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第四章 生态系统生态学 内容提要 生态系统的概念，组成、结构、 类型等； 初级生产力、次级生产力； 生态金字塔原理和食物链； 生态系统的功能， 生态系统的生态平衡。 1 1 第一节 生态系统概论 一、生态系统（ecosystem）的概念： 生态系统 = 生物群落 + 非生物环境 在一定的时空范围内，生物和生物之间 、生物和环境之间，通过不断的物质循环 和能量流动而相互作用、相互依存所形成 的一个生态学功能单位。 2 2 二生态系统的共同特性 1、生态学结构和功能单位，属于生态学的 较高层次； 2、内部具有自调节、自组织、自更新能力 ； 3、具生物生产、能量流动、物质循环、信 息传递、自我调节5大功能； 4、营养级的数目有限，一般不超过45个； 5、一个动态系统。 3 3 三、生态系统研究内容 l人类与环境关系 l生态环境的保护 l自然资源的合理开发利用 l生态系统的结构与功能 l生态系统的多样性和稳定性 l生态系统对干扰的恢复能力和自我调节控 制能力的研究等。 4 4 四、生态系统研究对象 l自然界的任何一个部分。例如森林、草地 、冻原、湖泊、河流、海洋和农田等，还 包括城市、工矿。 5 5 五、生态系统研究意义 1、描述宏观自然界规律的生态系统理论弥补了传 统分科科学的缺陷和不足 2、对生态系统生产力的研究可阐明许多重要事实 。 3、生态系统物质循环的研究有助于了解许多关键 性的环境问题。 6 6 4、生态系统研究是自然资源合理利用和保护 的基础 ( 如森林的砍伐)。 7 7 第二节 生态系统的组成和结构 一、 生态系统的组成 （一）非生物环境（无机环境） （1）驱动整个生态系统运转的能源和热量等气 候因子。 （2）生物生长的基质和媒介（岩石、砂砾、土 壤、空气和水等）； （3）生物生长代谢的材料。包括CO2、O2、无机 盐类和水等。 8 8 （二）生物群落 1、生产者 水生生态系统藻类。 陆地生态系统乔木、灌木、草本和 苔藓植物。 9 9 2、消费者 由动物组成：食草动物、食肉动物和杂 食动物等。 （1）食草动物： 一级消费者或初级消费者，例如马、牛 、羊、兔、鹿、大象鼠、蜗牛和某些昆虫 等。 1010 （2）食肉动物： 次级消费者。 一级肉食动物。如鸟类、蜘蛛、蝙蝠、肉食昆虫 等； 二级肉食动物。如狼、狐狸、蛇等； 三级肉食动物。“顶极食肉动物”，如狮、虎、豹 、鹰等。 （3）杂食动物：如鸡、鸟、狗、猫等。 1111 3、分解者（还原者） 以分解死亡的动植物残体为生的异养 生物。细菌、真菌和小型土壤动物。 1212 二、 生态系统的结构 1、形态结构 生物种类、种群数量 种的空间配置（水平和垂直分布） 2、时间结构 群落的季相、演替。 1313 3、营养结构 （如图41所示） 1414 三、 食物链和食物网 （一）、食物链 1、概念与组成 1515 l最简单的食物链有3个环节， l如：草-兔-狐狸； l粮食-野鼠-猫头鹰或狐狸。 l一般食物链具45个环节。 l如草原：牧草-蝗虫-蛙-蛇-鹰。 l森林：树叶-昆虫-鸟-蛇-野猪-虎。 1616 1717 2、食物链类型 牧食食物链（捕食食物链）： 如青草-羊-狼。 腐食食物链： 如木材-白蚁-食蚁兽， 枯枝落叶-真菌-松鼠， 动物尸体-丽蝇（或郊狼）。 1818 寄生食物链： 如牧草-黄鼠-跳蚤-鼠疫细菌； 大豆-菟丝子； 鸟类-跳蚤-细菌-病毒。 1919 混合食物链： 例如：稻草牛（牛粪）蚯蚓鸡（鸡粪）猪 （猪粪）喂鱼 （牛鸡为活食者，蚯蚓、鱼是腐食者，猪以活食为 主。） 2020 特殊食物链： 食虫植物，如瓶子草、猪笼草、捕蝇草等500 种。 2121 一般食物链环节不多于5个。 1、 各营养级消费者不可能100%利用前一营养级的 生物量； 2、各营养级的同化率不是100%； 3、各营养级生物维持生命活动，消耗部分能量变 成热能耗散。 2222 （二）食物网 概念： （见图一个简化的草原生态系统食物网） 2323 2424 2525 l研究食物网的意义： l复杂的食物网维持着生态平衡。 l研究动物间的相互制约，借天敌抑制有害动物。 2626 四、营养级和生态金字塔 （一）营养级 杂食动物可同时占有几个营养级。 2727 （二）生态学金字塔 反映生态系统食物链中各个营养级之间生物 数量、重量及能量比例关系的一个图解模 型。 能量金字塔 生物量金字塔 数量金字塔。