第三章 真核微生物(2)

二 .真菌的 有性繁殖真菌的有性繁殖是真菌主要的繁殖方式，通过有性繁殖形成各种类型的有性孢子。1.有性繁殖过程 （ 1）质配两个性细胞结合，成为一个双核体细胞（染色体数 n+n） ，每个细胞核都含单倍染色体。 真菌的有性繁殖方式多种多样，但有性繁殖过程基本相同，可分为三个阶段：即 质配、核配和减数分裂。 （ 2） 核配质配后经过一段时间，两个细胞核融合形成双倍体核（染色体数 2n） ,也称二倍体阶段。（ 3） 减数分裂大多数真菌核配后，经过一种特殊的有丝分裂，染色体数目减半 (2nn ） 。在此过程中同时发生遗传物质的交换，最后形成多个单倍体的有性孢子。 2.有性结合的方式真菌的结合方式比较复杂，形成的有性孢子多种多样。可以根据有性结合时两性细胞的特点分为五种方式： 1)配子结合 2)异型配子囊结合 3)同型配子囊结合 4)精子配合 5)菌丝联合 有性结合方式1)配子结合： 指产生于同一个或不同孢子囊的两个外形相同的游动孢子的结合。2)异型配子囊结合： 指两个大小、形态不相同的配子囊的结合。配子常指能结合的游动孢子，又称游动配子。配子囊有雌雄之分，一般雌性较大呈球形称藏卵器；雄性较小呈棒状称雄器。配子囊是指两个可发生性结合的细胞。3)同型配子囊结合： 指两个形态相同的配子囊的结合。4)精子配合：指小型分生孢子或产生于精子器的精子借外力与雌性细胞或菌丝结合的方式。5)菌丝联合：指两根单倍体的营养菌丝相互结合的方式。菌丝体也有雌雄之分，结合之后产生双核菌丝，再进一步分化成有性孢子。3.有性孢子类型有性孢子是真菌细胞核结合或者细胞减数分裂后，最初形成的孢子（有 n和 2n）。有性孢子是许多真菌籍以渡过不良环境条件的休眠体。有五种类型：有性孢子类型合子（ Zygote） 卵孢子（ Oospore） 接合孢子（ Zygospore） 子囊孢子（ Ascospore） 担孢子（ Basidiospore） （ 1） 合子合子（ Zygote） 是通过配子结合方式产生的有性孢子。壁厚，内含双核，形成后进入休眠期。当条件适宜时合子萌发，萌发前双核融合，并完成减数分裂，产生单核的无性孢子。 （ 2） 卵孢子卵孢子是通过异型配子囊方式结合而产生的有性孢子。外被厚膜，为双倍体。（ 3） 接合孢子接合孢子是通过同型配子囊方式结合而形成的有性孢子。单细胞厚壁，表面粗糙、有瘤刺包围，深颜色，内含双倍体核。（ 4） 子囊孢子子囊孢子是通过异型配子囊配合而形成的有性孢子。包含子囊孢子的囊称为子囊，每个子囊内通常含有 2-8个子囊孢子（单倍体）；子囊单生或聚集生于一个容器内称子囊果。其典型的形成过程为钩状形成方式。子囊孢子、子囊、子囊果的形状、大小、颜色和质地等多种多样，是分类的主要依据。（ 5） 担孢子担孢子是外生于担子的细胞上。担子是通过菌丝联合方式而形成的双核菌丝，它是靠锁状联合实现的。担子在一定结构中排列成层，形成担子果，最普遍的担子果为蘑菇和木耳。 孢子名称 染色体倍 数 外形 数量 外或内生 其他特点 实例无性孢子游动孢子 n 圆、梨、肾形 多 内 有鞭毛，可运动 壶菌孢囊孢子 n 近圆形 多 内 水生型有鞭毛 根霉、毛霉分生孢子 n 多样 极多 外 少数多细胞 曲霉、青霉节孢子 n 柱形 多 外 各孢子同时形成 白地霉厚垣孢子 n 近圆形 少 外 在菌丝顶或中间形成 总状毛霉芽孢子 n 近圆形 较多 外 酵母细胞出芽形成 假丝酵母掷孢子 n 镰、豆、肾形 少 外 成熟时从母细胞射出 掷孢酵母有性孢子卵孢子 2n 近圆形 1 几 内 厚壁，休眠 德氏腐霉接合孢子 2n 近圆形 1 内 厚壁，休眠，大，深色 根霉、毛霉子囊孢子 n 多样 4、 8 内 在各种子囊内形成 脉孢菌担孢子 n 近圆形 4 外 在特有的担子上形成 蘑菇、香菇三 .真菌的生活周期由无性繁殖和有性繁殖两个阶段组成。1.无性周期：菌丝体上分化出无性孢子，无性孢子生成后立即萌发和形成新的菌丝体，如此循环，在真菌的生活史中可发生多次。2.无性周期 有性周期：通常当秋季和冬季来临或具备发育有性孢子的条件时，则在菌丝体上分化出雌性和雄性细胞而进入有性周期，产生有性孢子并立即进入休眠，所以真菌有性孢子有越冬和度过不利生长季节的功能。3.有性周期：但是，也有许多菌种在任何时间都能产生有性孢子，它们分布于枯枝落叶内、土壤中和原来有病斑的植物残余中。4.有性周期 无性周期：有性孢子萌发后都长出单倍体的菌丝，进入无性周期。如此循环反复进行。多数圆形，有的不规则。常具有各种颜色，有的还可产生水溶性色素。 一般比细菌和放线菌的菌落大几倍到几十倍。四 .