动物的行为探究(合集)2016加试版

1、动物行为探究加试版 ,导言,动物的行为是在长期进化的结果，而且很多动物的行为与人类的生活和生产关系密切。本研讨课程目的在于引导大家共同去探究动物的行为，提高我们的观察能力和思考能力，培养大家热爱动物和热爱大自然的情感。并通过一些试题或案例来解析动物行为的proximate caution或ultimate caution,动物行为基础概论,Index 第一章 绪论 第二章 行为的发生 第三章 行为的生理基础 第四章 常见行为的类型及其生物学功能 第五章 动物的社会行为 第六章 行为的遗传 第七章 行为的发育 第八章 行为的进化,第一章 绪论动物行为知识结构图,1.动物行为的定义,1.1 是动物

2、活动形式、发声和姿势以及在外表上可辨认的变化，这些变化起到相互通讯的作用并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变，气味的释放等。eg一只在清晨阳光下静伏不动的蜥蜴 _热调节行为。 1.2. 在个体层次上对外界环境的变化和内在生理的变化所作出的整体性反应并具有一定的生物学意义。 1.3 动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何事情,2005联赛 57根据动物行为的定义，下列哪项不是动物行为 A黑猩猩为另一只黑猩猩梳理毛发 B雄螽斯在交配时，给雌螽斯提供食物 C地松鼠在洞穴附近直立，观察周围环境 D郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物 解析：动物的行为是动物的所作所为，适应内、外环境的变化。

3、动物行为既需要外部或者内部的刺激，又包涵了动物实现对刺激反应的过程。郊狼盘算如何阻止同伴来争夺猎物没有实现对刺激的反应，不属于动物行为。选择D争议？回忆，思考行为？,Answers: Tinbergens four whys:,1Function: what is the behaviour for? 行为特征的适应价值何在？ 2Mechanism: how is the behaviour achieved? 生理机制是如何调节动物行为的？ 3Development: how does the behaviour develop? 这些机制在动物个体水平如何发育的？ 4Evolution:

4、where has the behaviour come from? 在进化史上这些行为怎样出现和演变的？,行为发展史的重要人物 巴甫洛夫 俄罗斯 Konrad Lorenz 奥地利 Karlvon Frisch 奥地利 Niko Tinbergen 英国牛津大学,著名动物学家,伊万巴甫洛夫经典条件反射,康拉德洛伦兹 动物本能研究的集大成者，被称为“动物精神领域的爱因斯坦”，批判实验室研究方法，推崇野外观察法 基于对鹅的研究，提出了关键期、印随等,尼古拉斯廷伯根,创立了科学周刊行为（Behavior） 主要研究行为的进化（工业黑化现象） 提出符号刺激理论 主张野外观察和实验室研究相结合,卡尔冯

5、弗利,研究蜜蜂的感觉与沟通机制，以及蜜蜂对紫外线的感应。是第一位解释了蜜蜂舞蹈的科学家 1973年他与康拉德洛伦兹、尼可拉斯庭伯根获得诺贝尔生理学或医学奖,动物行为学与其他学科,由于动物行为学对于动物学习和认知等方面的研究，以及与神经科学的相关性，它对心理学、教育学等学科产生一定的影响。 如巴甫洛夫等一批行为学家 因对动物行为的出色研究又被公认为心理学家。,2.行为分支学科,1）行为生态学 ecoethology( E. O. Wilson) 2）行为生理学 ethophysiology 神经行为学 neuroethology 行为内分泌学 ethoendocrinology 3）行为遗传学

6、ethogenetics 4）行为系统发育学 phylogeny of behavior 5）行为个体发育学 ontogeny of behavior,3.行为的适应性,适应是决定动物生存的关键，有3条途径： 1）遗传2）生理变化3）行为反应 适合度fitness : is a measure of the survival and reproductive success of an entity. This entity may be a gene, individual, group or population. 2012联赛39、适合度是指(单选1分) A、动物单一行为的适应性 B、动

7、物调整自己的行为以适合于生活在当时的环境 C、动物的总体繁殖成功性 D、最适合动物生活习性、满足营养需求的食物,3.动物行为的研究方法,（1）描述行为学 1）行为形态学研究：在无干扰情况下详尽的记录动物的行为表现，建立行为谱（ethogram），每一种动物都有自己的行为谱，行为谱资料对于很多重要实验的设计是必不可少的。积累这方面的资料是行为学家的基本任务之一。只有全面的掌握了动物的正常行为，才能设计一些有意义的实验以便研究行为的因果关系。 行为观察ACD原则：acquaint、conceal、discern,2）行为分类学研究： 可依据不同的标准，其中最常用的是功能标准，即依据行为的功能进行分

