性下降。 长期（季节性）调节：光周期变化和雨量变化，使细胞内酸度变化的昼夜节奏随季节不同而不同。干旱、短日照使PEPcase活性提高，植物由C3CAM）,表3-4 C3植物、C4植物和CAM植物的某些光合特征和生理特性 特 征 C3植物 C4植物 CAM植物 叶结构 维管束鞘

29、不发达，周 维管束鞘发达，周围 维管束鞘不发达， 围叶肉细胞排列疏松 叶肉细胞排列紧密 叶肉细胞的液泡大 叶绿体 只有叶肉细胞 叶肉细胞有正常叶绿体， 只有叶肉细胞 有正常叶绿体 维管束鞘细胞有叶绿体 有正常叶绿体 但基粒无或不发达 叶绿素a/b 约3:1 约4:1 3:1 CO2补偿点 3070 10 光照下:0200， (CO2ppm) 黑暗中:5 光合固定CO2的途径 只有卡尔文循环 C4途径和卡尔文循环 CAM途径和卡尔文循环 CO2最初受体 RuBP PEP 光下:RuBP；黑暗中:PEP 光合作用最初产物 PGA OAA 光下:PGA；黑暗中:OAA PEP羧化酶活性 0.300.

30、35 1618 19.2 (mol/mg.chl.min) 强光下的净光合 1535 4080 14 速率(mgCO2/dm2.h) 光呼吸 多，易测出 很少，难测出 很少，难测出 同化产物分配 慢 快 不等 蒸腾系数 450950 250350 光下150600;暗中18100,第六节 光合作用产物,一、叶绿体代谢产物运转,二、蔗糖与淀粉的合成与调节,三、环境对光合产物的调节, 蔗糖的合成, 淀粉的合成, 淀粉、蔗糖的合成部位, 淀粉、蔗糖合成的调节,一、叶绿体代谢产物运转,一、叶绿体代谢产物运转,在叶绿体内膜上的运转物质的特殊载体：磷酸运转器、双羧酸运转器、乙醇酸运转器等,一、叶绿体代谢产

31、物运转,内,外,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸运转器,一、叶绿体代谢产物运转,内,外,Pi,DHAP,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸运转器,一、叶绿体代谢产物运转,内,外,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸运转器,一、叶绿体代谢产物运转,Pi,DHAP,内,外,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸运转器,一、叶绿体代谢产物运转,磷酸运转器：存在于膜上的运转物质的特殊载体，叶绿

32、体每运出一个磷酸酯(如TP)就有一个正磷酸离子(Pi)从细胞质中运回叶绿体。,一、叶绿体代谢产物运转,PGA-DHAP穿梭 (TPT),一、叶绿体代谢产物运转,Mal-OAA穿梭,Mal-Asp穿梭,Mal-OAA穿梭比Mal-Asp穿梭运转更有效,TP,卡尔文循环,淀粉,蔗糖,继续,Chp,细胞质,二、蔗糖与淀粉的合成与调节,C3植物光合细胞中淀粉和蔗糖的合成,绿色植物和光合细菌的光合作用是自然界糖的最初来源。 CO2H2O光能 葡萄糖 其他单糖，蔗糖，淀粉等,此途径兼为蔗糖分解的主要途径,蔗糖的合成 以UDPG作为葡萄糖的运载体 途径一：蔗糖合成酶的催化途径,途径二： 磷酸蔗糖合成酶的催化

33、途径,此途径是生物中蔗糖合成的主要途径, 淀粉的合成 以ADPG和UDPG作为葡萄糖的运载体 淀粉可分为两大类：直链淀粉和支链淀粉,、直链淀粉的生物合成,途径一：淀粉磷酸化酶,此途径也是淀粉分解的重要途径,途径二：淀粉合成酶,在植物和微生物中，利用ADPG合成淀粉是主要途径。, 支链淀粉的生物合成,支链淀粉除了-1，4键外，还有分支点处的-1，6键，唯一与直链淀粉合成不同是：另外需要Q酶作用，在淀粉合成酶和Q酶的共同作用下完成。,淀粉、蔗糖的合成部位,二、蔗糖与淀粉的合成与调节（源器官）,二、蔗糖与淀粉的合成与调节（源器官）, 淀粉、蔗糖合成的调节,1、无机磷,2、F-2,6-BP,3、光,糖

