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文档简介

科学前沿与哲学 伽利略的手指 英彼得阿特金斯 第二讲 进化论与遗传学,伟大的思想 进化源于自然的选择,徐杰 5114139020,没有进化之光的照耀,生物学毫无道理可言。 西奥多修斯杜布赞斯基,古希腊哲学家恩培多克勒认为动物由通用的各种成套的零部件组成。不同的部件组合会产生不同的动物,由此得来大象、昆虫、角蟾和人类。 生物学家布丰认为生命体起源于我们现在所称的有机分子的聚集:有多少种可以成立的有机分子的组合,就有多少个物种的存在。 亚里士多德认为动物是从恒心降落到地球上的,形式完备自发产生。 加利福尼亚的卡辉拉印第安人信封葡萄树起源于火葬的胃,西瓜源自眼睛的瞳孔,玉米源自牙齿等。,生命的起源,林奈的命名系统,瑞典植物学家卡尔冯林尼(拉丁名:林奈)发明了第一个被普遍接受的生物命名系统。他最早在1735年出版的自然系统中提出了他的命名系统概念。,林奈的命名系统,林奈引入了生物系统命名的层次概念,比如生物的“界”接近金字塔的顶端,自顶向下,金字塔逐渐拓宽至更特别的命名类型,依次为门、纲、目、科、属和种。 按照林奈的命名系统,我们人类被划分为:人种、人属、人科、类人总科,狭鼻次亚目、类人猿亚目、灵长目,真兽亚纲、哺乳动物纲、四足总纲,脊椎动物亚门、脊索动物门、动物界、真核域、有机王国。,物种,什么是物种? 被称为类型分类学者的人解释其为一个生物群落,而这个群落由于其特有的可确认的形态学特征而与其他生物群落相区别。 生物学物种概念中定义“物种”为:进行同种交配但与其他这样的群落存在生殖隔离的一个生物群落。 关于物种的定义存在诸多困难的认识。生态学物种概念强调生物体周围环境的重要性,认为一个物种就是一个生活在单一生态环境中的生物群体。而认知种概念则强调的是一个生物体具有识别其潜在配偶的能力。,进化的证据化石,“化石”(fossil)这个词取自拉丁语fodere,意为挖掘,而后演变为fossile,意味挖掘出来的东西。 柏拉图认为化石是理念的化身,是由某种神秘力量所塑造。而我们现在知道它们只是包含着生物骨骼和牙齿的矿物质。 化石记录为人们展示了生物圈在进化 过程中不断分支的历史。 化石的存在驳斥了神创论,证明了生 物进化过程的存在。,生命如何产生,威廉姆帕利:“我找到了答案,所有的物种都是由上帝创造的!” 拉马克:“我也找到了答案,但我不是把问题推给上帝。”,拉马克:用进废退、性状遗传,法国博物学家拉马克认为所有生物都在不停向着更高的目标探求,已趋于完美。生物的这种探求由“神经流”驱动,各种不明类型的“神经流”滋养着那些经常锻炼的器官,而那些不经常使用的器官不得不“忍饥挨饿”。 拉马克认为生物一旦获得新的性状,就会把该性状遗传下去。他最著名的例子就是,当长颈鹿努力去吃更高的叶子的时候,经过一段时间(或一定世代)它的脖子就会变得更长并成为更占优势的种类,并且这种在上一代长颈鹿中获得的脖子变长的性状能够传到下一代(或更多世代)。 而德国生物学家奥古斯特魏斯曼在试验中连续切断了几代小鼠的尾巴,小鼠的尾巴并没有任何缩短的迹象,否定了“获得的性状可以遗传”。,起源之谜众说纷纭,在发表于1844年的创造的痕迹中,罗伯特钱伯斯已经看到了解释物种产生问题的一线曙光。他意识到了突变的重要性,但却宣称新物种的产生是由于生物生育的新个体发生畸变导致的。 拉弗伦德亨利安格顿的布里奇沃特协议:“通过运用所有合理的论据而把生物的产生描述成上帝创造各种各样的有机体的过程,从而去歌颂就像创世纪中所描述的一位集力量、智慧与福祉于一身的上帝。” 