生理学课件：神经12学时

1、第二节 神经系统的感觉分析功能,第一节 中枢神经系统活动的基本规律,第四节 神经系统对内脏活动的调节,第三节 神经系统对躯体运动的调节,第六节 脑 的 高 级 功 能,第十章 神经系统,第五节 脑的电活动与觉醒、睡眠机制,人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的就是神经系统。,第一节 中枢神经系统活动的基本规律,一、神经细胞 (一)神经元 1.基本结构: 胞体:接受、整合信息部位 树突:接受、

2、传导信息部位 轴突始段:产生可传导信息(AP)部位 N纤维：传导信息(AP)部位 末稍：递质释放部位 2.基本功能： 感受刺激兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或分泌激素,神经纤维的传导兴奋的速度 *影响因素 （1）神经纤维的直径 V直径大V直径小，与内阻有关 （2）有无髓鞘，髓鞘厚度 V有V无，跳跃式传导 （3） 温度： V温度高V温度低 如低温麻醉(神经传导阻滞),3.神经纤维的分类,（1）根据电生理学的特性分类（传导速度和后电位),（2）根据纤维直径及来源分类(传入纤维),功能的完整性：如应用麻醉药，麻醉区离子跨 膜运动受阻，兴奋传导障碍,结构的完整性：如损伤或切断兴奋传导障碍,

3、3）神经纤维传导兴奋的特征 完整性： 绝缘性：兴奋传导是局部电流在一条纤维上构成回路 + 各纤维间存在着结缔组织。 双向性：局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。 相对不疲劳性：比突触传递耗能少。 不衰减性：是以不断产生新的AP的方式进行的，而AP 的产生是“全或无”的。,3、神经纤维的轴浆运输,1）轴浆：神经元轴突内的胞浆。 2）轴浆运输 轴浆在胞体与轴突末梢之间流动，这种在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象 。,4.神经的营养性作用,神经的营养性作用： 功能性作用：N元通过传导AP递质释放调控所支配组织的功能 活动； 营养性作用：N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子， 持续地调整

4、所支配组织的内在代谢活动。,持续用局部麻醉药阻断AP传导，并不能使所支配的肌肉发生内在的代谢改变。 表明：神经的营养性作用与AP无关、而与营养因子有关。,如：,切断运动N所支配的肌肉内糖原合成、蛋白质分解，肌肉逐渐萎缩；将N缝合，经N再生所支配的肌肉内糖原与蛋白质合成，肌肉逐渐恢复。,如：,5、支持神经的营养性因子 目前已从神经所支配的组织和星形胶质细胞，发现并分离到多种支持N元的生长、发育和功能完整性的神经营养性因子：神经生长因子(NGF)、脑 源性神经营养性因子(BD-NF)、神经营养性因子3(NT-3)、神经营养性因子4/5(NT-4/5)等。 作用机制：,神经营养性因子N末梢的特异受体

5、(TrKA、TrKB、TrKC受体)N末梢摄入轴浆运输(逆流方式)胞体促进N元生长发育。,(二)神经胶质细胞 1. 分类: 周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。 中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞。 2.基本功能：,支持作用 修复和再生作用 物质代谢和营养性作用 绝缘和屏障作用 维持合适的离子浓度 摄取和分泌神经递质,二、兴奋传递的方式,(一)化学突触传递 1.突触的结构: 分类：,功能结构: 突触前膜： 递质、受体 突触间隙： 水解酶 突触后膜： 受体、离子通道,轴-胞突触、轴-树突触、 轴-轴突触、树-树突触。,2.化学突触传递过程,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中递质释放

6、,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+ 通透性,Cl-(主) K+ 通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,突触囊泡释放递质过程,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中兴奋性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+通透性,EPSP,Na+内流、 K+外流,兴奋性突触后电位(EPSP),Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位,去极化,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中抑制性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Cl-(主) K+通透性,IPSP,

7、Cl-内流、 K+外流,抑制性突触后电位(IPSP),Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位,超极化,兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化 前膜电压门控式Ca2通道开放 Ca2进入突触前膜 兴奋性递质通过出胞作用释放到突触间隙 递质作用于突触后膜的特异性受体或 化学门控式通道 突触后膜上Na或Ca2+通道开放 Na或Ca2+进入突触后膜 突触后膜去极化 (EPSP) 总和达阈电位 动作电位(兴奋）,兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化 前膜电压门控式Ca2通道开放 Ca2进入突触前膜 抑制性递质通过出胞作用释放到突触间隙 递质作用于突触后膜的特异性受体或 化学门控式通道 突触后膜上Cl通

8、道开放 Cl进入突触后膜 突触后膜超极化（IPSP） （抑制）,兴奋性突触和抑制性突触传递的比较,突触后膜的电位改变取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。 当突触后神经元的膜电位去极化到阈电位（轴突始段达到52mV左右），就可以引发动作电位。 轴突始段是首先爆发动作电位的部位。 始段爆发的动作电位向两个方向扩布，逆向扩布的动作电位将刷新神经元胞体的状态。,动作电位在突触后神经元的产生,（七）突触的可塑性(plasticity),突触的可塑性：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。在学习和记忆等脑的高级功能中有特别重要的意义。 1. 强直后增强 (posttetanic potenti