8、类。通常是把具有相同或相似目的和效果的一些行为归入同一功能系统。已知的功能系统有运动、取食、求偶、亲代抚养、侵犯和学习等。 3）行为组织或行为结构的研究：各个行为的发生有明显的顺序性，有些行为总是一起发生，而且是按固定的顺序先后出现，但也有些行为是相互排斥和相互抑制的。以上这些问题都是属于行为组织或行为结构的研究范畴。,（2）实验行为学 行为学家可以任意改变自然物体的各个部分，以便能够找到这些自然物体的哪些成分是有效的刺激成分。是分析因果关系颇为有效的补充手段 条件控制严格，重复性强 但，囚禁下的动物往往是异常的，难以推广到野外自然种群，且模型的相继出现往往导致动物的适应和疲劳。,比较心理学派

9、和行为学派 （看图试题）,前者是在严格控制的实验室条件下进行研究，后者大多是在野外动物的自然生境中观察动物的行为。,剥夺与 添加,心理学家对动物的学习行为特别感兴趣，这方面的研究有助于解开人类学习之谜。行为学家感兴趣的是具有物种特异性的各种典型行为。 常出现的两个词汇：Deprivation experiments 剥夺实验和Enrichment experiments 添加实验 D.:在实验中将特定类型的刺激（如社会的、感觉的和运动的）拿掉以便证实这些刺激对发育的影响。E.:在实验中为动物提供各种类型的刺激（社会的、感觉的和运动的）以便证实这些刺激对发育的影响。,“动机”（motivatio

10、n）：现在对于动机理论的研究已不如以前那样受重视，这一方面是由于神经生理学家从神经机制的角度解释动物的行为日益受到重视，另一方面则是由于动机是一个复杂的问题，难以用一个简单的整体模型加以概述。目前，很多行为学的研究都涉及神经机制问题。本实验室有学生尝试过螯虾攻击动机的量化测试,2009.59.为建立赛加羚羊行为谱，按固定时间间隔对一组羚羊行为逐个进行观察记录，取样方法是 A连续取样 B扫描取样 C目标取样D行为取样 在一段时间内连续观察该动物的行为,（无间隔哦） 定时把全群动物快速扫描一遍，记录下动物行为。通常记录动物的某几个或某1个特殊行为是否发生(休息?睡眠?) 观察记录某个个体在某一特定

11、时间内的行为，如1鹿王行为 要观察前就选好要观察什么行为的 为便于将行为数据存入电脑所建立的PAE编码行为要素是： A.姿势(或心理)B.动作C.环境D.遗传,2011联赛87观察者选定了田鼠一个家族群作为观察对象，每天从6至18点按顺序观察每个个体20分钟，记录全部行为,该取样方法包括C B E A点取样 B扫描取样 C目标取样 D随意取样 E连续记录(取样) 2015. 89选定一群猴为观察对象，个体识别后每天 618点，观察每个个体10分钟，记录行为。取样法有AB A. 目标取样 B. 扫描取样 C. 随意取样 D. 点取样,行为研究技术-1取样技术,随意取样（ad libitum sa

12、mpling）：指不加区别限制地记录所有对象的所有行为 扫描取样（scan s.）：按相对固定时间间隔对一组动物行为逐个进行扫描观察（全群） 目标取样（focal s.）：跟踪观察1个或1群对象的所有行为(目标个体一旦失联，就完了) 行为取样（behaviour sampling）：指记录整群观察对象特定行为，有很强针对性。,行为研究技术-2记录方法,连续记录法continuous recording：连续记录行为发生的所有频次和时间 时间记录法（time recording）：指按相对固定间隔时间记录观察对象行为，进一步还可分为即时取样（又称点取样）和零壹取样,行为研究技术-3内容、PAE编