托马斯查尔莫斯提出外部环境对人类精神和智力组成的适应。 约翰基德提出“外部环境对人类生理条件的适应”。,改变世界的旅行 贝格尔号航行路线,达尔文与物种起源,“贝格尔号”的五年环球旅行与人口论带来的启示让查尔斯罗伯特达尔文在确定不同类生物的起源上获得惊世成就。,达尔文与物种起源,1858年7月1日在伦敦召开的林奈学会的一次会议上,达尔文与他的朋友查尔斯一同发布了莱华士的手稿以及达尔文积攒的大量笔记,自然选择论终于出炉。 迫于发现权面临冲击的压力,达尔文放弃了打造鸿篇巨制的计划,并在保留有价值的资料的基础上大大缩减了原计划的篇幅,终于在1859年11月出版了物种起源。 达尔文记述道:“这个观点包含两方面的内容:第一,物种并不是各自独立地,毫无瓜葛地被制造出来的;第二,自然选择是生物物种变迁的动因。” 莱华士在自然选择理论的构建中也有不容忽视的功绩,情操高尚的他也将优先发现权让与了达尔文。遗憾的是,华莱士的后半生陷入了唯灵论的黑暗泥潭中不能自拔。,自然选择的思想,自然选择的思想依赖于以下三个原理: 遗传和变异 一个给定物种内的成员不是相同的克隆体,物种内存在着遗传干扰。达尔文对于遗传的真实机制一无所知,并且还倾向于支持一个并不能够导致进化发生的所谓的机制。而与孟德尔信件的擦肩而过致使达尔文没能揭示出遗传的秘密。 过度繁殖 与马尔阿斯理论产生共鸣的是,即便亲代繁殖的子代个体很多,但其中只有很少个体能存活下来。过度繁殖较少发生在那些体型较大且结构和功能复杂的物种,例如大象。 适者生存 “生存”不仅意味着存活它还意味着有继续繁殖后代的能力。,自然选择的局限性,自然选择只对当前的的事实做出反应,并没有先见之明。如果生物的与环境变化做出的生理调整在后来看来是得不偿失的话,那么厄运就会降临。 一个自然选择盲目性的例子便是哺乳动物眼睛的构造:位于原始的光敏感一侧的血管在进化的特定时期覆盖在了视网膜上(即位于视网膜前部)。感光能力对动物的捕食和防御来说是如此重要,以致于几百年来动物服从这样的安排继续使用这样不合理的构造,而不是想方设法通过颠倒血管和视网膜之间的排列顺序,以期经过几百万年时间而获取具有更好的视力的眼睛。 自然选择从本质上来讲是不可预测的,因为有时候它反映的是生存竞争的走向和一些开始时看上去有利而最终难以企及的适应作用。,环境变化与进化,生存斗争仅仅是导致生物进化的诸多因素中的一个,因为自然环境的变化在生物的进化中也起着相当重要的作用。 灾变论认为地球会遭遇像诺亚洪水这个生活传说所渲染的那样的突发的大灾难,而这种灾难就是生物进化发展的动力。德高望重的法国解剖学家及脊椎古生物学之父居维叶爵士也支持这一学说。 随着地质学的发展,灾变论最终没落。 查尔斯赖尔以及赫顿都支持认为地球 是缓慢、稳定变化着的学说均变论。 而实际上地球上确实突发过大灾难。,环境变化与进化,地球至少发生过五次对生物影响重大的事件,白垩纪晚期(约一亿五千万年前)发生的恐龙大灭绝是最使人耳熟能详的一次。 在灭绝过程中,竞争者们被一扫而空,从而留出空间以备时机成熟时动物进行繁殖,因此被认为是物种“光复”的大好机会。而大灭绝一般没两千万至三千万年发生一次,一般动物物种往往延续两百万年,因此大多数物种也没有机会经历突发大灾难引发的灭绝。 恐龙的不幸在于他们太成功了(曾经几乎统治整个地球),他们延续的时间太长以至于赶上了大灭绝从而一去不复返。,人类是否也将灭亡,目前人类也似乎正处在一种新形式的大灭绝之中,因为人类的活动时的生物圈遭到破坏,并影响了与任内共享生物圈的许多物种的和谐共存,甚至这种危害已经波及了自身。 