9、ation)： 当突触前末梢接受一短串强直性刺激后，突触后神经元的突触后电位发生明显增强现象。持续60 s之久。 Ca2在突触前神经元内积累释放递质增多。 2. 习惯化和敏感化： 习惯化(habituation) ：当较为温和的刺激一遍又一遍地重复时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。 重复刺激 Ca2通道逐渐失活 Ca2内流 释放递质。 敏感化(sensitization) ：重复性刺激(尤其是有害刺激)使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强。 Ca2内流 释放递质。,3. 长时程增强和长时程抑制,1. 长时程增强 (long-term potentiation，LTP)： 突触前神经元在受

10、到短时间内快速重复性刺激后，突触后神经元所产生的一种快速形成的和持续性的突触后电位增强。 持续时间比强直后增强长得多，最长可达数天。 与突触后神经元细胞内Ca2的增多有关。 2. 长时程抑制 (long-term depression，LTD)： 突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触的传递效率长时程降低。 LTP与LTD产生机制相似，都是Ca2进入突触后神经元引起，但有所不同： LTD：少量Ca2内流，轻度去极化(20 mV) LTP： 大量Ca2内流，轻度去极化大的多。,2.非突触性化学传递,结构基础：轴突末梢分支上有结节状的曲张体，曲张体内含有递质小泡。 传递过程：,不存在突触

11、前膜与后膜的特化结构；不存在一对一的支配关系；曲张体与效应器间距大于典型突触的间隙间距；递质扩散距离较远，故传递时间大于突触传递；释放的递质能否发挥效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。,传递特征：,递质释放后，经组织液扩散到临近的效应器上，与相应受体结合发挥生理作用。,3.电突触传递 结构基础：是缝隙连接。 缝隙连接是二个N元紧密接触的部位上有沟通两细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。 传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。 传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。,中枢神经递质和受体 (一)中枢神经递质 1.神经递质的标准:, 突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能

12、够合成该递质。 递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。 存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。,2.调质的概念 在神经系统中，有一类化学物质，虽然由神经元产生，也作用于特定的受体，但它们并不是在神经元之间起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强削弱递质的效应，因此将这类化学物质称为神经调质,并将调质所发挥的作用称为调制作用（modulation）。,3.神经递质分类 分类 家 族 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、5HT、组胺 氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、

13、GABA 肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、 脑-肠肽、A、心房钠尿肽等 嘌呤类 腺苷、ATP 气体 NO、CO 脂类 PG类,过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质戴尔原则（Dale，s principle）。 近年来应用免疫组织化学方法观察到：一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质），称为递质共存(neurotransmitter coexistence)。 意义：协调某些生理过程。,支配猫唾液腺 的副交感神经内,Ach唾液腺分泌 血管活性肠肽(VIP)增加唾液腺的血供 增加唾液腺上ACh 受体的亲和力,支配大鼠输精管 的交感神经末梢,NA使输精管平滑肌收缩

14、 神经肽Y (NPY)不能直接收缩输精管，但可抑制 突触前NA的释放量,4. 递质的共存,5. 递质的代谢,合成：肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。 贮存：在囊泡内。也具有保护作用。 释放： Ca2+ 依赖性释放。 失活：重新吸收、酶的降解作用、扩散。 降解：酶的作用；特异的酶。 再摄取和再合成,(二) 受体（receptor）,受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 位于细胞膜上的受体是带有糖链的跨膜蛋白质分子。 激动剂（agonist）：能与受体特异性结合并产生生物效应的化学物质。 拮抗剂（antagonist）：能

15、与受体特异性结合但不产生生物效应的化学物质，又称阻断剂。,配体（ligand）,受体与配体 结合的特性,特异性 饱和性 可逆性,激动剂 拮抗剂,配体每个配体，都有数个受体亚型。 例如：NA1、 2 、1、2 、3 2. 突触前受体(presynaptic receptor)：存在于突触前膜，又称自身受体(autoreceptor)如2受体。大多负反馈控制递质释放。 3. 根据受体作用机制分为两大家族： 化学门控通道； 激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体 (多数) 4. 脱敏现象：受体长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即脱敏现象。 同源脱敏(homologous desensit

16、ization) 异源脱敏(heterologous desensitization),对神经递质受体的研究进展,（三）主要的递质、受体系统,1. 乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)及其受体： （1) 胆碱能纤维(cholinergic fiber)：释放ACh作为递质的神经纤维。 周围神经系统： 所有自主神经节前纤维 大多数副交感神经节后纤维（除少数纤维释放肽类外） 少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维) 支配骨骼肌的纤维 中枢神经系统： 以ACh作为递质的神经元，称为胆碱能神经元。 分布极为广泛。,毒蕈碱受体 （M） 阻断剂阿托品 烟碱受体 （N） 阻断剂