13、码系统,物种导向研究（species-oriented research）： 可以持久地观察研究一物种，积累系统的行为知识和行为（行为谱） 问题导向研究（ concept-oriented research）： 这里需要选择适合的动物,如颠痫的鸡,呕吐的猫 将连续变化的动物行为分解为基本单元，建立动物行为要素编码，便于将行为数据存入电脑进行系统 PAE：姿势posture(心理psychological)、动作act和环境environment。,第二章 行为的发生,一、行为发生概述 动物是依靠本能行为和学习行为适应环境的，从发生学观点来看，行为可分为先天性的定型行为（即本能行为）和后天性的习

14、得行为（即学习行为） 本能行为是在进化过程中形成的，而学习行为是在个体发育过程中获得的。,本能行为是先天遗传的，典型、刻板、定型的行为模式，并且是有目的的指向性行为，如摄食、饮水、防御、性、睡眠、母性行为和好奇等。而学习行为是在个体发育过程中获得的。 学习是指同种动物所激起，以对同种的其他成员有影响的行为，如印随、模仿、联想、探究、顿悟等，家庭、学校、团体、医疗、健康行为、人际交往则是人类学习行为的属性、而有些行为是两者杂合体如侵略与攻击、领导与随从等。,二、本能行为（instinct）,1、本能的定义与类型： 定义：可遗传的复杂反射，是神经系统对刺激所作出的先天的反应。 类型：本能行为包括动

15、性、趋性和固定行为型,2012联赛,44、严格定义行为类型是动物行为学研究的基础。现有一只在黑暗中完全不动的昆虫，当受到微弱光刺激时便开始微动，光强度逐渐增加并达到一定阈值时，昆虫便活跃起来，光强度进一步增加，昆虫的活动性也随之增加，当光强度达到上限阈值时，昆虫活动便停止。这一行为可以严格定义为 A、反射 B、趋性 C、动性 D、趋光性,动性(kineses)是动物对某种刺激所作出的种随机的和无定向的运动反应，动性的最终效果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源(图36.3)。趋性(taxis)是动物接近或离开一个刺激源的定向运动欲求行为。固定行为型(fixed action pattern

16、s)是按定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的动作并能达到某种生物学目的（详见本能行为的基本特征2）。,2、本能行为的基本特征： 1）冲动性(反射性) 冲动性表现为动物对刺激所作出的种快速的运动反应，即不假思索的反射活动.使动物趋向有利刺激源和避开不利刺激源,如遇到针刺、火烫、电击等刺激的肌肉收缩反射, 反射中枢一般在脊髓。,2）程序性：（连锁性）构成本能行为连锁活动的各环节的联系很牢固,是天赋的不随意的固定行为型，是一种刻板不变的动作形式。 例1青蛙捕虫的一种固定行为型 腾空跃起伸舌粘虫 落回地面收舌闭眼 但这种固定行为型要以趋性行为先导，即青蛙发现飞虫后，首先要调整自己的位置，使身体的

17、主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头捕入口。,例2灰雁回收蛋的固定行为型,完了行为（consummatory action） 欲求行为（appetitive behavior，趋性）,3)遗传性:（先天性）遗传决定的，先天具有的行为，这种行为已构成整个动物遗传结构的一部分。 4)物种性:（特异性）每一个物种都有自己所特有的本能行为，如蛛网是按物种特有的模式编织的，寄居蟹幼体变态后寻找螺壳和钻壳行为。,5)发育性: (自发性)动物发育到一定阶段,遗传基因按程序活化后,只要有激发因子存在，就能发生特定的有程序的本能行为。由此特征还衍生出本能行为的自发性特征，即动物发育到一定阶段,即使没有激发因子存在，特

18、定的本能行为也会发生，如即使无蛋母鸡也会有抱窝行为真空行为 vacuum be.,2有人提出：摄食竞争是群居动物的本能表现，鸡在摄食时，如果加入了取食速度快的个体，则该鸡取食速度显著加快，若再加入了取食速度慢的个体，则鸡取食速度并不降低。该观点是否正确？如何设计实验加以探究？ 提示：可以使用鸡模型，也可以是声学模型（如啄食声音），还可以是光学模型（如镜子反射）。,学习、预习摸底测验,1.某同学让母鸡孵鸭蛋，母鸭孵鸡蛋。 该实验可探究鸭蛋是否母鸡孵化行为的 a、超常刺激 b、自然刺激 c、取代对象 d、关键刺激,2.某同学让母鸡孵鸭蛋，母鸭孵鸡蛋，观察孵出后的小鸡小鸭行为。该实验在行为遗传学研究

