植物的矿质营养

1、,第三章 植物的矿质营养,一、植物体内必需元素及其生理作用 二、植物细胞对矿质元素的吸收 三、植物对矿质元素的吸收 四、矿物质在植物体内的运输和分布 五、无机养料的同化 六、合理施肥的生理基础,内容,植物对矿质元素的吸收、转运和同化以及它们在生命活动中的作用称为植物的矿质营养。 人们对植物的矿质营养的认识，经过了漫长的实践探索，到19世纪中叶才被基本确定。 1840 年德国的李比希（J. Liebig）建立了矿质营养学说，并确立了土壤供给植物无机营养的观点.,第一节 植物体内的必需元素,一、植物体内的元素 灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类，构成灰分的元素称为灰分元素，它们直接或间接地来自土

2、壤矿质，故又称为矿质元素。,方法：灰分分析,氮不存在于灰分中, 也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。 但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的，所以也归并于矿质元素一起讨论。 不同植物体矿质占干重含量: 水生植物约 1%, 中生植物 5% 10% 盐生植物有时达 45% 以上。 不同器官的矿质占干重含量: 木质部约为 1%， 种子约为 3%。 草本植物的茎和根为4%5%，叶为10%15%,禾本科植物含Si多； 十字花科和伞形科植物含S多； 豆科植物含Ca和S多； 马铃薯块茎含K多； 海藻中含大量的I； 盐生植物中含Na多等。,二、植物的必需元素和确定方法,确定植物必需元素的三个标准： （1）不可

3、缺少性：缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史； （2）不可替代性：缺少该元素，植物表现出专一的缺素病症，提供该元素可预防或消除此病症； （3）直接功能性：该元素的生理作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的理化性质或微生物生长条件等原因而引起的间接效果。,(一) 确定植物必需元素的方法,1.溶液培养法(水培法) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 2.砂基培养法(砂培法) 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。,在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症； 加入该元素后，症状消失，说明该元素为植物的必需元素。,营养

4、膜法 一种营养液循环的液体栽培系统。营养液pH和成分均可控制。,气培法(气栽法) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.,平衡溶液： 含有植物生长发育必需的元素，且有适宜的浓度、比例和pH值，使植物生长发育良好，这样的溶液叫平衡溶液。,(二) 植物的必需元素 必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。 已确定的植物必需元素17种。 1.大量元素(major element，macroelement) 9种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占植物体干重的0.01%10%， 2.微量元素(minor element, trace element) 8种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 、镍约占植物

5、体干重的10-5%10-3%。,三、必需元素的生理功能及缺乏病症,必需元素在植物体内的生理功能：,细胞结构物质的组成成分； 生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂； 起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等； 作为重要的细胞信号传导信使。,(一) 氮 Nitrogen（N） 生理功能： 氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分, “生命的元素”； 氮是酶、ATP、多种辅酶（NAD+、NADP+、FAD等）的组成成分，在细胞的物质和能量代谢中起重要作用； 氮是某些植物激素(生长素和细胞分裂素)和维生素的组成成分，对生命活动起重要的调节作用； 氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系； NO可以作为

6、信号分子调节植物的生长发育和逆境反应。 。,缺氮症状： 1) 植株矮小，分枝分蘖少（有机物合成受阻）； 2) 叶片呈黄白色或发红（糖类用于形成氨基酸的量少，更多的糖用于形成花色素而呈红色）（N在植物体内可移动，故缺氮症状先表现在老叶） 3) 易落花落果，产量低。,油菜缺 N,CK,CK,小麦缺 N,棉花缺氮,黄瓜缺氮,桃树缺氮,氮过多： 1) 枝叶徒长，叶色深绿，成熟期延长； 2) 机械组织不发达，易倒伏和被病虫害侵害，植株抗逆性差。 3) 贪青迟熟，生育期延迟。 叶菜类作物多施氮肥是有益的。,油菜缺 N,CK,CK,小麦缺 N,枝叶徒长，叶色深绿,易倒伏,贪青迟熟,(二) 磷 Phospho

7、rus,生理作用 1)磷是细胞膜、细胞质和细胞核的组成成分; 主要存在于磷脂，核酸和核蛋白中。 2)物质代谢和能量转化中起重要作用 磷参与组成的ATP、NAD+、NADP+、CoA等参与光合作用、呼吸作用，在糖类、脂肪及氮代谢中不可缺少。,缺磷症状 1) 影响细胞分裂，植株矮小，分枝分蘖减少； 2) 叶片暗绿色（细胞生长慢，叶绿素积累）或紫红色 （糖运输受阻，有利于花青素的形成）。 3）症状首先表现在老叶,水稻缺磷,油菜缺磷,油菜缺磷,(三) 钾 Potassium (K),1、生理功能 促进蛋白质、糖类的合成 ，促进糖类的运输； 酶的活化剂（如钾可以作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化