17、筒箭毒碱,胆碱能受体,位于大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维所支配的效应器细胞膜上,肌肉型烟碱受体（N2) 阻断剂十烃季铵 神经元型烟碱受体（N1)阻断剂六烃季铵,(2) 胆碱能受体(cholinergic receptor)：以ACh为配体的受体。 毒蕈碱受体(muscarinic receptor，M受体)：分为M1、M2、M3、M4、M5五种亚型。 毒蕈碱样作用(muscarine-like action，M样作用) 心脏活动抑制，支气管和胃肠平滑肌，逼尿肌，虹膜环形肌收缩，消化腺，汗腺分泌加强和骨骼肌血管舒张 烟碱受体(nicotine receptor，N受体)：分为N1、N2两

18、种亚型。 烟碱样作用(muscarine-like action，M样作用) 自主神经节和运动神经兴奋,去甲肾上腺素(noradrenaline,NA 或 norepinephrine，NE) 肾上腺素(adrenaline，Adr 或 epinephrin, E) 以Adr或NA作为递质的神经纤维，均称为肾上腺素能纤维(adrenergic fiber)。能与Adr或NA结合的受体均称为肾上腺素能受体(adrenergic receptor) 。 多数交感神经节后纤维释放的递质是NA ，支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管节后纤维除外。 受体：受体：分为1、2 受体：分为1、2、3。,2. 去甲

19、肾上腺素和肾上腺素及其受体, 受体的特性： 与受体结合（主要是1受体）：主要引起兴奋效应，小肠例外。 2受体一般为突触前受体。 与受体结合（主要是2受体）：主要引起抑制效应，心脏例外（1受体）。 配体的特性： NA对受体的作用较强 Adr对和受体的作用都强 异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。 受体阻断剂： 1受体 酚妥拉明(phentolamine) 2受体 育亨宾(yohimbine) 受体 普萘洛尔(心得安，propranolol),3. 多巴胺及其受体,多巴胺 (dopamine,DA) 受体分为D1、D2、D3、D4、D5五种。 Adr、NA和DA均属儿茶酚胺类物质(catechola

20、mine, CA) 4. 5-羟色胺及其受体 5-羟色胺(serotonin 或 5-hydroxytryptamine, 5-HT) 受体分为5-HT1 5HT7 七种。 5-HT1受体又分为5-HT1A 、 5-HT1B 、 5-HT1D 、 5-HT1E 、 5-HT1F五种亚型。 5-HT2受体又分为5-HT2A 、 5-HT2B 、 5-HT2C (即 5-HT1C)三种亚型。 5. 组胺及其受体 组胺(histamine) 受体分为H1、H2、H3三种。,6. 氨基酸类递质及其受体,心 窦房结 1 心率加快,心 窦房结 1 心率加快,谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸(aspa

21、rtate)兴奋性递质 -氨基丁酸(- aminobutyric acid, GABA) 、甘氨酸(glycine) 抑制性递质 谷氨酸受体： (1) 促代谢型受体(metabotropic receptor) (2) 促离子型受体(ionotropic receptor)：分成3种。 海人藻酸受体 (kainic acid, KA) AMPA受体 (-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazoleproprionate) NMDA受体 (N-methyl-D-aspartate) GABA受体： (1) 促代谢型受体： GABAB受体 (2) 促离子型受体： GAB

22、AA受体是一种Cl通道。 甘氨酸受体： 与 GABAA受体相似，也是一种Cl通道。可被士的宁(strychnine)阻断。,7. 肽类递质及其受体,(1) P物质和其它速激肽： 速激肽(tachykinin)：P物质 (substance P, SP) 神经激肽A (neurokinin A) 神经肽K (neuropeptide B) 神经肽 (neuropeptide ) 神经激肽A(3-10) (neurokinin A3-10) 神经激肽B (neurokinin B) 三种神经激肽受体：NK-1、NK-2、NK-3 (2) 阿片肽(opioid peptides): 脑内具有吗啡样活

23、性的肽类物质。 -内啡肽(-endophin)，来源于前体前阿黑皮原(pro-opiomelanocortin) 脑啡肽 (enkephalin)：甲硫氨酸脑啡肽(met- )、亮氨酸脑啡肽 (leu- ) 强啡肽 (dynorphin) 三种阿片受体：、,(3) 下丘脑调节肽和神经垂体肽 下丘脑调节肽(hypothalamic regulatory peptides, HRP)：9种，如促甲状腺激素释放激素(TRH)、生长抑素(somatostatin). 神经垂体肽：催产素和血管升压素 (4) 脑肠肽(brain-gut peptide): 血管活性肠肽、胆囊收缩素(CCK-4、CCK-8

24、)、胰泌素、胃泌素(大胃泌素、小胃泌素) 、胃动素、胰高血糖素等。 (5) 降钙素基因相关肽 (calcitonin gene-related peptide, CGRP) 两种：CGRP、CGRP (6) 神经肽Y (neuropeptide Y, NPY) 8. 嘌呤类递质及其受体 腺苷、ATP (ADP) 腺苷受体：A1、A2A、A2B、A3 ATP受体：P2Y、P2U、P2X、P2Z,9. 一氧化氮 (nitric oxide, NO),NO是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子(EDRF)，为气体分子，极易透过细胞膜，激活鸟苷酸环化酶。 一氧化氮合酶可使精氨酸生成NO。 10. 其他