19、方法上属于 a、近交试验 b、品系差异试验 c、人工选育试验 d、交叉养育试验,3.某同学让母鸡孵鸭蛋，母鸭孵鸡蛋，观察孵出后的小鸡、小鸭分别跟着各自的养母走。 该实验的目的是观察动物的 a、洞察学习 b、印随学习 c、模仿学习 d、联想学习,4.某同学让母鸡孵鸭蛋，母鸭孵鸡蛋，观察孵出后的小鸡、小鸭分别跟随各自的养母走，但长大的小鸡，不会像母鸭那样下水觅食，而会在地上自个刨食。小鸭也不会像母鸡那样在地上刨食，而自个下水觅食。借此试验可知： a、小鸭下水觅食行为主要受环境影响 b、小鸡地上刨食行为主要受遗传控制 c、小鸡刨食与小鸭下水需要受遗传和环境双重决定 d、母鸡与母鸭孵蛋行为受环境影响大

20、于遗传控制,三、学习行为（learning）,1、学习的定义：单靠遗传和成熟发育的少数本能行为是不能很好地适应变化的环境的。通过学习对本能行为加以修饰，使之更好地适应。如小鸡啄米，饿了啄米是本能，提高啄的准确率就靠学习行为了（对吗？请设计实验加以验证）。 学习行为尤其对于那些寿命长并有亲代抚育的社群动物来说适应性意义更加明显。,2007联赛43金翅雀对田间的稻草人不再害怕，这种学习方式是： A习惯化B联想C印痕 D模仿 2009联赛61.给猩猩提供了两根可以拼接在一起的木棍，并将一根香蕉放在猩猩笼外的一定距离(以前从未进行过类似训练。猩猩通过观察，突然发现可以将两根木棍拼接在一起，将笼外的香蕉

21、拉到身边，并吃掉它。这种行为学习类型被称作？学习 A顿悟B试错 C模仿 D操作条件反射,2、学习的方式： 1）习惯化学习 habituation learning：当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减 消失， 即动物学会对特定的刺激不发生反应， 刺激特异性疲劳。其适应意义是避免对某些无害的刺激重复地作出反应，以节省时间和能量。,2）印记 imprinting l.动物在出生早期（记忆的敏感期）所形成的永久型记忆的学习行为 每个物种都有自己印记学习的敏感期（即关键期key period），小鸭或小鹅在孵出后个小时内产生这种偏爱和追随，一旦经历过这个天生的生理上的关键期，则不会忘记。,

22、当行为发展到某阶段时，只有在适当的环境刺激下该行为才会出现，若此期缺少适当的环境刺激，则这种行为就不再出现，此期称为该种行为发展的关键期。 如人类35岁是性身份心理识别的关键期，此期如果心理上对自己的性别识别与生理识别有偏差，则会产生性取向偏差， 甚至要求进行性别转变的手术以满足其心理的性别要求。1-7岁是人格发展的关键期。7岁前是智力发展的关键期。了解每种行为发展的关键期，对儿童教育极为重要。,印记学习的意义,躲避敌害 融入社群,补充：错误的印记/逆向印记,动物早期的印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具有长期影响。eg对人产生了印记的鸟长大后会向人的手指求偶。而有些人工抚育的马鹿、羊驼等

23、大型有蹄类发情期攻击人类，因为它们把人当做情敌了！有时竟然对同类异性无动于衷 母兽对幼崽的识别印记p350,许多动物的择偶倾向通常是回避与自个非常相似的家庭成员和与自个差异巨大的完全陌生个体，而喜欢选择既熟悉又新奇中间类型。下列关于这种择偶偏爱的行为叙述正确的是 A该行为是习惯化和印随两种学习过程的综合 B该行为是一种矛盾利害心理行为造成的折中行为 C该行为只适用于“以貌取人”的动物而不适用于“以味取人”的动物 D该行为避免了极端近交（inbreeding）和极端远交（outbreeding）的不利后果,3）模仿 imitation l.通过观察其他个体获得新知识或改进技能。 又称观察学习ob