8、剂）； 增强细胞保水力，提高抗旱性； 参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程； 维系活细胞正常生命活动所必须的跨膜电位中不可替代的作用。,2、缺钾症状 1) 生长缓慢，茎秆柔弱易倒伏，抗旱抗寒性差； 2) 叶片缺绿，叶缘枯焦； 3) 病症首先出现在下部老叶。,茶树,(四) 钙 Calcium(Ca),1、生理作用 1)与细胞壁形成有关，是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分； 2)与细胞分裂有关； 3) 提高膜稳定性 4)有解毒作用； 5)一些水解酶的活化剂 6)具有信使功能 (Ca2+CaM复合体, 行使第二信使功能)。 7)提高植物抗病性,钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。,2、缺钙症状

9、1）叶尖出现典型的钩状(细胞壁的形成受阻，影响细胞分裂)，植株生长受阻。,马铃薯缺钙（叶卷曲）,钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎、幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病” ，蕃茄“脐腐病”。,大白菜“干心”病”,番茄“脐腐病”,2）生长点坏死 ，烂根和地上部分丛生,(五) 镁 Magnesium (Mg),1、生理功能 是叶绿素的组成成分； 是光合作用和呼吸作用中多种酶的激活剂（如：RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶、葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等）； 蛋白质合成过程需要镁的； 参与DNA和RNA的合成； 是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起

10、作用。,2、缺镁症状 叶片脉间失绿：从下部叶片开始, 往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。 严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。,(六) 硫 Sulfur(S) 1、生理作用： 含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的组成成分，所以硫是原生质的构成元素； 是辅酶A和硫胺素、生物素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有关； 是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，在植物的光合作用和固氮过程中有重要作用； 蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变, 调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。,2、缺硫症状 植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。 蛋白质

11、含量减少,(七) 铜Copper (Cu),1、生理作用： 为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD等的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。 铜是质蓝素的成分，参与光合电子传递。 铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力，所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果 。,2、缺铜症状 生长缓慢，叶片呈现黑绿色， 并有坏死点，叶片卷皱； 叶片栅栏组织退化，气孔腔扩大，因蒸腾过度而发生萎蔫。,烟草叶片卷皱并坏死,树皮、果皮粗糙，而后裂开，引起树胶外流。 柑桔缺Cu裂果。 蚕豆缺铜，花瓣上黑色“豆眼”退色。,(九) 硼Boron (B),1、生理作用： 1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。

12、2) 促进糖的运输与代谢 参与糖的运转与代谢, 提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性，故能促进蔗糖的合成；在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 3) 与核酸及蛋白质的合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等生理过程有一定关系。,2、缺硼症状 1）受精不良，籽粒减少 花药花丝萎缩，花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜“花而不实”；大麦、小麦“穗而不实”、亮穗”；棉花 “蕾而不花”。,油菜缺B“花而不实”,小麦缺B“亮穗”,2)顶芽坏死，失去顶端优势 侧根侧芽大量发生，其后侧根侧芽的生长点又死亡，而形成簇生状。,菠菜,3)易感病害 甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、

13、萝卜 “黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。,甜菜“心腐病”,马铃薯的卷叶病,萝卜“黑心病”,(十) 锌Zinc (Zn),1、生理作用： 1）参与生长素的合成 是色氨酸合成酶的成分，缺少时不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸，因而不能合成生长素(吲哚乙酸)，导致植物生长受阻。 2）锌是多种酶的成分和活化剂 是碳酸酐酶(carbonic anhydrase，CA)的成分, CA催化CO+HO=HCO的反应。 植物吸收和排除CO通常都先溶于水，故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。 锌也是谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分，在氮代谢中也起一定作用。,2、缺锌症状,缺锌会抑制植物体内IAA的合成，使

14、植株幼叶和茎的生长受阻，产生 “小叶病”和丛叶症。 如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆，且节间短丛生在一起。,苹果,葡萄果实发育不良,四、作物的缺素诊断,诊断可以从以下几方面着手: (一)调查研究，分析病症 (二)植物组织及土壤成分的测定 (三)加入诊断,第一，是否生理病害？ 分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。 第二，症状部位分析 植株生长是否正常？是否失绿？ 如失绿，先老叶还是新叶？ 参考缺素检索表(表3-5)。 结合土壤及施肥情况加以分析。,(一) 调查研究，分析病症,(二)植物组织及土壤成分的测定 如出现有缺N病症，可测定植物组织中的含N量，并与其它正常植株作比较。