25、可能的递质 一氧化碳 (carbon monoxide, CO)：为气体分子，作用与NO相似，激活鸟苷酸环化酶。 前列腺素 (prostaglandin, PG) 神经活性类固醇 ( 类固醇激素),(三)主要的递质、受体系统,递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布,ACh,外周： 所有自主N节前纤维、大多数副交感N节后纤维、少数交感N节后纤维、骨骼肌N纤维； 中枢： 脊髓前角运动N元、丘脑后部腹侧的特异感觉投射N元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。,筒箭毒 十烃季铵,Na+ 和其他小离子,阿托品,筒箭毒 六烃季铵,M2 (心),Ca2+,IP3/DG,cAMP,I

26、P3/DG,cAMP,K+,N1 （肌肉型烟碱受体）,N2 （N元型烟碱受体）,M1,M4 (腺体),M3,递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布,NE,外周： 多数副交感N节后纤维； 中枢： 低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。,1,多巴胺,1 (心) 2,IP3/DG,cAMP,IP3/DG,cAMP,cAMP,K+,酚妥拉明,酚妥拉明,育亨宾,心得宁 阿提洛尔,丁氧胺,D1，D5,D2，D3，D4,cAMP,K+ Ca2+,黑质-纹状体、 结节-漏斗、 中脑边缘系统。,5-HT,中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊

27、髓背角、侧角、前角。,5-HT1,5-HT2,cAMP,K+,K+,K+ Ca2+,2 （突触前膜 小肠）,三 神经反射,一、反射与反射弧 (一）反射的概念和分类 反射(reflex)是指在中枢神经系统参予下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。 巴甫洛夫将反射分为非条件反射(unconditioned reflex)和条件反射(conditioned reflex)两类。,非条件反射条件反射 来源先天(生来就有）后天学习和训练 数量有限无限 反射弧固定可建立，也能消退 主要中枢较低级中枢大脑皮层 意义更好地适应环境,（二） 反射弧的组成,反射活动的结构基础为反射弧，包括5个组成部分。 感

28、受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器。 反射弧中任何一环节中断，反射即不能发生。 在某些情况神经中枢的活动可通过体液途径（内分泌调节）间接作用于效应器。 （三） 反射的基本过程,二、中枢神经元的联系方式,1. 辐散式联系(divergence) 一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立联系。传入神经元与其他神经元发生突触联系多表现此形式。 2. 聚合式联系(convergence) 一个神经元的细胞体与树突可接受许多轴突末梢的突触联系，传出神经元接受不同轴突来源的突触联系主要表现此形式。,3. 链锁状(chain circuit)和环状(recurrent circuit)联系 链锁状联

29、系：神经元呈链锁式的顺序分支，持续将兴奋传递给后续的神经元，延迟了兴奋时间并扩大作用范围。 环状联系：一个神经元通过侧支和中间神经元相连接，后者的轴突分支回返地直接或间接再作用于该神经元，回返的冲动有抑制(负反馈)，亦有兴奋(正反馈)，后者可引起后发放(after discharge)。,环式,链锁式,三、单突触反射和多突触反射,1. 单突触反射(monosynaptic reflex): 冲动由传入神经元进入中枢后直接传递至传出神经元，如腱反射（唯一）。 2. 多突触反射(polysynaptic reflex)： 传入神经元的冲动通过中间神经元网络再与运动神经元接通的反射，如屈肌反射。,四

30、、局部回路神经元和局部神经元回路,局部回路神经元（local circuit neurons）： 短轴突和无轴突的神经元不投射到远隔部位，它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用，这些神经元称为局部回路神经元。 局部回路神经元数量极大，广泛存在于中枢神经系统各个部位。 从进化的角度看，动物愈高等，局部回路神经元数量就愈多，它们的突起也愈发达。 局部神经元回路 (local neuronal circuit)： 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路。,五、中枢兴奋传布的特征,1. 单向传布 (one-way conduction) ：在反射弧中，兴奋只能由传入神经元向传

31、出神经元方向传布，但从突触前后的信息沟通角度来看是双向的。 2. 中枢延搁(central delay)：兴奋通过一个突触需0.30.5ms。反射活动中，当兴奋通过中枢部分时，往往需要通过多个突触的接替，因此延搁时间常达1020ms，与大脑皮层活动相联系的反射可达500ms左右。 3. 总和与阻塞(summation and occlusion) 时间性总和与空间性总和：经总和达到阈电位爆发动作电位；经总和未达到阈电位虽不产生动作电位，但兴奋性提高( 易化)。 时间性阻塞与空间性阻塞(temporal occlusion and spatial occlusion),左图：时间性阻塞示意图 单

32、独刺激AX和Y两个神经元兴奋 单独刺激BY和Z两个神经元兴奋 同时刺激A和B仅只有三个神经元兴奋,4 . 兴奋节律的改变：在一反射活动中，传出神经的冲动频率不同于传入神经，传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还取决于其本身和中间神经元的机能状态和联系方式。 5. 后放（后放电）： 在反射活动中，刺激停止后传出神经在一定时间内继续发放冲动。后放的原因有：中间神经元环状联系回返侧支的兴奋重复刺激自身（正反馈）以及效应器本身的感受器受到继发性刺激，兴奋冲动再传入中枢等。 6局限化与扩散 ： 局限化(localization): 感受器在接受一个适宜的阈刺激后，一般仅产生较局限的神经反射，而