34、异生作用 概念 ：由非糖物质转变为糖的过程 途径 ：基本是EMP的逆过程，但有三个反应不能逆行，需另外的酶催化： （1）6-磷酸G酯酶； （2）果糖二磷酸酯酶 （3）：线粒体内丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,三、环境对光合产物的调节,1、光强,2、光质,强光有利于碳水化合物的合成与积累 ，弱光有利于氨基酸、蛋白质、有机酸的合成与积累,红光有利于碳水化合物的合成与积累； 兰光有利于氨基酸、蛋白质、有机酸的合成与积累。,F-6-P,RuBp,PGA,GAP,淀粉,红光、强光、CO2浓度高,强光、CO2浓度低、O2浓度高,Gly、Ser等（光呼吸高）,CO2,兰光、弱光（同化力下降，PGA转化

35、为GAP爱阻） CO2浓度高,蛋白质,Glu、Asp,脂肪,条件不清,第七节 影响光合作用的因素,一、测定光合作用效率的指标,二、影响光合作用的内部因素,三、影响光合作用的外部因素,、叶龄,、叶结构, 光, CO2浓度, 温度, 水分, 矿质元素,、源与库的关系,一、测定光合作用效率的指标,光合速率：单位时间单位叶面积同化CO2的摩尔数，或产生干物质的量。是衡量光合作用大小的指标，也称光合强度或光合效率。单位molCO2s-1m-2。,总光合速率：植物在光下实际同化的CO2量。,净光合速率：植物实际同化CO2量减去呼吸释放CO2的量。,作物产量即为净光合速率。,二、影响光合作用的内部因素,、叶

36、龄,同一植物不同部位、不同生育期光合速率不同。光合速率随叶龄出现低高低变化。,新形成嫩叶 净光合速率低 成熟叶 净光合速率最高 老叶 净光合速率下降,、叶结构,二、影响光合作用的内部因素,主要由遗传因素控制，环境也会对其产生影响,二、影响光合作用的内部因素,、源与库的关系,1、源source：植物制造和输出同化产物的部位或器官。,2、库sink：植物吸收消耗同化物的部位或器官。,二、影响光合作用的内部因素,、源与库的关系,3、源与库的协调十分重要，二者相互依存。,源是库的供应者，库依赖于源，源小库必定小。,库的接纳能力对源的同化效率及运输分配能力可产生重大影响。,疏花疏果,半叶改良法测光合作用

37、只能是近似地大概地测出光合效率，并不能完全反映实际值，比实际值低，这是为什么呢？,三、影响光合作用的外部因素, 光,1、光强,光强,光补偿点,光饱和点,1、光强,光补偿点(light compensation point ):随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。,植物光补偿点并非固定不变，它可随环境条件改变而改变。, 温度对其影响较大。, CO2浓度越高，植物光补偿点也会下降。,温度上升，光补偿点会有所上升，因为呼吸加快，有机物消耗快。 因此在温室栽培作物时，在光线较弱的情况下，要注意保持适当温度以避免高温使

38、光补偿点上升，有利于有机物积累。,在一定范围内(低光强区)，光合速率随光强增加而呈比例增加；超过一定光强后，光合速率增加变慢；,光饱和现象:一定范围内光合速率随光照强度增大而增大，当光照达一定程度时提高光照强度，光合速率不再增加，这种现象称光饱和现象。,光饱和点(light saturation point)开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。,光饱和现象产生的原因：,b、CO2固定及同化速度较慢，不能与原初反应、电子传递及光合磷酸化速度协调。,a、光合色素和光化学反应来不及利用多余的光能。,达光饱和后，若光强继续升高，越过一定值，会使光合组织受破坏，光合速率反而下降，这种现象叫光抑制