15、(三)加入诊断 初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素，如缺素症状消失，即可肯定是缺乏该元素。 加入诊断需要经过一段时间后（710天）才能看出效果。 可先小面积试验，效果明显再推广。,五、有益元素和有害元素,(一) 有益元素(beneficial elements),某种元素并不是植物普遍所必需的，但能促进某些植物的生长发育，或只有某些植物生长所必需的元素。这些元素被称为有益元素。 常见的有钠(Na) 、硅(Si) 、钴(Co) 、硒(Se) 、钒(V) 、铝(Al) 、钛(Ti)、锂(Li)、铬(Cr)、碘(I)等。,1.钠 Sodium (Na),Na+能代替K+的部分生理功能,

16、Na+活化C4植物NAD-苹果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促进光合作用。 Na+可提高质膜Na+K+ ATP酶活性。,禾本科植物中硅含量很高，特别是水稻茎叶干物质中含有15%20% SiO。 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力,2. 硅 Silicon (Si),3.钴 (Co) 许多植物特别是微生物需要钴（59）； 植物一般含有0.050.5mgL-1的钴，豆科植物含量较高，禾本科植物含量较低； 钴是维生素B的成分，在豆科植物共生固氮中起重要作用； 钴是黄素激酶、葡糖磷酸变位酶、焦磷酸酶等酶的活化剂，它能调节这些酶催化的代谢反应。 4.硒 低浓度的硒

17、对植物的生长有利，过多的硒则有毒害作用； 硒毒害表现为植物生长发育受阻、黄化。 5.钒 钒对删列藻(一种绿藻)的生长是必需的； 给作物施用适量的钒可以促进生长，并增加产量和改善品质。,6.稀土元素 Rare earth element 稀土元素： 元素周期表中原子序数由5771的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。 稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。农业生产中应用的稀土基本上是以元素镧、铈、镨和钕为主，主要是硝酸稀土R(NO3)2。 生理作用： 稀土有改善作物的营养状况，提高某些酶类的活性，促进光合作用和增强抗逆性等功能 ； 低浓度的稀土元素可促进种子

18、萌发和幼苗生长。 对植物扦插生根有促进作用，还可提高植物叶绿素含量和光合速率。 可促进大豆根系生长，增加结瘤数，提高根瘤的固氮活性，增加结荚数和籽粒数。,(二)有害元素,有害元素：有些元素少量或过量存在时对植物有毒，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、镉、铅、钨、铝等。 汞、铅等对植物有剧毒。 钨对固氮生物有毒，因其竞争性地抑制钼的吸收。 铝含量多时可抑制铁和钙的吸收，强烈干扰磷代谢，阻碍磷的吸收和向地上部的运转。毒害症状：抑制根的生长，根尖和侧根变粗成棕色，地上部生长受阻，叶子呈暗绿色，茎呈紫色。 许多工厂排出的污水中含有有害元素, 污水排放前必须进行处理。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收

19、,电化学势：电势和化学势总称 溶质具有一定的化学势，带电荷的溶质由于电荷的存在又具有电势，故带电荷的溶质具有电化学势； 带电荷的溶质跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度和化学势梯度（即电化学势梯度）共同决定。,一、植物细胞吸收矿质元素的方式,主动吸收,被动吸收,胞饮作用,（跨膜运输方式）,（一）被动吸收 是指细胞对矿质元素的吸收不需要代谢能量直接参与，离子顺着电化学势梯度转移的过程，即物质从电化学势较高的区域向电化学势较低的区域扩散。,包括: 简单扩散：单纯扩散和通道运输 协助扩散（又叫易化扩散）：载体运输,1. 简单扩散 单纯扩散：溶液中不带电荷的溶质从浓度较高的区域直接跨膜移向浓度较低的邻近区域

20、 。 细胞内外浓度梯度是单纯扩散的主要决定因素。 脂溶性较好的非极性溶质能较快的通过膜（如：O2, CO2, NH3等）。,通道运输：带电荷的溶质通过膜上的通道蛋白从浓度较高的区域移向浓度较低的区域 。 通道蛋白：多肽链的若干疏水区段在膜内脂质双分子层中形成的跨膜孔道结构 。,（1）通道具有离子选择性，转运速率高。 一种通道通常只允许某一种离子通过。 这个特性是由孔的大小和孔内表面电荷决定的。 离子通过通道扩散的速率和离子的带电荷情况及其水合程度有关。 （2）离子通道具有门控作用，即有开和关两种状态。 可对跨膜电势梯度产生响应-电位门控通道； 可对外界刺激（光照，激素，化学物质等）产生响应-

21、配体门控通道。,通道蛋白功能特性,Most of the channel proteins are ion channels, including three types, with ion channels that they can be opened and closed,Figure 11-36. A model for the structure of the acetylcholine receptor. Five homologous subunits (a, a, b, g, d) combine to form a transmembrane aqueous pore. Th

