通过胎盘效率改良母猪繁殖性能的研究进展

-精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 1 通过胎盘效率改良母猪繁殖性能的 研究进展 摘要：胎盘效率的遗传力中等， 可通过选择胎盘效率来间接增加猪产仔 数。然而前期研究阐明，胎儿的基因型 决定胎盘效率，也就是胎儿对妊娠母体 的反馈调控显著，其中的分子机制值得 研究。新近研究初步说明，母猪组织与 胎儿组织之间的 miRNAs 表达显著不同， 也存在表观遗传调控。随着“组学” 技术 的迅速发展及其应用，为我们揭示胎盘 效率调控机制的黑匣子提供了良好机遇。 中国论文网 /8/view-12746338.htm 关键词：母猪；繁殖性能；胎盘 效率；遗传力 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 2 中图分类号：S828 文献标识码： B 文章编号： 1007-273X（2015）11- 0013-03 早在 1978 年，Molteni 等1在人 类生殖学的研究中就发现胎儿重量和胎 盘重量之间存在一定的相关关系。 Wilson 等2 提出了胎盘效率这一概念 （placental efficiency，PE ） ，是指单位 重量的胎儿所占的胎盘面积，可用初生 重/胎盘重表示，强调子宫的空间效应与 营养供应能力对繁殖力的贡献。 1 猪胎盘效率的影响因素 1.1 胎盘效率的品种间差异 现已测定的数据显示，梅山猪的 胎盘效率为 6.5，广东大花白猪的胎盘 效率为 4.98，蓝塘猪的胎盘效率为 4.83，大白猪的胎盘效率为 4.693。这 些都表明不同品种的猪在胎盘效率这个 性状上是存在差异的。梅山猪的胎盘效 率远远高于国外品种大白猪，这与梅山 猪产仔数高于大白猪是相吻合的。 1.2 胎盘效率的胎次差异 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 3 不同选择世代的纯繁大白猪核心 群胎盘效率研究发现胎盘效率胎次间差 异极显著，并在第 1 胎次和第 8 胎次出 现两个峰值4。第 1 胎的胎盘效率较高 可能是因为初产，从第 2 胎到第 7 胎， 胎盘效率呈逐增趋势，第 8 胎开始下降。 胎盘效率的胎次变化趋势基本和产仔数 随胎次变化的趋势相近，表明将胎盘效 率作为产仔数选择的辅助性状是有理由 的。 1.3 胎盘效率与胎盘血管密度 母猪在妊娠过程中，胎儿营养供 给的增加依靠两个途径：一是通过增加 胎盘血管密度和子宫内膜血管密度来完 成物质运输（提高了胎盘效率） ；二是 通过增加胎盘的大小（降低了胎盘效率） 。随着胎盘血管化程度的增加，单位面 积的胎盘厚度也相应增加，反之，胎盘 的血管化程度较低，单位面积的胎盘厚 度也相应较小，而胎盘血管化程度影响 着胎儿与母体之间的物质交换和营养物 质的运输。因而胎盘厚度与胎盘血管化 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 4 程度和胎盘效率密切相关。梅山猪胚胎 在妊娠 70、90 和 110 d 到分娩，胎盘 表面积、长度和胎盘重都比大白猪胎体 小5。70 d 和 110 d 之间梅山猪胎盘和 子宫内膜的血管密度为大白猪胎体的 2 倍， 其表面积无显著增加；相反，大 白猪胎体的表面积在 90110 d 是梅山 的 2 倍，而血管密度变化不大。即妊娠 的整个过程中，大白猪胎体是通过增加 胎盘的大小来满足胎儿的营养需要，而 梅山猪胎儿重量的增加是胎盘血管密度 增加所致，即增加单位胎盘子宫内膜表 面的物质交换，即增加了胎盘效率5。 1.4 胎盘效率与胎体基因型 Wilson 等2将梅山和大白猪胚 胎一同移植到梅山猪和大白猪子宫内， 90 d 时屠宰，结果发现子宫内梅山猪胎 儿及其胎盘要显著小于大白猪，且梅山 猪子宫内孕育的梅山猪胎儿与大白猪胎 儿重量相近，而孕育在大白猪子宫内的 梅山猪胎儿轻于同窝的大白猪胎儿。分 娩时，大白猪子宫内同窝的梅山猪和大 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 5 白猪胎儿的初生重相近，只是梅山猪胎 盘比大白猪胎盘显著要小，并且此时的 梅山猪胎盘重与 90 d 时的相似，而大 白猪初生胎盘重比妊娠 90 d 时大 70%。这些结果表明胎儿的基因型决定 胎盘效率，说明胎儿对妊娠母体的反馈 调控显著，其中的分子机制值得研究。 1.5 胎盘效率与子宫容积 增加窝产仔数的主要限制是相对 不变的子宫容积。用排卵率、胚胎存活 率以及子宫容积对产仔数的指数选择表 明，无论是单独改变排卵数还是子宫容 积，都不能导致初生窝仔数大的变化。 胎体在整个妊娠期被相对低效率的、弥 散的胎盘支持，需要胎盘与子宫内膜的 大面积接触，这就制约了子宫空间。胎 盘效率低的胎儿由于胎盘血管欠发达， 需要与子宫大面积接触，最终限制了窝 产仔数；而高比率的胎儿有较小的、血 管化的胎盘占据较少的子宫空间，允许 更多的胎儿存活到分娩。