39、。 ；,光抑制（photoinhibition）：当植物光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，引起光合效率降低的现象叫光抑制。,光合午睡(midday depression)：指植物的光合速率在中午前后下降的现象。,关于光抑制的机理，目前尚不十分清楚。一般认为主要是光系统反应中心破坏所致。植物除了通过活性氧清除系统来防御光抑制外，还可通过增加热耗散和提高光合能力来减轻光抑制现象。此外，光呼吸和叶黄素循环等也是植物体耗散过剩光能的途径。叶黄素循环是指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的相互转化过程,2、光质,红光、蓝光光合效率最高，其它低，绿光无效。,3、光照时间,光合滞后期(lag pha

40、se of photosynthesis)：置于暗中的植物材料（叶片或细胞）照光，起初光合速率很低，或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升，并趋于稳定。从照光开始至光合速率达到稳态值这段时间称光合诱导期或光合滞后期。,三、影响光合作用的外部因素, CO2浓度,CO2浓度,CO2补偿点,CO2饱和点,CO2补偿点(CO2 saturation point)：在光照下植物光合作用所吸收CO2与呼吸所释放出的CO2达动态平衡时，外界中CO2浓度称CO2补偿点。即植物净光合速率为0时环境中CO2的浓度,CO2补偿点不是固定不变，在温度上升，光强较弱，水分亏缺，氧浓度上升时，CO2补偿点会上升。

41、,CO2饱和点(CO2 saturation point)：在一定范围内，植物净光合速率随CO2浓度增加而增加，但到达一定程度时，再增加CO2浓度，净光合速率不会再增加，这时CO2浓度称CO2饱和点。,产生CO2饱和点的原因：,CO2浓度过高导致气孔开度下降；,光合链运转不过来，不能提供更多的还原力。,比较C3植物、C4植物、CAM植物的光饱和点、光补偿点、 CO2补偿点、 CO2饱和点，并说明为什么？,三、影响光合作用的外部因素, 温度,最低温度(冷限)指该温度下表观光合速率为零。 最高温度(热限)指该温度下表观光合速率为零。 最适温度:而能使光合速率达到最高值的温度称为最适温度。(2535

42、 ),光合作用有温度三基点。,低温导到光合速率下降原因：低温使酶活性下降使光合组织结构破坏气孔开闭失调。,高温导致光合速率下降原因：酶钝化变性失活等破坏叶绿体结构组织失水，气孔关闭光呼吸、暗呼吸剧烈。,三、影响光合作用的外部因素, 温度,昼夜温差: 昼夜温差对植物净同化率影响很大。白天温度高，日照充足，有利于光合作用，夜晚温度低，能降低呼吸消耗，因此在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合产物的积累。,三、影响光合作用的外部因素, 水分,水分缺乏对光合作用的影响是间接的,水分亏缺影响光合速率主要表现在使气孔阻力增加光合产物输出慢，CO2同化受阻光合面积下降光合机构受损,三、影响光合作用的外部因素

43、, 矿质元素,1、叶绿体结构的组成成分,N、P、S、Mg等是叶绿素、蛋白质、核酸及片层膜不可缺少的成分、,2、电子传递体的重要成分,3、磷酸基团的重要作用,4、活化或调节因子,Cu、Fe、Mn、Cl,P,Mg、Fe、Cu、Mn、Zn；K、Ca、P,第八节 光合作用与提高产量关系,一、光能利用率：,二、光合作用与产量的关系,三、提高光能利用率的途径,一、光能利用率：,光能利用率：单位面积光合产物所含能量与照射到同面积土地上日光能之比。,10,漏光损失，环境不适,二、光合作用与产量的关系,生物产量：,植物本身干物质量。,是植物一生中光合作用所产生的全部有机物减去一生中所消耗的有机物。,光合产量,=

44、光合面积光合强度光合时间,生物产量,=光合面积光合强度光合时间-呼吸消耗,经济产量,=人类所需要的植物的那一部分的干重,经济系数,=经济产量/生物产量,经济产量,=（光合面积光合强度光合时间-呼吸消耗） 经济系数,作物产量决定于以上五个因素,1,三、提高光能利用率的途径,1、延长光合时间, 提高复种指数, 延长生育期, 补充人工光照（这适于小面积栽培或试验）,三、提高光能利用率的途径,1、延长光合时间,2、增加光合面积, 合理密植, 改变株型,三、提高光能利用率的途径,1、延长光合时间,2、增加光合面积,3、提高光合效率, 增加CO2浓度, 降低光呼吸,如塑料薄膜温室中燃烧液化石油或用干冰等；