真菌的菌落以霉菌为例：霉菌在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也可以作为分类的依据之一。霉菌的菌落由分枝状菌丝组成，菌丝粗而长，菌落较疏松，呈绒毛状、棉絮状或蜘蛛状。第三节 真菌的代表类型 真菌类型复杂，目前得到学术界广泛采用的是 Ainsworth第七版（ 1983年）的分类系统，它把真菌界分为粘菌门和真菌门，而后者又分为五个亚门。真菌门 鞭毛菌亚门（ Mastigomycotina） 接合菌亚门 （ Zygomycotina）子囊菌亚门（ Ascomycotina） 担子菌亚门（ Basiodiomycotina） 半知菌亚门（ Deuteromycotina） 在 1995年英国出版的第八版安 .贝氏菌物词典第八版中，将真核生物域划分为三个界，而真菌界根据其生态环境、形态特征、细胞结构、生殖特性等依据，又划分为四个门。真菌界 壶菌门（ Chytridiomycota） 接合菌门 （ Zygomycota）子囊菌门（ Ascomycota） 担子菌门（ Basiodiomycota） 有丝孢真菌类（ Mitosporic Fungi） 一 .壶菌门多数水生，少数陆生或两栖，腐生或寄生，有的可引起植物病害（如玉米节壶菌可引起玉米褐斑病 ）。 低等壶菌的营养体为单细胞，较高等的为无隔多核的、分枝丝状体。细胞壁含几丁质。无性繁殖形成游动孢子（具一根尾鞭）。有性繁殖主要形成合子，合子发育成休眠孢子和休眠孢子囊，在孢子囊内经减数分裂形成游动孢子。二 .接合菌门多数腐生，能形成发达的菌丝体，菌丝无隔膜多核，无性繁殖多数形成孢囊孢子，少数形成分生孢子或节孢子，有的可产生厚垣孢子。有性繁殖经过配子囊接合，产生接合孢子。 1.毛霉毛霉（ Mucor） 主要分布于土壤和肥料中，也存在于蔬菜、水果和各种淀粉性食品上。有的种具有较强的蛋白分解能力，可用于生产腐乳、豆豉；有的种有较强的淀粉分解能力，可作糖化菌用于生产白酒；有的用于转化甾类化合物和有机酸。毛霉菌丝发达，生长迅速，无性繁殖产生孢囊孢子，有性孢子形成接合孢子。2.根霉根霉（ Rhizopus） 广泛分布于自然界，常出现于含淀粉的食品上，具有很强的淀粉分解能力，可作为糖化菌用于白酒生产和制甜酒；有的可用于转化甾类化合物，生产脂酶和有机酸。根霉菌丝体与毛霉相似，生长迅速，能够形成假根和蔓丝。无性繁殖形成孢囊孢子，有性繁殖形成接合孢子。代表：米根霉（酒曲）、华根霉和黑根霉（食品腐烂霉变）。 三 .子囊菌门子囊菌种类繁多，形态差异较大，多数腐生，少数寄生，引起植物病害如白粉菌。有的可引起食品、皮革等物品发霉变质；有的菌种可用于生产有机酸或抗生素；有的可用于酿造业。羊肚菌和块菌是美味的食用菌。大多数子囊菌可形成发达的菌丝体，菌丝分隔，多细胞；无性繁殖形成分生孢子，有性孢子产生子囊孢子。少数子囊菌是单细胞的酵母菌。 子囊的形成过程子囊的类型子囊孢子的类型酵母菌（ yeast）细胞圆形、圆柱形或梨形，单细胞，细胞宽15um， 长 530um。有的酵母菌子代细胞连接成链状，称为假丝酵母。酵母菌常见的是 啤酒酵母（ Saccharomyces cerevisiae） 。1.酵母菌无性繁殖以芽殖为主，少数裂殖。有些可产生子囊孢子进行有性繁殖。菌落与细菌相类似，但菌落大而厚；表面湿润、粘稠 ,易挑起；多数白色，少数红色。酵母菌多数生活于含糖的基质如水果、蔬菜表面。酵母菌用途广泛，有的用于生产酒精和酿酒，有的可用来制造面包、馒头，有的用于生产 SCP、 甘油、核苷酸、维生素等，有的可食用或药用。 2.羊肚菌四 .担子菌门担子菌（ Basidiomycota） 是真菌中一个高等的类群，分布广泛，腐生或寄生，有的种类可导致严重的植物病害，如黑粉病、锈病。有的是毒菌，但许多种类的担子菌是食用菌和药用菌。 担子菌无性繁殖不发达或不发生，有性繁殖形成担孢子，其典型代表是双孢蘑菇（ Agaricus bisporus）。 五 .半知菌类 （ Fungi Imperfecti） 有许多真菌仅发现其无性阶段，而未发现有性阶段，由于只了解其生活周期的一半，常称为半知菌。半知菌在自然界分布广泛，多数是土壤的腐生菌，对自然界有机物的分解起重要作用。有的种是动、植物和人的寄生菌；有的产生抗生素，如青霉，头孢霉等。半知菌的营养体菌丝分枝发达，有隔，以分生孢子进行繁殖。 有的半知菌后来发现其具有有性阶段，这些真菌多数属于子囊菌，少数是担子菌。考虑到我国的分类传统，单独列出半知菌类予与介绍。 1.曲霉曲霉（ Aspergillus） 多数腐生，在自然界分布广泛。曲霉的蛋白质和淀粉分解能力均较强，可用于酿酒、制酱、制醋，生产酶制剂和有