22、e pore is lined by a ring of five transmembrane a helices, one contributed by each subunit. In its closed conformation, the pore is thought to be occluded by the hydrophobic side chains of five leucines, one from each a helix, which form a gate near the middle of the lipid bilayer. The negatively ch

23、arged side chains at either end of the pore ensure that only positively charged ions pass through the channel. Both of the a subunits contain an acetylcholine-binding site; when acetylcholine binds to both sites, the channel undergoes a conformational change that opens the gate, possibly by causing

24、the leucines to move outward.,乙酰胆碱受体,亮氨酸,2. 协助扩散,协助扩散主要是通过载体运输实现的。 载体运输是通过载体蛋白实现的。,载体蛋白：又称通透酶或透过酶，是一类多回旋折叠的跨膜蛋白质，它与被传递的分子特异结合使其越过质膜。其机制是载体蛋白分子的构象可逆地变化，与被转运分子的亲和力随之改变而将分子传递过去。,载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输假想模型,载体运输具有饱和效应； 载体对所转运物质具有相对专一性，竞争抑制性； 载体运输进行的转运可以是被动的（顺化学势梯度），也可以是主动的（逆化学势梯度）； 载体蛋白转运速率低于通道转运速率（是通道转运速率的0

25、.1%），但选择性比通道蛋白高。,载体运输的功能特性,载体蛋白对被转运物质的结合与释放，与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。,经通道或载体转运的动力学分析,载体蛋白种类 单向转运体：催化分子或离子单方向跨膜运输,可分为被动单向转运体和主动单向转运体。 同向转运体：载体与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子（如：Cl-，K+等）结合，同一方向运输。 逆（反）转运体：载体与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如：Na+等）结合，二者朝相反方向运输。,（二）主动吸收,主动吸收：指植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。,主动吸收需要载体，也是一种载

26、体运输。,A.B：ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化； C：磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去； D：释放Pi恢复原构象,细胞质膜上的ATP磷酸水解酶（简称ATP酶）催化ATP水解释放能量，驱动离子转运是植物细胞吸收矿质元素的主要方式之一。,能量来源：,ATP酶： H+-ATP酶 Ca2+-ATP酶,1. H+-ATP酶（质子泵、H+泵）,初级主动运输,利用ATP水解释放的能量转运H+至膜的另一侧，形成跨膜H+电化学势梯度，该过程称为初级主动转运（primary active transport)。,由H+-ATP酶所建立的跨膜电化学势梯度驱动其他无机离子或小分子有机物

27、的跨膜转运过程，称次级主动运输，是一种共转运过程，即两种离子同时被跨膜运输。 共转运的类型： （1）同向转运或共向转运(synport) （2）反向转运（antiport）,次级主动运输,（1）质膜上的H+-ATP酶 作用：将H+从质膜内转运到质膜外。 使细胞质PH值升高； 细胞壁酸化。 （每传递1个H+，消耗1分子ATP） 受钒酸盐（磷酸根的类似物）的专一性抑制。,H+-ATP酶：质膜、液泡膜、线粒体膜和叶绿体膜上 均存在H+-ATP酶,作用：将H+泵进入液泡。 液泡膜H+-ATP酶泵动H+所建立的H+电化学势梯度可被用来推动溶质跨液泡膜的次级共转运。 被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴

28、离子对此酶有激活作用。,（2）液泡膜上的H+-ATP酶,（3）线粒体和叶绿体膜上的H+-ATP酶 受叠氮化钠（NaN3）的抑制,2. Ca2+-ATP酶（或钙泵）,催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动细胞内的钙离子逆浓度梯度泵出细胞或泵入液泡和内质网等。 Ca2+是重要的信号分子，细胞质内的Ca2+浓度很小的变化就会影响许多酶的活性， Ca2+-ATP酶与Ca2+通道（Ca2+库中的Ca2+通道）对于维持细胞质中Ca2+的稳态具有重要作用。 当Ca2+-ATP酶将一个Ca2+转出细胞质的同时，将2-3个H+运入细胞质，从而维持电中性，这种情况下，转运Ca2+和H+的ATP酶称为Ca2+/H

29、+ ATP酶。,3. H+-焦磷酸酶,H+-焦磷酸酶（ H+- PPase） 普遍存在于植物细胞的液泡膜上，它水解无机焦磷酸（PPi）获取能量来跨膜运送H+。 H+-焦磷酸酶的活性可能会受Ca2+抑制，也受底物类似物氨基亚甲基二磷酸竞争性抑制。,（三）胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而将物质转移到胞内，或进一步运送到液泡内的物质吸收过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。 胞饮作用是非选择性吸收，各种盐类、大分子物质甚至病毒等多种物质都可通过 胞饮作用被植物吸收。,物质跨膜运输方式,、根系吸收矿质元素的部位,根毛木质部分化完全，吸收的离子能很快通过木质部被运送出去；而根尖区域