33、不产生广泛的活动。 扩散(generalization): 作用于感受器的刺激加强，使中枢兴奋扩散到较广泛区域，反射效应范围扩大。 如弱刺激蛙后肢仅引起后肢屈曲，但连续强烈刺激引起四肢甚至内脏活动。 7. 对内环境变化敏感和易疲劳:反射弧中突触部位是最易受内环境变化影响，最易疲劳的环节。脑供血暂停35s而缺氧即引起意识丧失，反射活动进行较长时间，活动能力降低，突触传递效率下降，其机制与突触递质的消耗有关。,中枢抑制,突触后抑制 突触前抑制,传入侧支性抑制（交互抑制） 回返性抑制,1. 突触的抑制 (1) 突触后抑制（postsynaptic inhibition) 发出侧支，兴奋抑制性中间神经

34、元，释放抑制性神经递质突触后神经元产生IPSP（抑制）。,（六）突触的抑制和易化, 传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition),传入纤维兴奋某一中枢神经元的同时，其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，通过抑制性递质转而抑制另一中枢，后者常为功能相反的中枢，故又称交互抑制(reciprocal inhibition)。,兴 奋 冲 动 传 入,侧支兴奋 抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,兴奋一N元,突触后膜产生,EPSP,例如伸肌肌梭传入冲动兴奋伸肌运动神经元，并通过抑制性中间神经元抑制屈肌运动神经元。 意义：使不同中

35、枢间的活动协调起来。, 回返性抑制（recurrent inhibition）,某一中枢的神经元兴奋时，其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋冲动经轴突回返来又抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋 抑制性中间N元,抑制性中间N元 释放抑制性递质,原兴奋的 N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋 效应细胞,突触后膜产生,EPSP,甘氨酸受体拮抗剂士的宁或破伤风毒素破坏Renshaws细胞的功能强烈的肌痉挛。 意义：使神经元的活动能及时终止，同一中枢许多神经元的活动步调一致。,例如：脊髓前角神经元闰绍细胞回返轴突释放甘氨酸抑制 原先发动兴奋的神经元和其

36、他神经元，防止过度兴奋，协调各神经元的活动（负反馈）。,A,(2) 突触前抑制,抑制发生在突触前膜，结构基础为轴-轴突触，减少兴奋性递质的释放，使神经冲动传到该突触时不易或不能引起突触后神经元兴奋（EPSP减小或消失）。一般存在于感觉传入系统中。,B,A,B,机制：,先刺激轴B,轴B兴奋释放递质(GABA),轴A部分去极化(Cl-电导),在此基础上再刺激轴A,轴A产生AP幅度,轴A Ca2+内流量,轴A释放递质量,胞EPSP幅度,胞不易总和达到阈电位而兴奋 = 胞抑制,特征：是去极化抑制。,A,B,B,A,特点：潜伏期长(20 ms达高峰)、抑制作用持续时间长(100-200 ms)。 意义：

37、控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用。突触前抑制可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生在同类感受器的不同感受野活动之间。,突触前抑制的特点和意义,2. 突触的易化,突触后易化：突触后膜EPSP 膜电位靠近阈电位水平易爆发动作电位。,突触前易化：发生在突触前膜，结构基础为轴-轴突触。到达末梢A的动作电位时程Ca2通道开放时间EPSP突触后神经元的兴奋性升高。,A,概念：易化是指某些生理过程变得容易。,第二节 神经系统的感觉分析功能,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,大脑皮层,分析综合产生主观感觉,概 述 感觉:是人脑对客观事物的主观反映。,感觉产生

38、过程:,丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总转换站。 丘脑投射系统：特异性和非特异性感觉投射系统。 内侧丘系：传导精细触觉、本体感觉。 脊髓丘脑侧束：传导痛觉、温觉。 脊髓丘脑前束：传导触觉、压觉。 传导路脊髓交叉：浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉。 传导路三级换元：,一、感觉传导通路,(一)脊髓与脑干,浅感觉传导路径 痛温觉后根外侧部传入上行1-2节背根换元中央管前交义脊髓丘脑侧束丘脑后外侧腹核VPL皮层体感区,浅感觉传导路径 轻触觉后根外侧部传入上行6节 下行2节背角换元交叉上传脊髓丘脑前束VPLS区,(二)深感觉传导路径 肌肉本体觉、深压觉后根内侧部传入包括精细触压、两点辨别觉） 同侧

39、后束上行薄束核、楔束核换元交义内侧丘系VPLSS,由于浅感觉和深感觉的传导通路不同，所以脊髓半离断后，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。 脊髓空洞症较局限地破坏中央管前交叉通路时，相应节段的双侧皮肤痛觉和温度觉消失，轻触觉基本保留、辨别觉完全不受影响，出现痛觉，温度觉和触觉分离。,（二）丘脑的核团,丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中枢，在皮层发达动物为感觉的总接继站，有一定的对感觉进行分析综合的能力。,丘脑的各种细胞群大致分为三大类：,1. 第一类细胞群（特异感觉接替核,specific sensory relay nucleus）：接受第二级感觉投射纤维，并经换元