这种自己引发的灭绝也许是人类“进步”中不可避免的伴随物,因为极端悲观的新马尔萨斯论认为,人类自取灭亡的能力的上升速度不可避免地要超 过人类智力的发展速度。如果 灭绝是所有星球上社会的普遍 规则,那么我们也很难达充满 幻想力的科幻小说中的完美的 境界。,自然选择的层次,有关自然选择的几个核心问题之一便是,自然选择是在哪个层次上起作用的,即该层次的本质是什么。是基因层次、个体层次抑或是物种层次? 首先可以排除的是物种层次。因为生物体不会从整个物种的利益出发去做一件事情。相反,个体会为了出于繁殖的愿望而表现出自私的行为。即便是一些“利他”的行为也在很大程度上是为了互惠双赢。 深层次上的利他主义让我们认识到,同一物种内部的各个成员共享部分基因,这就意味着通过帮助其显而易见的竞争对手进行繁殖,个体生物在暗地里也将自己的部分基因传递下来。这种类型的利他叫做亲缘选择。,自然选择的层次,有些生物个体也会放弃自身进行繁殖的乐趣,而是通过帮助与他们有亲缘关系的个体进行繁殖,而对该物种的延续做出贡献。对有些物种而言,因为负责繁殖后代的个体的基因与其他个体的基因十分相似,因此其他个体只需为前者做好后勤工作即可获得自身基因的延续。 另一个难题是难以去追踪一个层次上(比如个体层次)发生的竞争对另一个更高的层次(比如物种层次)所产生的影响。很可能有些因素对个体有益而对于整个生物种群则是有害的。个体是没有进化的前瞻性的,它的行为往往从自身出发,而忽视了这种行为将会给整个群体带来的后果。在现代进化生物学中,群体选择理论,即发生在物种或类似群体层次上的自然选择已经不太受人关注了。,自然选择的层次,有关自然选择的问题可以用一种不同的方式进行探讨。既然自然选择很可能发生在某个特定的层次上。那么: 在生物体最低层次,如原子层次,不太可能发生自然竞争。而在很高一个层次上比如动物界,同样它也不关心个体间的猎杀活动,因为动物界的保全完全无需考虑其生物构成类型的变化。 当我们到达个体及基因层次时就会发现生存竞争在这个层面上显得极为重要,因为这时区分捕食者与被捕食者有着举足轻重的作用。 由个体层次上升到物种层次,个体在一定程度上也会对整个物种的发展产生影响。因为对于物种来说,它希望尽可能多地拥有个体来繁衍后代。从个体层次与上述物种层次的反方向进发,我们就会遇到基因决定个体和物种形式的蓝图。我们将在遗传学与生态学中讨论。,遗传学与生态学的发展,19世纪60年代,奥地利神父孟德尔(1822-1884)用豌豆进行了一些遗传实验。他把不同性状的豌豆进行杂交,然后观察杂交豌豆下一代的性状。 孟德尔把他的实验结果仔细地统计记录后,提出了一种假说。他认为,豌豆的性状是由某种“因子”控制着的,1909年生物学家约翰逊把这些因子称为“基因”。,豌豆的性状与基因,例如,关于种子颜色的一种因子将使种子成为绿色,另一种因子则使种子成为黄色。 孟德尔发现,每一棵豌豆植株的每一个特征都由一对因子来控制,其中从父本和母本各传来一个。基因有显性与隐性的区别,由基因控制着植株的性状。,豌豆实验没有打开遗传机制的黑箱,尽管孟德尔假设了关于基因的种种性质,但基因究竟是什么,孟德尔并不清楚。他一辈子也没有见过基因,他所观察的只是豌豆的性状,诸如种子和花的颜色,茎的高矮等等。 显然,孟德尔使用的是典型的不打开遗传机制黑箱的方法。遗传黑箱的输入是实验者控制的父本和母本的性状,输出是实验者观察到的杂交后子代的性状,基因处在遗传黑箱内部,不可观察不可控制,只能推测它的存在与作用机理。对于一对性状,子一代自花传粉的子二代比例为3:1。 孟德尔在大量实验基础上,提出了遗传因子的分离定律与自由组合定律。