24、servation learning 或称社会学习social learning 社群传统 social tradition 情绪感应 mood induction,探究动物的从众心理行为及其终极原因,张家1只鸡，能被主人的哨声召唤回家吃食（张家通常投喂1只鸡饲料 ），邻居李家1群鸡，能被主人的铃声召唤回家吃食（李家通常投喂1群鸡饲料 ），当张、李两家的鸡在附近树林里活动时，如果哨声响起，只有张家的1只鸡回来吃食，而李家铃声响起，则张、李两家的鸡一起跑回来吃食。据此分析该现象因果关系 还可参见BBC群体大自然-危机四伏2528录像（红鹳）,简化为选择题,A张家鸡聪明，能建立哨声和铃声两种条件反

25、射，李家鸡愚笨，只能铃声条件反射 B张家鸡受到李家鸡的情绪感应，李家鸡不会受到张家鸡的情绪感应 C张家的鸡更自私，知道有了食物，自己吃，李家的鸡更利他，知道有了食物招呼大家共享。 D李家鸡聚群性强（团结），只要有部分个体未能建立（张家的）哨声条件反射而不回家，其它个体也不回家。 E李家鸡知道铃声食物多，哨声食物少，不愿为争夺很少的食物跑回来消耗太多的能量,4）联想学习 associative l. 或称条件反射 conditioning reflex 先后给予一个信号刺激与一种引发某一行为的自然刺激（多次），即使仅仅给予这个原本无关的信号刺激也能引发该行为的过程,经典条件反射 classica

26、l c. 操作条件反射 instrumental c. 让动物依据某一信号，完成一项动作得到报偿，而建立的对该信号的条件反射。 其建立过程特点，条件刺激为自主性，引发行为反应（并得到报偿）。,instrumental conditioning reflex探究性实验,请利用下列Skinner box设计一个实验探究2只老鼠在取食上是否具有协作行为 U does not uncap r: removes diseased larvae; R: does not remove,杂交 F1 ：全部是非卫生蜂 回交F2 ：4种行为型 卫生蜂； 非卫生蜂； 咬开蜡盖，不叼走死幼虫； 不咬开蜡盖，会叼走死

27、幼虫； 发生频率： 1 : 1 : 1 : 1,说明 咬开蜡盖、叼走幼虫 分别由2个基因支配； 两个基因都是隐性的 即：非卫生行为是显性的,结论： 行为遗传大多数与生物体其他特征一致 行为遗传大多数为多基因支配,2.评估遗传决定性的方法 A、使环境保持不变，以便探讨遗传因素的影响。 B、使遗传因素保持不变，以便研究环境的影响。 研究中经常使用一个简单的公式： VT=VG+VE+VI 其中VT代表种群中某一特征所观察到的表现型总变异量，VG代表总变异量中的基因型成分；VE代表总变异量中的环境成分；VI代表基因型和环境因素之间相互作用所引起的变异量，VI =VG VE 。,2.1近交实验：获得遗传

28、纯合性（genetic homozygosity）的一种方法（很多世代中使同胞兄妹进行婚配） 试验动物的行为表现常常是处于两种极端的情况之间，这就使得对试验结果的分析变得复杂化了。还有许多其他因素如各次试验方法或程序的差异、动物的年龄、性别和以前的经历等都可能对动物的行为有影响，因而也会影响试验结果。 2.2品系差异试验：在同一环境条件下同一物种内两个或更多遗传同型的近亲繁殖品系。研究中VE保持不变，此时VT=VG。,2.3人工选育试验：在行为遗传学研究中，人工选育技术能够显示出一个特征是不是在一定程度上受着遗传的控制。 2.4交叉养育试验：在同一物种或同一品系内把两个家庭的子代交换位置，使其

29、子代受到养父母的养育而不是亲生父母的养育，不同物种之间也可进行交叉养育试验。交叉养育技术可以帮助我们把物种所特有的遗传行为和环境所影响的行为区分开来。,动物行为遗传分析的几个实例 1、学习行为的遗传分析（Tryon对大白鼠T形迷宫学习能力的双向繁育试验15年，两组大白鼠走迷宫的能力便相差的越来越远，到第八代时，两组之间便不再有重叠现象） 2、果蝇求偶行为的遗传分析 3、蟋蟀鸣声的遗传分析 4、家养动物行为的遗传学分析（被人类驯化的种群遗传结构会偏离其野生祖种。原野生祖种的一些不适应特征可能会变得有利于在新的环境中存活） 上述的线虫、蜜蜂等,第二节 基因对行为的间接影响 基因与动物行为之间的关系