40、后进一步投射到大脑皮层感觉区。后腹核头面部躯干、肢体感觉；内侧膝状体听觉;外侧膝状体视觉 2. 第二类细胞群（联络核,associated nucleus ）：接受来自丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，并经换元后投射到大脑皮层某一特点区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。 丘脑前核来自下丘脑乳头体纤维在此换元，参与内脏活动的调节。 腹外侧核接受来自小脑、苍白球和腹后核来的纤维，参预皮层对肌肉活动的调节。 丘脑枕 接受来自内、外侧膝状体的纤维，参预各种感觉的联系和协调。,3. 第三类细胞群（非特异投射核，nonspecific projection nucleus）：主

41、要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。间接地通过多突触换元接替后，弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的重要作用。,(三)感觉投射系统,上行激动系统: 指脑干网状结构向丘脑的上传的系统。 如果该系统功能,非洲睡眠病：蚊咬后慢慢睡死(解剖见病变在非特异性投射系统); 苏一患者除有一眼视觉外，无其它感觉，当遮其眼后，则慢慢睡了; 白天各种刺激上传觉醒 晚上各种刺激上传睡眠,应用催眠药、麻醉药)皮层由兴奋状态抑制状态。如：,(如,二、大脑皮层的感觉代表区,(一) 感觉代表区的分区与功能 1. 体表感觉代表区 (somatic sensory area) 第一感觉区：

42、位于中央后面（3、1、2区）。左右交叉，但头面部为双侧投射；上下倒置，但头面部正立；投射区域的大小与感觉精细灵敏程度有关。 第二感觉区：位于中央前回与岛叶之间，正立，双侧投射，定位不精确。,2. 本体感觉代表区 ：4区 ，即运动区。 3. 内脏感觉代表区：混杂在体表感觉代表区中。 4. 视觉代表区 ：位于枕叶距状裂上下缘(17区)，一侧皮层接受同侧眼颞侧视网膜和对侧眼鼻侧视网膜的投射。 5. 听觉代表区：颞叶皮层的颞横回和颞上回（41、42区），一侧皮层接受双侧耳蜗感觉传入的投射。 6. 嗅觉和味觉代表区：嗅觉代表区位于前梨状区、杏仁核, 味觉代表区位于中央后回底部（43区）。,(二)感觉皮层

43、的可塑性 1.概念：皮层N元间的广泛联系可发生较快改变的特性。 2.现象：,感觉单位与皮层的联系具有广泛的聚合和辐散联系，这些联系在废用时减弱/或频繁使用时增强。,3.机制：,当某外周感觉单位频繁使用/或废用时，感觉皮层的相应代表区会扩大/或被邻近的其他代表区占据的现象。 当切除皮层某感觉代表区时，该外周感觉单位的皮层投射移向周围代表区。,临床举例： 废用时：如在截去手臂者中发现，触摸其脸部可引起似乎是来自失去手臂的感觉。 (其他代表区占据) 频繁使用时： 盲者在接受触觉和听觉信号刺激时，其视觉皮层的代谢活动增强； 聋者对刺激视觉皮层周边区域的反应比正常人更迅速而准确。 (代表区会扩大),5.

44、 内脏痛与牵涉痛,内脏痛特点： 1. 定位不明确，主要表现为慢痛，有时可非常剧烈； 2. 对切割、烧灼不敏感，而对牵拉、缺血、痉挛、炎症敏感； 3. 能引起痛觉过敏或牵涉痛； 4. 常伴有不愉快的情绪反应。可能是因为内脏痛的传入通路与引起恶心、呕吐及其他自主神经效应的通路之间有密切的联系。 牵涉痛（referred pain）： 内脏病变引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。 心绞痛心前区、左臂尺侧 胃溃疡、胰腺炎左上腹、左肩胛部 肝病、胆囊炎右肩胛区 肾结石腹股沟区 阑尾炎上腹部或脐周,内脏无本体感觉，温度觉和触觉也很少，主要是痛觉，但其感受器的分布明显比躯体稀疏。,牵涉痛的机制,会聚学说(

45、convergence theory): 内脏和躯体传入纤维会聚于脊髓同一神经元，皮肤将内脏传入误为体表传入。 易化学说(facilitation theory):内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动神经元的兴奋性提高，较弱的躯体传人也能引起痛觉。,皮肤（快、慢）痛,内脏痛(包括躯体深部痛),传导纤维,疼痛特点,产生和消失迅速,定位明确、分辫能力强,躯体传入纤维 (快痛A，慢痛C),感受器,产生缓慢、持续久,定位不清、分辫能力差,慢痛情绪反应明显,情绪反应明显,无牵涉痛,有牵涉痛,敏感刺激,钝性刺激 (牵拉、痉挛、炎症、缺血等),锐性刺激 (切割、烧灼等),自主N传入纤维,游 离 N 末 梢