,关于遗传物质的推测,1868年,达尔文提出“泛生论”,认为生物体的每个部分都会产生一种微小的芽球,它散布全身,集中起来就构成了性生殖的要素,即机体的每个部分都同遗传有关,没有特殊的遗传物质(融合遗传)。 1884年,耐格里提出“生殖质论”,认为在生殖细胞中有一种特殊的遗传物质生殖质,生殖质组成微胞,微胞决定机体发育的方向,生殖质不受环境的影响。,魏斯曼的种质论,德国生物医学家魏斯曼(1834-1914)在1892年明确提出了种质论。 他认为生物体分为种质与体质两个部分,生殖细胞与体细胞有严格区别。他强调种质的稳定性与连续性,认为只有种质决定体质,体质影响不了种质。 他把老鼠尾巴割了22代,发现生下来的老鼠依然有尾巴,坚决反对拉马克主义。,染色体:遗传机制的灰箱,美国生物学家摩尔根极其同事通过果蝇连锁的遗传形状的研究,成功地推断出控制遗传性状的基因在染色体上的相对位置,从而作出了果蝇的基因“坐落图”。 摩尔根由于对果蝇的遗传研究工作,而获得了1933年的诺贝尔医学与生理学奖。孟德尔的黑箱被摩尔根打开了,因为他除了观察生物的性状,还观察了生物染色体上基因的位点。 但是,染色体中何种物质控制遗传,依然是个黑箱。直到DNA分子结构与遗传密码发现,黑箱才进一步打开。,从摩尔根学派到新达尔文主义,达尔文与孟德尔之间只有很少的学术交流。摩尔根通过果蝇实验提出基因存在于染色体中,还发现染色体的畸变可以产生能够遗传的变异,特别是放射性与化学物质能够产生变异。1953年,澳森与克里克发现了DNA双螺旋结构,标志着分子生物学的崛起。 法国分子生物学家雅克莫诺(19101976)认为:进化不是生物的属性,偶然性才是生物界每次革新和创造的源泉,包括人在内的所有物种,都不过是大自然在赌博时偶尔中签得彩的一个号码。 英国遗传学家费歇尔在自然选择的遗传理论中把达尔文的自然选择学说与孟德尔的遗传学说结合起来。,新达尔文主义:综合进化论,20世纪40年代以来,现代生物学家J.赫胥黎等人提出新达尔文主义,认为:基因突变和染色体突变是自然选择的材料,在生物的各种内因与外因,如突变率,选择强度,群体规模,自然环境等条件的影响下,逐渐产生各种亚种和新物种。 从20世纪50年代以来至今,进化论与突变论的争论已由宏观领域进入分子领域。,DNA的维生功能,英国数学家哈代证明了一个基本定律:当种群不受外界影响时,它的基因频率保持不变(内稳态)。如果考察A,B两个等位基因,基因频率有4种稳定形式:(1)A占优势;(2)B占优势;(3)杂种态是内稳态,占优势;(4)杂种态不稳定,出现分裂选择,A和B都是内稳态。 贝尔纳认为:“内环境的稳定是单个生命体生存的必要条件。” 神经生理学家坎农提出了“内稳态”的概念。,胚胎发育,?,预成论和渐成论,亚里士多德提出的关于“发生”(generation)两种模式。 预成论:在卵或精子中已经存在胚胎或小个体,接受一定的刺激后便成长为成体。 渐成论:有机体在开始形成时,是一团没有分化的物质,经过不同发育 步骤和阶段,才长出新的部分。 雌性为新的个体提供了没有组织起来的“质料”,雄性提供了“形式”的要素。当“形式”所有的活动不能控制“质料”时,就会产生畸形和怪胎。卵是向着亲本相似共相发展的,整个机体的潜能存在于精子中。由胚发展成个体的各个部分是逐渐形成的。亚里士多德倾向于渐成论。,盖伦的胚胎观,盖伦描写过胎膜、子宫血管、胎儿器官和卵圆孔。 反对亚里士多德关于雌性没有任何与雄性相对应的物质的说法。 论精液认为:睾丸分泌的精液进入子宫角,雄性和雌性产生的性物质相混合,再与母体提供的血液相混合。混合后胎儿就开始形成。 