30、是复杂的和间接的，这种关系对动物的行为既有近期影响，又有远期影响。 通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物的行为。 通过影响中枢神经系统的功能(如记忆力)，激素的分泌、激素的反应阈值和其他些形态生理特征而间接地影响动物的行为。,2006联赛85下面哪项有关行为与基因关系的说法是正确的。D A目前的实验证据支持”一个基因，一种行为“的对应关系 B目前尚无实验证据表明行为是可遗传的 C所有动物的行为都是由多个基因控制的 D基因可以间接影响动物的行为,第七章 行为的发育（略）,一、 动物发育期间行为发生变化的原因 1. 神经系统发育引起的行为变化 2.激素改变引起的行为变化 3.其他形态改变引起的行

31、为变化 4.经历与经验引起的变化,二、 基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用 1.斑马雀鸣叫行为的控制机制 2.学习在白冠雀鸣叫发育中的作用 3.鸟类鸣叫学习的敏感期 4.鸣叫学习的本种倾向性和学唱对象的选择 5.雌鸟在雄鸟叫声发育中的作用,三、 行为发育的敏感期 1.什么是敏感期： 敏感期（sensitive period）又称critical period 或 susceptible period 2. 敏感期的时间选择 当前有两个假说用于解释敏感期的结束，即内在生物钟假说（internal clock hypothesis）和竞争排除假说（competitive exclusion hypo

32、thesis） 3. 敏感期对行为发育的重要性,四、 行为发育的内稳定性 行为发育过程本身对于一些潜在的有害影响似乎具有一定的缓冲能力，这种缓冲能力被称为发育的稳定性（developmental homeostasis） 1.猕猴的社会行为发育 心理学家（Harry Harlow）的实验 2. 两栖动物的神经行为发育 各种行为的出现、消失和变化都伴随着动物的发育过程。神经系统的发育是行为发生变化的重要原因。特定形态结构的发育或经验或激素状况的改变也能使行为发生变化 3、？说明了胚胎敏感期的存在 4、敏感期偶尔也能发生在成年期，如母山羊在羔羊出生后才学会识别自己子女特征的。,第八章 行为的进化(

33、课后自学),研究行为进化的方法 行为进化的基本环节和仪式化过程 行为进化的实例,（一）研究行为进化的方法,1）来自化石研究的证据 2）来自行为个体发育方面的证据 3) 遗痕行为 4) 行为的适应辐射 5) 来自驯化方面的证据 6) 近缘物种行为的比较研究 7) 来自通讯行为仪式化方面的证据 8) 来自行为趋同方面的证据,1）来自化石研究的证据 在极其少的“行为化石”中，足迹和洞道化石即所谓的“被冻结的行为”帮助我们了解灭绝动物的运动方式和取食方式，胃含物化石告诉你食性。ie.2000万年古老洞穴系统的熊狗骨骼化石群帮助我们了解了它们社会行为和发达的多配制婚姻（依据哺乳动物性二型发达程度发达程度

34、与多配制发达程度正相关）。还有毛翅目巢室的“行为化石”得知其习性等。,2）来自行为个体发育方面的证据 行为进化的一些重要发现是来自于行为个体发育的研究，幼年的行为类似于原始种成年个体的行为（重演论？）。如已经不再用草茎求偶的斑马雀雄幼鸟偶而会使用草茎（逗引伙伴）；地面营巢的百灵鸟幼鸟在离巢的开始几天仍然保持双脚跳的移动方式，而这是灌木丛营巢鸣禽鸟类的行为模式。,3) 遗痕行为 已经失去（现实）功能却能提示其祖先过去行为的适应的行为称为遗痕行为。如黄麂（原始麂种）通过张开嘴巴露出犬齿的威吓行为，在赤麂（犬齿退化的高等麂种）也同样表现，现实战斗武器是它发达的鹿角，但它竟然还靠炫耀早已不复存在的“武

