第二章1染色体

第二章 染色体与 DNA染色体DNA的结构DNA的复制原核生物与真核生物 DNA的复制特点DNA的修复DNA的转座第一 染色体1.染色体和染色质 :可被碱性染料如龙胆紫等染色 端粒端粒着丝粒2. 原核和真核生物染色体比较原核生物 真核生物数目 : 一般 1条 多条形态 : 共价闭合双链分子 线性分子结构 : 类核结构：中央部分由 RNA和支架蛋 无类核结构白组成，外围是 DNAE.coli闭合环状 DNA组成类核区在类核中， E.coli DNA压缩成一个手脚架状的支架结构，在结构的中心是几种蛋白质的复合体。 DNA与这些蛋白质结合成为 100个左右的小结构域，每个结构域具有不同程度的超螺旋结构，并在每个结构域的两端被蛋白质固定，因而每个小结构域保持相对独立性。原核生物 染色体 DNA通常与细胞膜相连，连接点的数量随其生长状况和生活周期的不同而不同。组成：原核生物：与 DNA结合的蛋白质少；结合不紧密，蛋白质与 DNA的折叠、复制、重组及转录有关。真核生物：蛋白质（组蛋白和非组蛋白）DNA; 质量比： 2 : 1; 结合紧密。DNA含量：原核生物 低，基因数少。真核生物 高，基因数多。3.原核生物 DNA的特征（ 1）大都带有单拷贝基因，只有很少数基因如 rRNA基因是以多拷贝形式存在。 （ 2）结构简练。 （ 3）存在转录单元： 多顺反子 mRNA。Lac operon（ 4） 具有重叠基因： 1977年 Sanger发现。（ 5）原核生物基因一般没有内含子Kaine（ 1983 ） 和 Chu（ 1984）在 原核生物中发现了内含子。大肠杆菌 T4的胸腺嘧啶核苷酸合成酶基因中存在内含子。（ 1）真核细胞基因转录产物为单顺反子。（ 2）存在重复序列。（ 3）基因组中存在大量不编码蛋白的区域。（ 4）大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的（断裂基因， split gene）。4.真核生物 DNA的特征5.真核生物染色体的组成由 DNA、 组蛋白和非组蛋白组成。组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。通常可以用 2 mol/L NaCl或 0.25 mol/L的 HCl/H2SO4处理使组蛋白与 DNA分开。组蛋白分为 H1、 H2A、 H2B、H3及 H4。这些组蛋白都含有大量的赖氨酸和精氨酸，其中 H3、 H4富含精氨酸， H1富含赖氨酸； H2A、 H2B介于两者之间。组蛋白类型碱性氨基酸 氨基酸数分子量（ Da）Lys ArgH1 29% 1% 215 23,000H2A 11% 9% 129 13,960H2B 16% 6% 125 13,775H3 10% 13% 135 15,340H4 11% 14% 102 11,280小牛胸腺 DNA的组蛋白的特点组蛋白的一般特性（ 1） 进化上的极端保守性。（ 2） 无组织特异性。到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含 H1而带有 H5，精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白。（ 3） 肽链上氨基酸分布的不对称性。（ 4） 组蛋白的修饰作用。包括甲基化、乙基化、磷酸化及 ADP核糖基化等。H3和 H4比较普遍。活性染色质Transcription factor bound to a nucleosome-free regionH3H4（ 5）组蛋白 H5富含赖氨酸 。 赖氨酸24% 、丙氨酸 16% 、丝氨酸 13% 、精氨酸 11% 。 鸟类、两栖类、鱼类红细胞分离的 H5均有种的特异性。（ 6）存在大量非组蛋白非组蛋白的一般特性：非组蛋白的多样性。非组蛋白的量大约是组蛋白的 60% 70% ，但它的种类却很多，约在 20-100种之间，其中常见的有 15-20种。 非组蛋白具有组织专一性和种属专一性。 非组蛋白包括酶类（ RNA聚合酶）及与细胞分裂有关 的收缩蛋白和骨架蛋白等，也可能是染色质的结构成分。几类常见的非组蛋白a.HMG蛋白（ high mobility group protein）。这是一类能用低盐（0.35 mol/L NaCl）溶液抽提、能溶于 2% 的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白，相对分子质量都在 3.0104以下。富含 Lys、 Arg、Glu、 Asn，能与 DNA及 H1作用。其功能一般认为可能与 DNA的超螺旋结构有关。b. DNA结合蛋白。用 2 mol/L NaCl除 去全部组蛋白和 70% 非组蛋白后，还有一部分蛋白必须用 2 mol/L NaCl和5 mol/L尿素才能与 DNA解离。这些蛋白分子量较低，约占非组蛋白的20% ，染色质的 8% 。可能是一些与DNA复制或转录有关的酶或调节物质。c.A24非组蛋白。溶解性质与组蛋白相似，但功能不详。C值： 指一种生物单倍体基因组 DNA的总量。 C值反常现象 (C-value paradox):随着生物的 进 化，生物体的 结 构和功能越复 杂，其 C值 就越 应该 越大。然而，在某些两栖 类 的 C值 甚至比哺乳 动 物 还 大，即使在一些 结 构和功能很相似的同一 类 生物中，甚至在 亲缘 关系十分接近的物种之 间 ，其 C值 可相差上百倍。6.