46、(其特异性不如其他类感受器，刺激阈比其他类感受器高),能产生初级痛觉过敏 和次级痛觉过敏,能产生初级痛觉过敏 和次级痛觉过敏,致痛物质,皮 肤 痛 与 内 脏 痛 的 比 较,电、机械、化学物质(如K+、H+、组胺、5-HT、PG等),复习思考题 1.试述两种感觉信息传入系统的组成、特点和功能。 2.简述丘脑的核群及其功能。 3.体表感觉、内脏感觉、视觉、听觉的代表区在大脑皮层的什么部位？它们向大脑皮层的投射各有何特点？ 4.中枢对特异感觉是如何进行传出控制的？ 5.躯体痛和内脏痛在传导径路和特点上有何不同？ 6.什么叫牵涉痛？是怎样发生的？有何临床意义？ 7.腰部脊髓半离断后，患者会出现哪些

47、症状和体征？ 8.局部脊髓空洞症的患者，有何感觉障碍？为什么？ 9.左侧内囊出血的患者，在感觉和运动功能方面有哪些症状和体征？,第三节 神经系统对躯体运动的调节 躯体运动,不论是反射性的或随意性的，都是在一定的肌紧张和一定的姿势前提下进行的。 神经系统是躯体运动的调度者，从脊髓到大脑皮层，各级中枢对躯体运动都能进行调节。,一、脊髓对躯体运动的调节(完成躯体运动最基本的反射中枢。),脊 髓 前 角 运 动 N 元,皮层等高位中枢的下传信息,皮肤、肌肉、关节等传入信息,骨 骼 肌 纤 维,牵 张 反 射,(一)运动单位与最后公路的概念,最后公路,1.脊髓前角运动N元是躯体运动反射的最后公路。,2.

48、一个运动N元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位。,运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少。 分支少 利于做精细运动，如眼外肌，只有6 12根肌纤维； 分支多利于产生巨大的肌张力，如四肢肌，达2000根。,(一)脊髓的调节功能脊休克 Spinal shock,脊髓高位(C5)断离后，断离水平以下躯体、内脏一切反射活动丧失的现象： 感觉，随意运动丧失，肌张力减退或消失。外周血管扩张，血压发汗停止， 大小便潴留,恢复过程：蛙数分，犬数天，人数周数日。屈反射，腱反射较早（人：最先出现 Babinski sign，划庶姆趾背曲，四肢扇形分开，半腱肌，半膜肌收缩，踝、膝，髋屈曲，原始

49、曲反射，婴儿、成人深睡时出现，正常人足趾庶曲为阴性反应，如出现阳性，提示锥体束异常）搔爬反射，对侧伸肌反射一月左右排尿、排便反射（自动）3月后出汗、血压上升 反射恢复后：伸肌反射较弱：表明高位中枢原有易化作用。发汗反射比原先强：表明高位中枢原有抑制作用,脊休克原因： 脊髓失去高位中枢控制后的释放现象非切断与刺激本身（第二次断离不发生脊休克）,屈肌反射（flexion reflex）,2.脊髓对姿势的调节 1.屈肌反射与对侧伸反射,概念：,屈肌反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。,意义：,受到伤害刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，使该肢体屈曲的反射。,对侧伸肌反射 （crossedexte

50、nsor reflex）,概念：,对侧肢体的伸直，防止歪倒，以维持身体姿势的平衡。,意义：,受到伤害刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动。,2.牵张反射 概念： 骨骼肌在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射(stretch reflex)。,感受装置肌梭,感受装置肌梭,梭外肌：,肌 梭：内有二种感受器：,梭内肌：,与肌梭呈并联关系。,与肌梭呈串联关系。,环旋末梢：,N元支配,N元支配,花枝末梢：,是牵张反射的感受,装置，兴奋由Ia类N纤维传入。,可能与本体感觉有关，兴奋由类N纤维传入。,结构特点：,机能特点：,传入冲动,肌梭兴奋性,肌梭张力,梭外

51、肌收缩,传入冲动,肌梭敏感性、兴奋性,牵拉肌梭环旋末梢,梭内肌收缩,N元兴奋,N元兴奋,N元兴奋梭内肌收缩维持和增加肌梭的传入冲动使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。,N元兴奋梭外肌收缩对抗牵拉刺激。,牵张反射的类型： 腱反射(位相性牵张反射) : 指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。 如：膝跳反射、跟腱反射。,意义: 了解神经系统的某些功能状态。 如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤； 若腱反射亢进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱。,特点: 腱反射是单突触反射，所以其反射时很短，耗时约0.7ms。,膝跳反射弧： 叩击肌腱 肌肉受到牵拉刺激 肌梭兴奋性 Ia类和类

52、 N纤维传入 运动元兴奋 梭外肌收缩,肌紧张(紧张性牵张反射) ： 概念：指缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。,对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势，是一切躯体运动的基础。 如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势。,意义：,肌紧张属于多突触反射。 无明显的运动表现，骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态。,特点：,肌紧张机制:,梭外肌收缩,运动N元兴奋,肌梭的 敏感性兴奋性,持续轻微 牵拉伸肌,梭内肌收缩,运动N元兴奋,高位中枢下传冲动,重力作用,骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态, 环,环路 环的意义：使肌肉维持于缩短状态。 脑干某些中枢调节肌紧张是