35、器”进行威吓，遗痕行为显然只是个信号。树上营巢鸟（秧鸡）回收蛋行为表明其祖先过去地面营巢。产蛋于岩石上的海雀求偶行为源于筑巢行为。某些鸟类搔头行为源鱼爬行动物的遗痕行为。,4) 行为的适应辐射 南美洲Galapagos群岛一个雀科鸟类的祖先物种经过适应辐射产生14种鸟，从取食和繁殖行为表明源自共同祖先（行为是进化的带步者，结构进化滞后于行为）。,5) 来自驯化方面的证据 一些物种对于驯化有预适应（preadaptation），人工选择和驯化改变了很多动物行为。狗的外形和行为的极大多样性行为进化为人工选择和驯化提供了很好实例，如叭喇狗有一种攻击牛鼻子行为，而且咬住不放，哪怕自己受伤也不后退，这已

36、经与有着共同祖先的狼完全不同了，狼从后面攻击，而且咬一口就后退（很多草狗也是这样的）。狗和狼靠搜寻和追踪获得猎物，猫科则潜伏和袭击。,6) 近缘物种行为的比较研究（案例）：有时一个古老的行为型从本种消失了，但可能在其近缘物种中看到 。 1、蜡嘴雀雄鸟求偶期，嘴里常衔着一草茎或羽毛做特定动作，这种求偶行为源于筑巢行为，雄鸟该动作既用于求偶也用于筑巢；而澳洲绯红雀求偶时雄鸟衔草茎不筑巢，求过之后就弃之不用了。另一些种类使用草茎是非强制性的，雄鸟可以用草茎求偶但也可以不用，即使是不再利用这种方式求偶的鸟类中，其求偶的动作也可看出是起源于筑巢行为。（人类呢？花实用），比较研究常可发现两种极端行为之间存

37、在系列过渡形式 2、舞虻求偶 献食行为进化（雌虻有时以同伴为食)。 3、蝎蛉求偶欺骗行为：假扮雌蝎蛉接近雄蝎蛉，并诱使握有猎物的雄蝎蛉与其交配，然后乘机把猎物抢走，借花献佛。（为什么这种欺骗行为比例很小？） 4、丽鱼在口腔中孵化，卵越早被捡起来，卵被捕食的可能性越小。有趣的是，这种雄鱼的臀鳍上生有极像鱼卵的黄斑，雌鱼就会用嘴去咬这些黄斑，并把精子吸入口中使卵受精。,7）来自通讯行为ritualization方面的证据 一个仪式化了的动作通常是非常刻板的，而非仪式化的行为则有很大的可变性，各种运动、清洁和取食行为在其表现的强度和完整性方面都依实际需要不同。如，啄木鸟用喙敲击树干发出声音，这种声音

38、在取食时会有很大变化，但在求偶时会表现出本物种所特有的节律性，是独一无二的。 仪式化行为更多的是起源于意向动作（intention movements）和替代活动（displacement activities），通常意向动作发生时，导致这种行为释放的刺激尚未达到所必需的阈值强度，这种行为的仪式化形式常常是重要的社会信号。很多威吓行为（如暴露牙齿等）都是战斗的意向动作，即预示着即将发生战斗，很多意向性动作只有借助夸张才能演变为信号。 动物园中很多动物因缺乏足够的实践机会而产生一些刻板动作，如摆头，转体和沿着固定路线走来走去或跑来跑去，这是仪式化？象！,8) 来自行为趋同方面的证据 1、行为进化

39、证据大都属于类群的系统发生，可通过行为趋同（behavioral convergence）的研究获得行为进化的证据。 2、行为的趋同进化既可以发生在种内(同源性homology )，也可以发生在种间(同功analogus)，而且趋同的行为特征有可能是先天的，也有可能是后天学习的。 3、趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。例如：凡是在地面筑巢的鸟类如鸵鸟、雁鸭、雉鸡、涉禽、鹤等种类，都具有很发达的回收蛋行为。,行为进化的基本环节和仪式化过程,1、行为进化的基本环节 2、仪式化过程,行为进化的实例,1、通讯系统的进化 （1）动物信号的起源 （2）动物信号的仪式化 （3）信号起源实例2、格斗行为的进化 （1）有节制的争斗形式 （2）最优争斗方式,3、性行为的进化 （1）性的起源 （2）性选择和配偶选择 （3）动物性行为进化实例 4 、反捕行为的进化 （1）警戒色的生态意义及进化 （2）动物的报警鸣叫,1、通讯系统的进化 通讯系统与自然选择 动物通讯信号的产生是自然选择的产物，各种通讯信号所以能存在，必须要对发号者和接收者都有利，才能被自然所选择。 通讯价值：衡量通讯信号价值的因素：信号接收