30、无输导组织，吸收的离子不能及时运出。,第三节 植物根系对矿质元素的吸收,根毛区是吸收矿质元素的主要区域。 根尖顶端积累大量的离子，而根毛区积累的离子数少？,二、植物吸收矿质元素的特点,(一) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系,相互关联： 盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体； 矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。即“以水调肥，肥水互促” 。 2) 相互独立： 两者的吸收不成比例； 吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是主动吸收为主。,(二) 根系对离子吸收具有选择性,离子的选择吸收：指植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数

31、量不成正比的现象。,（1）植物对同一溶液中不同离子的吸收量不同。 水稻吸收较多的Si，吸收Ca和Mg较少； 番茄刚好相反，吸收较多的Ca和Mg ，吸收Si较少。,生理碱性盐（physiologically alkaline salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类(如:NaNO ，根系对NO3-的吸收大于Na+，并伴随着H+的吸收，结果使土壤溶液PH升高)。,生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 :(NH)SO ，根系对NH4+的吸收大于SO42+，并伴随着根细胞向外释放H+，结果

32、使土壤溶液PH降低。,生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近，而不改变周围介质pH的盐类, 称生理中性盐。如:NH4NO3。 根系对NH4+和NO3-的吸收相当,*在土壤中长期施用某一种化学肥料，就可能引起土壤酸碱度的改变，从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。,（2）植物对同一种盐的正、负离子的吸收量不同。,(三) 单盐毒害和离子对抗,任何植物，假若培养在某一单盐溶液中（溶液中只含有一种金属离子），不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。 无论单盐溶液中的盐

33、分是否为植物所必需，单盐毒害都会发生，即使在溶液浓度很稀时植物也会受害。例如把海水中生活的植物，放在与海水浓度相同的NaCl溶液中，植物会很快死亡。 许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中，根系都会停止生长，且分生区的细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变为一团无结构的细胞团。,若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象，称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长，这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。 对于陆生植物而言

34、，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。 金属离子间的颉颃作用因离子而异，钠不能颉颃钾，钡不能颉颃钙，而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于颉颃作用的本质，目前还没有满意的解释。,图 小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长,NaCl+KCl+CaCl2,NaCl+CaCl,CaCl,. NaCl,1. 离子被吸附在根系细胞表面 根部细胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解离出H+和HCO3-离子，这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K+、Cl 、HCO3等

35、进行交换，使土壤中的离子被吸附到根表面。 离子交换按“同荷等价”的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。,三、根系吸收矿质元素的过程,根系与土壤溶液间的吸附交换,（1）根系吸收土壤溶液中的矿质元素,（2）根系吸收被土壤颗粒吸附着的矿质元素,根系与土壤颗粒间的吸附交换,根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。,2. 离子进入根内部 吸附在根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径进入根的内部。 （1）质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩

36、散进入根部质外体，质外体又称非质体或自由空间。,各种离子通过扩散作用进入根部自由空间，但是因为内皮层细胞上有凯氏带，离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外。离子和水只有跨膜后转入共质体途径才能进入维管束组织。 根的幼嫩部分，其内皮层细胞尚未形成凯氏带前，离子和水分可经过质外体到达导管。 在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。,离子通过自由空间到达原生质表面后，可由质膜上的载体或离子通道，通过主动吸收或被动吸收的方运入细胞内。 在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞。,共质体途径的离子吸收以主动运输为主，也可以进行扩

37、散性运输，但速度较慢。,（2）共质体途径,离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管，但机制不清楚。,两种截然相反的观点： 1、导管周围薄壁细胞中的离子以被动扩散的方式随水分流入导管。 木质部中各种离子的电化学势均低于皮层或中柱内其他细胞中的电化学势。 2、导管周围薄壁细胞中的离子以主动吸收的方式进入导管。 离子向木质部的转运在一定时间内不受根部离子吸收速率影响，但可以被ATP合成抑制剂抑制。,3. 离子进入导管,（一）内部因素 根系发达程度； 根系代谢强弱； 地上部分的生长发育与代谢。,四、根系吸收矿质元素的影响因素,1. 土壤温度 在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度随土温的升高而加

38、快，但温度过高或过低都会使根系吸收矿质元素的速度下降。 温度过低时： 根系代谢弱，主动吸收慢； 细胞质黏性增大，离子进入或扩散运输困难； 土壤中离子扩散速率降低。 温度过高（如40度以上）： 影响酶的活性，甚至失活，影响根系代谢； 高温使细胞膜透性增加，矿质元素被动向细胞外流出。,（二）外界条件（土壤条件）,2. 土壤通气状况,土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。 土壤通气好有利于气体交换，增加土壤中O2含量，减少CO2积累，增加呼吸作用和ATP的供应。 通常要求土壤中含氧量要5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时，根系的生命活动受影响，从而会降低对

