第五章 农业生态系统模型.ppt

1、第一节 概述 第二节 微分方 第三节 矩阵模型,第五章 农业生态系统模型,生态系统 自然界中的各种生物不是孤立地生存，它们总是结合成 生物群落而生存。生物群落和无机环境之间关系密切，互相 作用，进行着物质的能量的交换，这种生物群落和环境的综 合体，则叫生态系统。 如：农田生态系统、森林生态系统、草地生态系统、荒漠生 态系统、沼泽生态系统、,第一节 概 述,一、单种群增长模型 （一）广义模型 一般所作的假设是生长率在某种意义下与当时物种的数 目成正比例。这个比例“常数”可以依赖也可以不依赖于当 时物种的数目，它可能与时间有关也可能无关。 当模型与时间无关时： 式中：x 在t时刻物中的数量 g(x

2、) 比例函数,第二节 微分方程模型,当模型与时间有关，假设比例函数为 时，则 上述类型的模型适用于有巨大数量的种群生长情况，这 时可能是表示种群的密度，也可能是表示种群的生物量。 如果种群数目小 例如：Dixon和Cornwell（1970）描述的情形，研究一个岛上 的种群，大约600只糜和22只狼的动态，则上式所给出的模型 一般是不适用的。,原因： 微分方程的模型假定有连续的出生率和死亡率，而对于 小种群这个假设显然是不成立的。 Dixon和Cornwell发现在狼群中每年的出生率是1。这时描 述种群动态的自然模型是差分方程，给出的是种群从一代到 下一代的变化，因此，对于这类种群适当的模型是

3、： 式中：x(t) 在第t代或适当时间单位时的种群数目 g(x,t)比例函数 注意： 种群的动态可以通过高于一阶导数的函数性态来加以描 述。,（二）马尔萨斯（Multhus）模型 前提 一个物种的生活资源没有任何限制，其总数按不变的速 率成倍地增长（“增长”就是出生数减去死亡数）。 生长方程 式中：g(x)=k，一个常数 设是在时间时的种群数，则 或,（三）逻辑斯蒂（Logistic）模型 假设 得出模型为： 该模型模拟了下述的环境条件： 对于小的x，种群的表现如马尔萨斯模型表示的一样， 但对于大的x，物种的成员之间为了有限的生活资源而进行 相互间的竞争。 求解：,令x0是时间为零的种群数，积

4、分得： 或 解得：,如果x0k，则种群减少，当t时也渐近地趋于k。如果x0=k ， 则种群保持x=k，始终不变。,k是种群增长的限制因素，对初始值小的种群规模限定了上界，而对初始值大的种群则使其规模下降。k本身是各种生活资源（例如，食物、空间、阳光）的函数。,二、捕食者模型与竞争模型 （一）捕食者模型 捕食者方程: 式中： 食饵种群增长的变化率 捕食者种群增长的变化率 、 、 、 、 常数 捕食者的捕食率 捕食者死亡率 捕食者的增长率,（二）竞争模型 竞争关系指两个种群相互竞争同一种食物。 洛特卡-弗尔泰尔（Lortka-Volterra）方程式： 式中： 大麦的相对空间 燕麦的相对空间 、

5、分别由大麦与燕麦相 对增长速度决定的系数,大麦与燕麦两种作物为争取更大生存空间而竞争的模型,大致在某10天前, 营养面积百分比呈直线增加，以后变化越来越慢。总的看大麦生长速度较快。,三、反映物质在环境、生物体之间循环过程的模型,式中： x1水中磷的数量； x2植物中磷的数量； x3食草动物中磷的数量； z1水中磷流入的速率； z2水中磷流出的速率； z3为食草动物中磷流出的速率； y12植物从水中摄取磷的速率； y21植物损失磷回到水中的速率； y23食草动物从植物中摄取磷的速率； y31食草动物损失磷回到水中的速率；,（i=1,2,3）水、水生植物和食草动物中含磷量的变化率。,（i=1,2,

6、3）三个分系统含磷量处在动平衡量状态,如：,平衡状态下，三个分系统对不同输入等级（Z1）的反应,结论： 1、所有变量都随流入速率的增加而增加，但不成比例; 2、其中有三个变量；z3，y12和y23对于流入速率非常敏 感,而其余六个变量的敏感性就小得多。 定性分析结果： z2 与x1的关系最密切； z3 与x3的关系最密切； y12 与x1 、x2关系最密切； y21 与x2关系最密切； y23 与x2 、x3关系最密切； y31 与x3关系最密切。,消掉系统某些变量，保留x1、x2、x3,系统中六个过程速率的函数关系表,系统三个分系统含磷变化速率的数学模型：,例如：假定流入速率为200毫克/天