梅山猪小的胎 盘为其子宫能容纳更多的胎儿，克服子 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 6 宫容积的限制就是其高产的原因之一。 2 通过选择猪胎盘效率提高产仔 数 由于母猪窝产仔数的遗传力较低 （平均 h2=0.15） 。所以，用表型选择来 提高母猪窝产仔数的效果不显著。人们 一直在探索与窝产仔数呈强正相关，且 遗传力高的性状，以间接选择和提高母 猪的窝产仔数。排卵数、子宫容积等因 素先后被用来进行产仔数的间接选择， 但结果都不尽人意。然而，胎盘效率受 遗传因素的影响比较大，其遗传力中等。 Vallet 等6采用 UHO 方法对妊娠 105 d 的母猪进行数据收集，结果显示，胎盘 效率遗传力为 0.290.08。Wilson 等2 估计的胎盘效率的实现遗传力为 0.37。 据此，提出利用对胎盘效率的选择来间 接对产仔数进行选择2。 基于 Molteni 等1和 Kurz 等7 分别对人类和小鼠胎盘效率研究积累的 知识，Wilson 等8将胎盘效率（初生 重与胎盘重的比率）用于大白猪的产仔 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 7 数的选择。事实上，胎盘效率对母猪的 产仔数具有明显的影响。对梅山猪和大 白猪的研究结果表明，胎盘效率存在高 达 34 倍的群体变异和窝内变异8-10， 巨大的变异促使研究者对胎盘效率进行 双向选择，结果表明，胎盘效率的变化 符合预期的结果，胎盘较小的和胎盘效 率高的公母交配产生的窝产仔数比胎盘 较大的和比胎盘效率低的公母交配的窝 产仔数约多 3 头。Wilson 等2选择了 16 头大白猪用胎盘效率进行了产仔数选 择的试验研究。将这些猪分为胎盘效率 平均为 5.70.3（A 组）和 3.60.2（B 组）的两组，在后备猪第 2 个情期配种， 结果表明 A 组母猪分娩时的产仔数为 （12.50.7）头，B 组母猪分娩时的产 仔数为 9.60.5 头，表明高胎盘效率的 青年母猪与公猪的交配，其产仔数要比 低胎盘效率的公母交配的产仔数多 （P0.05） 。尽管 A 组的初生仔猪比 B 组的初生重轻 22%，但 A 组仔猪的胎 盘重量却比 B 组仔猪轻 39%，导致了 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 8 A 组个体极高的胎盘效率。这表明基于 胎盘效率的选择对窝产仔数的提高有显 著影响。吴同山等11 以长白猪为研究 对象，通过对胎盘效率大于 5.0 的 30 头 后备母猪和胎盘效率小于 5.0 的 30 头后 备母猪进行相似的研究，同样发现基于 胎盘效率的选择对提高窝产仔数有明显 效果。因此，选择胎盘效率对猪产仔数 进行间接辅助选择是有效的。母猪胎盘 效率高，其窝产仔数就高；胎盘效率低， 其窝产仔总数就低。但 PE 在达到一定 数值（5.016.70）后，母猪窝产仔数 并不随 PE 的增加而增加 3，4， 10，12-16。 3 不同品 种母猪妊娠过程中基因表达的文献综述 早期的候选基因表达研究表明， 不同品种母猪妊娠过程中基因表达模式 存在明显差异17，18 ，如今的这些比 较研究已经深入到“ 组学”阶段19-21 ， 获得一些有参考价值的候选基因及其调 控通路。Zhou 等21 比较二花脸猪与大 白猪妊娠 75 d 和 90 d 的母猪胎盘基因 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 9 转录谱，发现 VEGF 通路的 5 个基因在 两品种之间显著差异表达。鉴定了显著 差异表达的六个印迹基因，其中 3 个基 因（PLAGL1，DIRAS3 和 SLC38A4） 显示在胎盘中单等位基因表达。Gu 等 22通过比较在繁殖效率非常不同的两 个品种猪-梅山猪与约克夏猪-妊娠 12 d 的母猪子宫内膜基因转录谱，得到 2 656 个显著差异表达的基因。Zhang 等 23比较二花脸猪与长大猪妊娠 12 d 的 母猪子宫内膜基因转录谱，得到总共 13 612 个显著差异表达的基因。更进一步 地，Fernandez-Rodriguez 等24比较了 繁殖效率育种值之间存在显著差异的妊 娠母猪卵巢的基因表达转录谱，获得 27 个差异候选基因。 microRNA （miRNAs）通过 mRNA 转录后加工过程抑制参与基因网 络调控。Wessels 等25比较分析了： 妊娠与非妊娠母猪子宫内膜之间；母 猪组织与胎儿组织之间的 miRNAs 表达 差异，结果表明在妊娠过程中显著表达 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 10 miRNA 组，并获得其靶标基因及其通 路。Su 等26分别研究了妊娠 15、26 d、和 50 d 母猪子宫内膜的 miRNA 表 达谱，结果表明 miR-181a 的和 mi