39、矿质的吸收。 通常要求土壤CO含量5%，CO过多会抑制根系有氧呼吸，无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+ -细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。 因此，增施有机肥料，改善土壤结构，加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。,3. 土壤溶液浓度,据试验，当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。 浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度，或叶面喷施化肥及农药的浓度过大，都会引起植物死亡，应当注

40、意避免。 根系对矿质元素的吸收会使根系附近区域内的土壤溶液浓度降低，当此区域内的矿质元素移动速率低于根吸收速率时，该区域会逐渐成为营养耗尽区，这样，根系必须向其他区域生长才能继续吸收矿质元素。（基肥的使用）,土壤溶液pH值对植物吸收离子有： 1)直接影响：影响到根系的带电状况，直接影响根系对土壤溶液中阴阳离子的吸收。 细胞质的蛋白质为两性电解质，在酸性环境中，根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 根系易吸附外界溶液中的阴离子; 在碱性环境中，氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态，根细胞易吸附外部的阳离子。,有利阳离子吸收,有利阴离子吸收,4. 土壤pH值,2) 间接影响 影

41、响土壤微生物的生长 土壤PH值较低时，根瘤菌死亡，根瘤菌失去固氮能力； 土壤PH值较高时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。 影响土壤中矿质元素的可利用性 当土壤的碱性逐渐增加时，Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低； 在偏酸性环境中，有利于PO、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收，便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。 土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤)，Al、Fe、Mn等溶解度增大，当超过一定含量时, 可引起植物中毒。,一些植物生长的最适pH值,一般植物最适生

42、长的pH值在67之间，但有些植物喜稍酸环境，如茶、马铃薯、烟草等，还有一些植物喜偏碱环境，如甘蔗和甜菜等。,5. 土壤含水量 土壤中水分的多少对土壤溶液的浓度和土壤通气状况有显著影响，对土壤温度、土壤PH值等也有影响。 6. 土壤颗粒对离子的吸附能力 土壤颗粒表面一般带负电荷，易于吸附阳离子，被吸附的矿质阳离子不易流失；NO3 ，Cl 等阴离子被土壤颗粒的负电荷排斥存在于土壤溶液中，易被雨水冲失，但PO4 3或SO4 3可结合到含铁和铝的土壤颗粒上，从而减少流失。,7. 土壤微生物 固氮菌、根瘤菌；反消化细菌 8. 土壤中离子间的相互作用 溶液中某种离子的存在会影响植物对另一种离子的吸收（竞争

43、性抑制）如：溴减少氯的吸收，铷竞争性抑制钾的吸收。,五、叶片对矿质元素的吸收,植物地上部分对矿质元素的吸收称为根外营养。地上部分吸收矿质的的器官以叶片为主，所以根外营养也称叶片营养。,吸收路径：离子-角质层-外连丝-质膜细胞内韧皮部 其他部位 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后, 营养元素可通过叶片的气孔、角质层（主要）或茎表面的皮孔进入植物体内。 角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物，分布于表皮细胞的外侧壁上，不易透水。但角质层有裂缝，呈细微的孔道，可让溶液通过。 溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜,进而被

44、转运到细胞内部，最后到达叶片韧皮部，其转运机制和离子吸收相同。,营养元素进入叶片的量与叶片的内外因素有关： 自身因素：由于角质层厚度和生理活性不同，嫩叶吸收比老叶快，且量大； 环境因素：影响液体蒸发的外界环境因素（如：光照，风速、气温及大气湿度）都会影响叶片对营养元素的吸收； 叶片只能吸收溶液中的矿质元素，所以，溶液在叶片上停留的时间越长，可被吸收的营养元素的量就越多； 溶液蒸发会使溶液浓度增高，引起叶片反渗透而被“烧伤”。 喷施浓度稍高，易造成叶片伤害“烧苗” ，根外施肥所用溶液浓度一般小于2.0%（质量分数）。 根外施肥应选凉爽、无风、大气湿度较高的时间进行。,根外施肥的优点：快速、高效。

45、 补充作物生育后期根部吸肥不足； 避免土壤对养分的固定（如P、Mn、Zn 、Ca等在碱性土壤中易被固定）； 用量少，效果快； 农业生产中喷施内吸性杀虫剂、杀菌剂、植物生长调节剂、除草剂等； 干旱季节，植物缺水时，根吸肥能力下降，根外施肥效果显著。 常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素 注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。,第四节 矿质元素在体内的运输、利用和分配,根部吸收的矿质元素，少部分留存在根内，大部分运输到植物地上各部分； 叶片吸收的矿质元素也会运送到根系等植物其他部位； 在植物生长发育过程中，或某种元素缺乏时，矿质元素同样会在植物体不同部位之间进行再分配。,(