7、，并令 =0（i=1,2,3),同时将上表中的参数估计值Cj（j=1,6）代入 ，得,求解： x1=13.4，x2 =1.75，x3=12.9 将x1 ，x2 ，x3代入参数函数，则 z2=2x1=26.8 z3= x32=166.4 y12= 10 x1x2=23.45 y21= 10 x2=8.75 y23= 5x2x3= 225.75 y31= 5x3=64.5,具有不同年龄组的种群(只研究雌体，且到生育年龄都 能找到配偶)在初始状态(t=0)时,可用列向量表示如下: （n00, n10, n20, ,ni0, , nm0）T 式中： ni0(i=0,1,2, ,m) 初始状态下不同年龄

8、组的雌体总数 i 年龄组代号，且要求各年龄组的时间间隔是等距的,第三节 矩阵模型,当经过一个时间间隔后，不同年龄组同时进入状态1(t=1), 此时，各年龄组的个体总数可用下面的矩阵形式表达：,不同年龄组的生育力（即一个成体所产生的幼体个数）,式中：,不同年龄组活到下一年龄组的概率（生存系数）,种群进入t=1状态时,各年龄组的个体数,一、构造矩阵模型的步骤与方法 两大步骤： 第一步 种群分析，划分不同年龄组，并绘成有向图；,三个状态联系图,推广到n个年龄组，即存在n个状态时,在这些状态中，存在着的状态至状态n的序列关系。即状态可以成为状态，状态可以成长为状态，状态n-1可以成为状态n。并且规定，

9、除状态以外（规定状态的生育力F0=0），其他任何一个年龄组状态都可以产生状态。,第二步 研究各种状态之间的变化，绘制反映各种状态之间 数量转移关系的网络模型。 转移概率： 表示由较小年龄组状态成长为较大年龄 组状态的概率，也就是生存下来的概率。 转移函数： 表示各年龄组的生育能力产生的幼体数，并且各年龄组 产生的幼体同时转移到状态中。 转移概率和转移函数及其方向 i j 状态i转移到状态j的转移概率 i j 状态i转移到状态j的转移函数,转移概率转移函数,种群变化网络图,初始状态 t = 0,进入 t = 1时刻,初始状态各年龄组的种群数量为：,进入t=1的时刻后，状态的幼体个数n11=140

10、，状态的成体个数n21=8,状态的成体个数 n31=1.6。这种矩阵运算结果与简单算术运算结果是完全一致的。将这种矩阵运算关系式写成一般形式：,推广为具有n种状态情形，则得到更为普遍的矩模型：,列斯里矩阵中的转移函数都代表生育雌体的数量，一般情况下，生出来的幼体有雌体雄体，这时就注意把雌体、雄体分开，可在转移函数中减去雄体数量即可。,二、网络的演绎和归纳 三个前提假设: 1、生物种群存在着从较低年龄组状态进入较高年龄组 状态的序列关系； 2、除第1年龄组外，其他各年龄组都能产生第1年龄组 幼体； 3、各年龄组的划分时间是等距的，或说转移概率和转 移函数的转移时刻是同时发生的。这是马尔柯夫链的主

11、要特 征。 实际情况往往会发生与上述假设相矛盾的情况。 原因 昆虫种群发育的各个阶段所经历的时间并不相同。这种 年龄组状态不等期距的情况不符合马尔柯夫链的要求。,网络的演绎和归纳 ： 在上述情况下，经过适当处理，使各个状态间的时间间 隔相等，然后才能用矩阵模型求解。 几点： 1、转移概率的合并 由状态i到状态j有二个以上转移概率（或转移函数）时， 其总概率（或转移函数）相当于这些并列的转移概率（或转 移函数）之和。比如状态i有20个个体，在同一期距内分两次,状态转移，第一次转移概率为 Pij=0.2，第二次转移概率为 Qij=0.4，则转移到状态j的个体数为200.2+200.4=12。,2、

12、转移概率的分解 由状态i到状态j的转移概率可分解为两个以上的转移概率。,3、由状态i到状态j出现两个或两个以上序列的转移概率，则总概率等于这些序列概率乘积 。,4、状态的合并 期矩 由状态i到状态j所经历的时间称作状态i的期距。 假如 状态a、i、j、k、b为不等距的年龄组状态，并且它们的 期距依次为1、2、2、1、3。,5、状态的分解 假如 a的期距为b期距的三倍，则可在a之后增加i、j两个状态，使各状态 的期距相等。而转移概率 将分解为三个存在序列关系的概率：,状态分解示意图,如果状态b 的期距相当于状态 a 的2 倍，转移概率为 ，转移函数 为 ，则可把状态b 分解为状态i 和状态j，令由状态i至状态j 的转移概 率为1（ ），状态a至状态i的转移概率为 。与此相适应，转 移函数 也要分解为 和 。如果它们在生物学上是等价的 （例如，产卵量相等), 则 。,如果状态i至状态