（如图6-10、6-11示） 2828 2929 l奥登姆 理想生态系统(简单食物链): l以播种4公顷的苜蓿作为生产者，假设苜蓿 是牛犊的唯一食物，牛犊为12岁儿童的唯 一食物。 l为维持生命，该儿童需要饲养4.5头牛犊， 需要2000万株苜蓿。 3030 3131 1、能量金字塔： l指一段时间内生态系统中各营养级所同化 的能量，用kJ/(m2 . d)或 kJ/(m2 . a)表示。 l 从一个营养级到另一个营养级，能量的 传递效率是10%20%。 l图解表示生态系统结构的最好方式。 3232 2、数量金字塔和生物量金字塔 数量金字塔：某一时刻生态系统各营养级的 个体数量，用（个数/ m2)表示。 生物量金字塔：某一时刻生态系统中各营养 级生物重量关系，用kg/ m2表示。 3333 有时，生物量金字塔和数量金字塔是倒塔 形的。 生物量金字塔倒塔形：以湖泊和海洋为例 ，春季藻类繁盛，浮游藻类的生物量必定 大于浮游动物，但其他季节，情况相反。 数量金字塔倒置：如昆虫和树木。 3434 第三节 生态系统的功能 一、 生态系统的生产力 1、初级生产力（第一性生产） 初级生产积累能量的速率称为初级生产力 。g/（m2 、年）或 kg/（hm2 年）。 概括为： 6CO2+12H2O+光-C6H12O6+6O2+6H2O 3535 总第一性生产 净第一性生产。 地球上各种生态系统类型净初级生产力有很大 的不同（如表4-2）及表10-1所示。） 3636 3737 3838 l影响第一性生产力的因素： 光照、 温度、水分、 生长期等。 l农林牧业。 3939 2、次级生产力 即第二性生产力，除初级生产者以外其他有 机体的生产。如牛、羊吃了牧草体重增加 、繁殖后代等。 第二性生产者只能利用初级生产量的一部分 。 不同生态系统食草动物利用植物的比例不同 （见下表10-4）。 4040 4141 二、 能量流动 （一）能量和能量转化的基本规律-热力学 定律 能量是做工的能力，如机械能、电能、 光能、热能和化学能等。 能量形式：动能和潜能。 （高山水库中的水有巨大潜能；食物是化 学潜能。） 4242 l与能量有关的两个重要原理，是热力学第 一定律和第二定律。 1、热力学第一定律：能量既不能创造，也不 能消灭，只能从一种形式转化为另一种形 式。进入一个系统的全部能量，最终要释 放出去或储存在该系统内。 4343 总能量收支平衡，能量形式可转换: 光能化学能动能。 4444 2、热力学第二定律：当能量从一种形式转 化为另一种形式的时候，转化效率并非 100%。 例如，煤燃烧推动发电机发电，煤的化学能 转化为电能其效率只有40%。另外的60% 哪里去了呢？ 4545 l 热力学第二定律同样在生物系统中起作 用（人体内的糖氧化）。 l 生态系统所有的生物都能直接或间接地 依赖太阳光获取能量。 4646 （二） 能量的单向流动 生态系统的能量在各营养级之间是单向流动和 逐级减少的。是生态系统最基本规律。见图6 8 4747 4848 （三） 十分之一定律（林德曼） 从一个营养级到另一个营养级的能量转 换效率是10%，而90%的能量损失了（如 图4-7所示）。这就是营养级不能超过4 级的原因。 4949 5050 l 在海洋生态系统，1000kg浮游植物- 100kg浮游动物- 10kg鱼- 使人 长1kg肉。 l适用范围: 适用于水域生态系统，对陆地 生态系统不完全适用。 l启发: 利用第一性生产产品可维持更多消费者 。 5151 三、 能量补给（生态系统的辅助能） 降低生态系统内部自我维持的能量，而使转 化为净生产量的能量增加。能量以施肥、喷 药、灌溉、育种和栽培等形式补给农田。 （ 见图6-2） l如“石油农业” 5252 5353 三、 物质循环 （一）生命与元素 大量元素： C、H、O 、N、P、K、Ca、Mg 、S九种元素。 微量元素：硼B、铁Fe、铜Cu、锌Zn、锰Mn 、钼Mo、氯CI七种元素。 5454 l如N是生物蛋白质的原料，促茎叶生长； lP参与核酸组成、促进种子成熟、籽粒饱满、根 系发达； lK促进根系发达，茎叶坚韧，抗倒伏，抗虫害 ； l铁促进叶绿素形成； l硼能增强植物输导组织的发育。 5555 （二）物质循环的概念 l1、物质循环的概念 指各种化学物质在生物和环境之间的循环运转 。“循环”指这些化学物质可被多次重复利用。 5656 2、库和流 储存库：如大气库、土壤库、水体库等环境 库； 交换库：如植物库、动物库和微生物库等生 物库。 （例如淡水生态系统，水中和鱼体内含有磷。） 5757 （三）物质循环的类型 分气相型循环和沉积型循环两类。 1、气相型循环 储存库是大气圈和水圈。氧 、二氧化碳、水、氮、氯、溴、氟等。大气 和水密切连接，全球性较完善的循环类型。 5858 2、沉积型循环 储存库是岩石圈和土壤圈。通 过岩石的风化和土壤物质被分解而释放为生态系 统的生命所利用。磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰 、碘、铜、硅等。 元素的局部过量或短缺经常发生。 5959 （四）几种重要循环概述 1、碳循环 有机体干重的45%以上是碳。碳的蓄库， 大气圈、水圈，岩石圈、化石燃料及森林。 l生物可直接利用的是水圈和大气圈中的以 CO2存在的碳。 l碳循环的途径有三个（图7-4）。 6060 6161 （1）陆地生物与大气之间的碳素交换。 （2）海洋生物与大气之间的碳素交换。 （3）化石燃料燃烧参与的碳循环。 结论 6262 人类活动对碳循环的影响： “温室效应”。 由于CO2对来自太阳的短波辐射有高度的透过 性，而对地球反射的长波辐射有高度的吸收性， 导致大气层低处的对流层变暖，而高处的平流层 变冷。 6363 2、氮循环 （1）氮循环的途径 大气含氮79%，惰性气体，被固定后才能进 入生态系统，参与循环。 6464 固氮作用途径： 高能固氮：通过闪电、宇宙射线、火山爆 发活动的高温及光化学作用固氮，其结果 形成氨或硝酸盐，随着降雨到达地球表面 。 工业固氮：化肥生产。 生物固氮：根瘤菌和蓝藻固氮。占地球固 氮的90%。 氮循环（图7-6） 6565 6666 l在地球氮的大循环中包含着陆地生物和海洋 生物两个小循环。 l绿色植物在氮循环中发挥着巨大的作用。 l海洋中的氮来源（蓝藻固氮，土壤硝酸盐） 6767 固氮作用：將氮轉变成氮化物的作用. N2 6H 6e 2NH3。 l 氨化作用：指腐生菌或真菌等把土壤中的含氮有 机物（如蛋白質等）氧化分解產生氨的過程， l蛋白質氨基酸 CO2 NH3 H2O ATP 6868 l 硝化作用：在氧存在的狀態下，氨或 铵盐被亚硝化菌和硝化菌，依次轉变成亚 硝酸盐和硝酸盐的過程。 6969 l反硝化作用(脫氮作用)：土壤中硝酸盐 在缺氧或是土壤酸化時，被反硝化菌轉变 为氮、一氧化氮等氣體形式釋放至大氣中 的作用。故土壤缺氧常會導致植物缺乏氮 肥。 lNO3- (缺氧)NO-2 N2 7070 7171 l结论：氮循环处于一种平衡状态。一 个相当完善的自我调节系统。 7272 （2）氮循环的环境问题 造成水体富营养化 水体富营养化指标：水体中总磷量超过 20mg/m3，无机氮超过300mg/m3。 7373 偏施氮肥引起硝酸盐污染 温室栽培蔬菜，土壤盐渍化，硝酸盐积累。 蔬菜是易于富集硝酸盐的食品。 人体摄取的硝酸盐81.2%来自蔬菜。 7474 联合国卫生组织和联合国粮农组织（WHO/FAO ，1973）规定： 硝酸盐的ADI值（日允许量）为3.6mg/kg(体 重）。 体重按60kg计，则日硝酸盐允许量应为 216mg；若以日食蔬菜量0.5kg计，则每kg 蔬菜的硝酸盐的允许量为432 mg 。 7575 氮氧化物（ NOx ）的过多排放引起光化学烟 雾 汽车尾气的NOx和碳氢化合物，产生一系列复杂 的光化学反应，生成臭氧、醛类、过氧乙酰硝酸酯 （PAN）、CO2 等化合物。 7676 3、有毒污染物的循环 汞、铅、镉等重金属及农药进入到生物地球化学 循环中（矿山开发、“三废”的排放）。 这些物质顺着食物链而移动，在生物体中的浓度 随营养级往上而增加，产生生物的富集作用或放 大作用。以下举例说明几种污染物的富集现象。 7777 （1）汞对生态系统的影响 作为工业用催化剂和电极材料，释放到大气 、土壤和水体环境后，会产生生物富集： 水中不足l gL海藻中 100gL鱼体 中1122gL。 7878 l如1953年日本九洲鹿儿岛的水俣市出现了 “狂猫症”和人体“水俣病”。1965年查 明这种病是由该市60km外的阿贺野川上游 昭和电气公司排出的含汞废水引起的。 7979 （2）杀虫剂对生态系统的影响 DDT是人工合成有机氯杀虫剂，一旦进入人体 内就不能排泄出去。 南极和北极的鱼类、鸟类和其他动物的体内 都检测到DDT、DDE成分，DDT参加了全球性的生 物地球化学循环。 808