第四章2节肢动物体节的形成与分化

4.3 节肢动物体节的形成与分化一、果蝇胚胎的极性n 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背 -腹轴。n 果蝇形体模式的形成是沿前 -后轴和背 -腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫 沿前 -后轴可分为 3个头节、 3个胸节和 8个腹节 ，两末端又分化出前面的原头（ acron）和尾端的尾节（ telson）； 沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜 。果蝇幼虫与成体分节的比较。4.3.1 果蝇体节的形成与分化n 果蝇的体节分化受到三组基因的控制。n 间隙基因（ gap gene）n 成对规则基因（ Pare-rule gene）n 体节极化基因（ segment polarity gene）3. Gap基因的表达使胚胎沿 AP轴线区域 化Gap基因 是指那些在受精后最早沿 AP轴线 呈区域性 表达的合子基因。Gap基因的表达特定：(1). 都编码转录因子；(2). 都在多核胚期开始表达；(3). 其产物的半衰期一般较短，仅数分钟 ， 因而它们的扩散距离较短；(4). 其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该区域及附近区域的缺失。GAP基因突变体四、 Pair-rule基因的表达界定胚胎的类体节1.类体节 (parasegment)由 pair-rule基因活性界定在原肠作用开始后，胚胎表面沿 AP轴线出现一些过渡性的浅沟，将胚胎分为 14个区域，这些区域即为 类体节。 每个类体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发育单位，将逐渐获得自身特有的特性。原肠期后，胚胎沿 AP轴线出现有规则的节段，即 体节(segments)， 每个体节有不同的特性及发育命运。体节是在类体节的基础上形成的，即 一个体节是由前一个类体节的后半部和下一个类体节的前半部组成 。类体节与体节的关系及其发育命运类体节的边界由 pair-rule基因活性决定。它们的表达特点包括：(1). 每个基因只在半数类体节中表达，如 even-skipped在奇数类体节 (1、 3、5、 7、 9、 11、 13)中表达，而 fushi tarazu在偶数类体节中表达。表达横 纹一般只有 3个细胞宽。(2). 绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。 eveftzPair-rule基因的突变导致胚胎缺失相应的区域2. Pair-rule基因的不同表达横纹由不同的调控区控制Pair-rule基因的每个表达横纹由一组 Gap转录因子控制Pair-rule基因表达的间隔性重复， 无法通过单一浓度梯度来控制 ，而是由多个转录因子来控制。例如， Even-skipped在第三类体节中的表达受bicoid和 hunch-back的激活，而受giant和 kuppel的抑制。五、体节极性基因 (segment polarity genes)与细胞谱系的建立体节极性基因 是指在 pair-rule基因表达之后立即表达的基因， 它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运 。这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型。类体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。Engrailed是确定类体节和体节边界的关键基因 ，它 在每个类体节的前部表达 ， 占居 一行细胞，从而确定了类体节的前部边界。体节出现后，它 在每个体节的后部表达 ，将一个体节分成前后两个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运。体节边界的维持机制： pair-rule基因的表达时间较短，不足以维持体节极性基因的长期表达，后者必须依赖于另外的机制。高 浓度 eve或ftz激活 eng基因，不表达 eve和 ftz的区域表达 wingless， 其后 Eng和 Wingless间的互作使二者的表达都得以维持，从而使体节边界得到巩固。体节内细胞命运的确定同一体节内不同区域的表皮角质结构有所不同，这可能是由 Hedgehog和Wingless的梯度分布控制，或者由它们作用于相邻细胞、逐级传递诱导信号。体节的进一步分化n 在果蝇体节分化的核心基因是同源异型选择着基因。n 果蝇主要是分布在第三条染色体上，有两个区域。一个是触角足复合体（ antennapedia complex);双胸复合体（ bithorax complex).Ultrabithorax缺失后，第三胸节 (T3)的平衡棒会象 T2 一样长出一对翅膀Homeotic selector genes 突变将改变其表达区的结构如果使原来只在 T1表达的 Antennapedia也在头部表达，则头窝中长出的不是触角而是腿。研究表明，同源异型选择者基因的表达受体节发育间隙基因、成对规则基因产物的影响和控制。个同源异型选择者基因只见又构成了一个相互作用的复杂系统，使他们的表达呈现出一个动力学变化过程。4.3.2 同源异型选择者基因与执行基因n Antp的隐性突变会使第二胸节长肢体的地方长出了触须，表明 antp基因产物可以抑制 salm基因的表达。n Ub