53、通过兴奋环实现的。,腱器官 (tendon organ),腱器官位于肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系，当梭外肌发生等长收缩时，腱器官的传入冲动增多，可见腱器官是张力感受器。 腱器官的传入神经是较细(12m)的b类纤维，其传入冲动抑制同一肌肉的梭外肌收缩。（比较：来自肌梭的传入冲动引起同一肌肉的梭外肌收缩),牵拉肌肉 肌梭(+) 牵张反射 (受牵拉的肌肉收缩) 牵拉力量进一步加大 腱器官(+) 牵张反射(-) (避免被牵拉的肌肉受到损伤),肌肉受外力牵拉伸长肌梭感受装置兴奋和类传入纤维脊髓前角运动神经元兴奋被牵拉的肌肉发生收缩，对抗牵拉。 如牵拉力量进一步增大，梭外肌肌张力增高，则兴奋腱

54、器官，其传入冲动通过中间神经元抑制支配同一肌肉的运动神经元，使肌张力不至过分升高，并防止肌肉被过度牵拉受损。,（四）节间反射(intersegmental reflex) 节间反射:指脊动物在反射恢复的后期，脊髓某节段N元发出的轴突与临近上下节段的N元发生联系，通过上下节段之间N元的协同活动所进行的一种反射活动。 如：刺激脊动物腰背皮肤，可引起后肢发生一系列节奏性骚爬动作，称为骚爬反射(scratching reflex)。,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节,1.脑干对肌紧张的调节 在中脑上、下丘之间切断脑干的去大脑动物，由于脊髓与低位脑干相连接，因此不出现脊休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可

55、以完成，血压不下降，但发生去大脑僵直现象。 在中脑上、下丘之间切断脑干，动物出现四肢伸直、脊柱挺硬、头尾昂起等肌紧张亢进现象，称为去大脑僵直（decerebrate rigidity）。 主要是一种伸肌紧张亢进状态。,和II在红核前方横切不引起僵直 III在红核后方横切引起僵直 在延髓水平横切僵直消失,（1）抑制区：延髓网状结构的腹内侧部分和小脑前叶蚓部、纹状体的尾状核和壳核、大脑皮层运动区对肌紧张起抑制作用，统称为抑制区。,脑干对脊髓运动神经元的作用,（2）易化区：延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖和间脑的某些区域对肌紧张起易化作用，称为易化区。此外，前庭核和小脑前叶

56、两侧部对肌紧张也有易化作用。 抑制区和易化区是通过调节脊髓中和运动神经元的活动，实现对肌紧张的调节。,脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节,抑 制 区,易 化 区,网状结构背外侧部 (包括中脑背盖),网状结构内侧尾部,部 位,前庭核、小脑前叶两侧 (与易化区构成易化系统),大脑皮层运动区、 纹状体、小脑前叶引部 (与抑制区构成抑制系统),上级中枢,下传通路,作 用,特 点,正常情况下活动较强, 在肌紧张的平衡调节中占优势,正常情况下活动较弱,网状脊髓束 抑制N元兴奋性 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动,网状脊髓束 加强N元兴奋性 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动,去大脑僵直产生的机理,易化区 延髓网状

57、结构的背外侧部分 脑桥的被盖 中脑的中央灰质及被盖 下丘脑和丘脑中线核群等部位,抑制区 延髓网状结构 的腹内侧部分,前庭核 小脑前叶两侧部,切断大脑皮层和纹状体等部位与网状结构的功能联系抑制区和易化区间活动失衡，易化区活动明显占优势去大脑僵直,大脑皮层运动区 纹状体 小脑前叶蚓部,脑干网状结构,脊髓运动神经元,肌紧张 肌紧张,临床上，蝶鞍上囊肿阻断皮层与皮层下联系，引起去皮层僵直。若肿瘤压迫中脑，可出现去大脑僵直。,从牵张反射的原理分析 ：,僵直：高位中枢下行性冲动，直接或间接提高运动神经元的活动，导致肌紧张加强而僵直。 僵直：高位中枢冲动提高运动神经元活动，使肌梭敏感性提高，转而使运动神经元

58、活动加强，导致肌紧张增强而僵直。 经典的去大脑僵直是由于易化区活动增强。经网状脊髓束兴奋运动神经元，然后通过-环路再使运动神经元兴奋，引起肌紧张加强出现僵直，所以属于僵直。,去大脑僵直的机制有：,2. 脑干对姿势反射的调节,姿势反射是指通过中枢神经系统调节骨胳肌的肌紧张或相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射。 1. 状态反射：头部以及头部与躯干的相对位置改变时，反射性引起的躯体肌肉紧张性改变，称为状态反射(attitudinal reflex)。可分为迷路紧张反射(tonic labyrinthine reflex)和颈紧张反射(tonic neck reflex)。 （1）迷路紧张反射：是指内耳椭圆囊、球囊耳石器官的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。 （