46、一) 矿质元素的运输形式 N根系吸收的N素，在根部转化成有机氮化合物再往地上部分运输，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺，以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸； 少量的氮素以NO3直接被运送至叶片后再被还原利用。 P磷素主要以正磷酸盐（无机磷）的形式运输，也有一些在根部先合成有机磷化合物后再运往地上部运输，如磷酰胆碱、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等； S主要以硫酸根离子进行运输，少数以甲硫氨酸及谷胱甘肽的形式运输。 K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+等大部分金属元素则以离子形式运往地上部分。,一、矿质元素的运输,(二) 矿质元素运输途径,矿质元素经质外体和共质体途径进入木质部导管后，随蒸腾流沿木

47、质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。,在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。,在植物体内也存在矿质元素经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象，特别是在植物的特殊生长发育阶段，如多年生植物在秋冬季叶片脱落前，叶片中的矿质元素大量向根部和茎杆转移。,矿质元素的运输,二、矿质元素的分配,氮、磷、钾、镁等可重复利用元素往往优先分配给代谢较旺盛的部位，如生长点、嫩叶、果实、种子及地下储藏器官等，植物缺乏这类元素时，较老组织或器官先出现缺素症状； 钙、铁、锰、硫等不可重复利用的元素，被植物转运至地上部分后即被固定而不能移动，所以器官越老其含

48、量越高。植物缺乏这类元素时，幼嫩组织或器官先出现缺素症状；,矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。这种现象多发生在植物衰老时期或衰老器官中。 植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质； 地上部分通过分泌也可将矿质和其它物质排出体外； 下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质。 一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。,三、矿质元素的利用,矿质元素运到生长部位后，部分与体内的同化物合成复杂的有机物质，如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等；由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等；由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构

49、物质。 未形成有机化合物的矿质元素，有的作为酶的活化剂，如Mg、Mn、Zn等；有的作为渗透物质，调节植物水分的吸收。 已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后也可分解并运到其它部位去，被重复利用。 必需元素被重复利用的情况不同：N、P、K、Mg易重复利用，它们的缺乏病症，首先从下部老叶开始；Cu、Zn部分被重复利用；S、Mn、Mo较难重复利用，Ca、Fe不能重复利用，它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶；B在大多数植物都不可被再利用。,第五节 植物体内氮的同化,（一）植物的氮源,1.氮气 空气中含有78%的氮气，但植物无法直接利用，需将氮气转化为结合态氮才能被利用，这个过程靠微生物的生物

50、固氮来进行。 2.无机氮 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐，它们约占土壤含氮量的1%-2%。 3.有机氮 土壤中的有机态氮（占土壤中总氮的90%）主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解。 小部分可以形成氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物被植物直接吸收； 但大多是不溶性的, 不能直接为植物所利用，必须通过土壤中微生物转化为无机态氮（NH4+和NO3）后被植物吸收，但吸收的NH4+和NO3又必须同化成有机氮化合物才能被植物利用。,（二） 氮的同化,1、硝酸盐还原,土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代

51、谢还原才能被利用。,1、硝酸盐还原,（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐（NO3NO2） -硝酸还原酶（NR） 这一过程在根和叶的细胞质中进行，催化这一反应的硝酸还原酶，含有FAD、Cytb和Mo，还原力为NADH+H+,硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。所谓诱导酶或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成这种酶。,-亚硝酸还原酶（NiR） NO3还原为NO2后，NO2被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（NiR）还原为NH3或NH4+。,亚硝酸盐还原的氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd）。Fd来源于光合作用。,（2）亚硝酸盐还原为铵（

52、NO2NH3）,叶中的硝酸盐还原,根中的硝酸盐还原,根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用。,光照能促进硝酸盐还原过程：,还原力NADH充足：光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖 酵解产生NADH用于NO3- 还原；光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白(Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。 光诱导NR酶活性增强：光能促进底物对NR的诱导，在一定范围内，NR活力随光强的增加而升高，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生长的高得多。 铁氧还蛋白：光合作用的光反应中形成的还原型铁氧还蛋白为亚硝酸还原酶的催化反应提供电子供体。,2、氨的同化 -氨同化为氨基酸的过程

53、 还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+，主要通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。 氨的同化：植物从土壤中吸收的铵或由硝酸盐还原形成的铵被同化为氨基酸的过程。,（1）谷氨酰胺-谷氨酸循环途径 -谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）,绿色组织中：GOGAT位于叶绿体；GS在叶绿体和细胞质中都有； 非绿色组织中（根）： GOGAT和GS都位于质体中。,谷氨酰胺-谷氨酸循环,（2）谷氨酸脱氢酶途径 -谷氨酸脱氢酶（GDH）,GDH与NH的亲和力很低，Km值为5.27.0mmolL-1。因此谷氨酸脱氢酶途径不是植物体内氨