45、或大田中可深施(NH 4)H CO3肥。,第九节 同化物的运输与分配,一、有机物运输途径,二、有机物运输形式、方向和运输速率,三、有机物运输动力,四、有机物分配,一、有机物运输途径, 短距离运输, 长距离运输, 短距离运输,指细胞内及细胞间运输，距离在微米与毫米之间，运输方式为扩散、渗透、分泌、主动运输。它包括：,胞间运输,质外体运输apoplastic transport：,物质在原生质外部的运输。,包括细胞壁、细胞间隙等部分。 运输通道无原生质屏障、阻挡、物质移动较快，但易流失到体外，运输速率易受外力影响。,共质体运输symplastic transport：,原生质间通过胞间连丝所形成的

46、一个整体称共质体。物质在共质体中的运输称,质外体与共质体间运输：,质外体与共质体间运输：,物质进出质膜的方式有三种：, 顺浓度梯度的被动转运 passive transport,包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散,质外体与共质体间运输：,物质进出质膜的方式有三种：, 顺浓度梯度的被动转运 passive transport, 逆浓度梯度的主动转运 active transport, 以小囊泡方式进出质膜的膜运转 cytosis,包括：a 内吞 b 外排,包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散,植物组织的物质运输通常是质外体与共质体运输通道交替进行的。,如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进

47、入质外体运输，在质外体的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质运输。,在共质体质外体交替进行过程中常涉及一种转移细胞（TC）起转运过渡作用。,TC特点：细胞壁与质膜内突，形成许多折叠，使质膜表面积增大，增加溶质向外运转运的面积；质膜折叠有效地促进囊泡的吞并，加速物质分泌或吸收。, 长距离运输,植物体内长距离运输系统为维管束系统。包括木质部和韧皮部。,环割处理在实践上的运用：利用环割法提高产量，原因是抑制有机物向下运输，使环割上方枝条积累更多有机物，有助于形成大量花芽，提高坐果率。高空压条繁殖，是利用环割枝条，使养分、生长素集中于切口上端，有利于发根。,为什么树怕剥皮？,有机物的长途运输是通过

48、韧皮部运输。这可以用环割试验证明。, 长距离运输,用同位素示踪法研究植物体内物质运输途径和运输速率, 长距离运输,韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成,筛管与伴胞配对，通过有分枝的胞间连丝连接，形成筛管-伴胞复合体（SE-CC）。,筛管中细胞已退化，无核、无核糖体，不能独立生活也不能合成蛋白质但仍具有线粒体、质体，更重要的是具有管状、丝状、线状的韧皮蛋白（P-蛋白）和胼胝质(callose)。,P_蛋白phloem protein：位于筛管的内壁，构成微管结构的蛋白质，具有ATPase活性，它利用水解ATP释放能量推动微管收缩、蠕动，从而推动物质长距离运输。,伴胞内代谢活跃，与筛管生死与共，为筛管

49、提供结构物质蛋白，提供RNA，调节同化物装卸,二、有机物运输形式、方向和运输速率,有机物运输形式：蔗糖,蚜虫吻针法,因为蔗糖水溶解度高在植物体内较稳定，非还原端可保护葡萄糖不被分解（而葡萄糖则很容易在体内被分解，细胞内到处都存在分解葡萄糖的酶）糖苷键水解产生自由能高。,筛管伤留液的干物质中90%95%是蔗糖,二、有机物运输形式、方向和运输速率,有机物运输方向：非极性双向运输,但总方向是由制造器官运向需求的器官，即从源到库。,二、有机物运输形式、方向和运输速率,有机物运输速率,有机物运输速度：单位时间内被运物质所走距离，单位m/hr 。,糖常为50100m/hr,运输速率：单位时间内被运物质总量。g/hr,比集运量（SMTR）：单位时间内通过单位韧皮部横切面积的被运物质量。g.cm-2hr-1,SMTR =,运转干物质量,=运