54、同化的主要途径，但当 NH浓度较高时，对于解除氨毒具有较大作用。,谷氨酸脱氢酶位于叶绿体和线粒体。,（3）氨基交换作用 -转氨酶（aminotransferase）,生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。,细胞质基质、叶绿体及微体重都有转氨酶。,氨的同化过程,一、作物需肥特点 (1)不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 禾谷类作物 ：生育前期需氮较多，后期需足够的P、K； 豆科作物 ： 需K、P 较多，少施N肥（可进行根瘤固氮）； 叶菜类： 多施氮肥，以使叶片肥大； 薯类等块茎块根作物 ：需K多，以促进贮藏 器官积累

55、糖类； 油菜等油料作物： 需Mg多； 甜菜、苜蓿、亚麻： 对硼有特殊要求，应及时供给； 食用大麦：灌浆前后多施N肥，种子中蛋白质含量高; 酿造啤酒的大麦： 减少后期施N，否则， 会影响啤酒品质。,第六节 合理施肥的生理基础,(2) 作物不同，需肥形态不同,烟草：用草木灰做K肥比氯化钾好（因为氯降低烟草的可燃性）；氮肥使用硝酸铵效果最好（因为铵态N有利于芳香油的形成，使燃烧时散发香味；硝态氮有利于有机酸的形成，加强叶片的可燃性）。 水稻：宜施铵态氮不宜施硝态氮（因为水稻缺乏硝酸还原酶）； 黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,施用水溶性的过磷酸钙为宜; 甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好。,(3) 同一

56、作物在不同生育期需肥不同,1)养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。 2)营养最大效率期 在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。,种子萌发期，不用施肥； 随幼苗的长大，施肥增加； 开花结实期，施肥量达最大； 成熟期，停止施肥。,二、合理施肥指标,(1)土壤肥力指标 土壤肥力是个综合指标，据中国农业科学院调查，每公顷产67.5t的小麦田，除了具有良好的物理性状外，还要求有机质含量达1%，总氮含量在0.06%以上,速效氮3040mgL-

57、1，速效磷在20mgL-1以上，速效钾3040mgL-1。 各地的土壤、气候、耕作管理水平不同，所以对作物产量和土壤营养的要求也各异。 因此，施肥指标也要因地因作物而异，不能盲目搬用外地经验，只有通过本地的大量试验和调查，因地制宜确定当地土壤的营养丰缺指标。,(2) 作物形态指标,(1)长相（株型或叶片形状）、长势（生长速度） 氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓,株形松散; 氮不足，生长慢，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑； 河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳 朵，壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。 (2)叶色 叶色反应作物体内的营养状况（特别是氮素水平）： 叶色深，则表示氮和叶绿素含量都高；

58、 叶色浅，二者含量都低。 叶色可以反应植株代谢类型： 叶色深，反应体内蛋白质合成多，以氮代谢为主； 叶色浅，反应体内蛋白质合成少，糖类合成多，以碳代谢为主。,（3）作物生理指标 1）叶片中元素含量 叶片营养元素诊断（叶分析）：在不同施肥水平，分析不同作物或同一作物的不同组织、不同生育期中营养元素的含量与作物产量之间的关系。 通过分析可在丰缺之间找到一临界含量，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低含量。 组织中养分含量低于临界含量，就预示着应及时补充肥料。,2)酰胺含量 作物能将体内过多的氮素以酰胺的形式储存起来，避免氨毒害。（顶叶含有酰胺，表示氮素营养充足；若不含酰胺，说明氮素不足）。 水

59、稻幼穗分化期测定叶中的天冬酰胺，若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮，必须立即追施穗肥。 3) 淀粉含量 氮肥不足常引起水稻、小麦叶鞘中积累淀粉。 采用碘试法测定叶鞘中淀粉含量，判断是否需施氮肥， 如叶鞘中淀粉含量高，则表明缺N，需要追施N肥。,4) 酶活性 一些矿质元素可作为某种酶的激活剂或组成成分，当缺乏这些元素后，相应的酶活性就会下降。 缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降; 缺钼：硝酸还原酶活性下降; 缺锌：碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低; 缺铁：过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降； 缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性下降。 生理指标可靠、准确，是诊断作物营养状况最有前途的方法，但还有待于进一步完善。,三、发挥肥效的措施,(1)肥水配合，充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。 (2)深耕改土，改良土壤环境 适当深耕，增施有机肥料，可以促进土壤团粒结构的形成。 (3)改善光照条件，提高