反对亚里士多德关于睾丸只是一种重物的说法。盖伦通过观察阉割后的效果,说明睾丸在精液形成方面的重要作用。 论胎儿形成描述了胎儿发育过程中,身体各部分形成有一定的次序。,哥伦布、法布里修斯和哈维,哥伦布反对亚里士多德关于胚胎由经血供养和希波克拉底关于胎儿在子宫 里吸取营养的论点。认为:胎儿通过脐带静脉中干净而完美的血液滋养。并 提出“胎盘”一词。 法布里修斯 科学胚胎学的奠基人。 论形成了的胎儿论鸡卵和小鸡的发育中认为母鸡黏液囊的作用是 贮藏精液。尽管这是错误的,但他已经认识到了卵巢和输卵管在卵的形成中 的作用。他是那个时代对鸡胚胎发育描述最详细和清楚的,并创造了许多相 关的新术语。 哈维计划给亚里士多德的渐成论提供实验依据。对鸡胚发育的观察错误地 认为卵巢不起任何作用;对怀孕母鹿子宫的解剖和观察,没有发现任何对胚胎 生成所需的“质料”。 他确信鸡胚的发育符合渐成论观点,认为无论是雄性和雌性动物对新个体 的产生有作用。提出“一切动物都来自卵”。,预成论的基本思想,精子里面包含着将要形成的人体的每一部分。在母体子宫内的胎儿已具有了有 朝一日要长着的须发的根基。在这一小块东西里面,同样已经具备了身体的雏形 以及后代子孙身上其它应有的一切。 塞涅卡,17世纪,部分博物学家号称:在没有孵化的鸡蛋中看到了鸡胚胎的雏形或心脏。 马尔比基用显微镜观察鸡胚发育,揭示了鸡胚发育早期的细节,但他认为:在没有孵化的鸡蛋中看到了预成的小鸡。 施旺从研究昆虫从幼虫、蛹到成虫的发育中得出结论:在昆虫变态过程中,没有形成新的部分。相反,在整个生命周期中,完善和完整的昆虫早以某种形式存在了。不同形式就象套在许多盒子里。 预成论阻碍了胚胎学的发展,但其积极意义是反对自然发生说。 预成论又可以归纳为精源论和卵源论。,精子小人图,早期一些显微镜学家认为精子是一种永久的寄生虫。 列文虎克认为精子是雄性发育生长的正常部分。他观察了“精液中的小动物”的外型、能动性、生存和其它特征,并曾经宣布看到了两种不同类型的精子,推测其代表了微型的“男孩”和“女孩”。 他发现了蚜虫的孤雌生殖现象,但仍然相信精源论。 哈特索克(N.Hartsoeker,1656-1725)画了一张微型小人草图,解释其精源学说。 伯斯里加特1650年宣布其看见了精子正在表现出某些行为。,卵源论的推崇者,哈勒(A.von Haller,1708-1777) 他对鸡胚发育的研究使其相信:鸡蛋在没生下以前,在卵中就存在胚胎及其发育成熟所需要的一切基本物质。 邦尼特(C.Bonnet, 1720-1793) 他研究蚜虫的繁殖和变态过程,用孤雌繁殖的方法培育出许多代“处女”蚜虫。认为:每个雌性动物的卵巢中都包含着这个物种一切后代的雏形,它们以“胚芽”的形式存在。当得到合适的营养后,这些胚芽就会受到刺激而开始生长。雄性的精液起刺激作用,是发育生长所必需的。生长发育后期由母体供给营养。 “胚芽携带的是物种原初的印记,而不是个体的印记”,C.Bonnet,斯帕兰扎尼(Lazzaro Spallanzani,1729-1799) 他对两栖类发育研究中发现,蛙卵的体积在雌蛙体内就逐渐增加了。认为:在卵还没排出体外时,蝌蚪就已经存在于卵中了,只是卷曲和紧密集聚。只有在精液存在的情况下展开身体。 他对动物精子和受精现象进行了大量的研究。,1. 雄蛙的“紧身裤”。结论:精液是卵发育所必需的。卵可以在体外受精和发育。 2. 人工受精试验。 最早阿拉伯人对马进行人工受精;1790年亨特对人进行了人工受精。他对蝾螈、蟾蜍、蛙、蚕和狗进行了人工受精。 3. 精液气味试验。结论:精液气味不能使卵受精发育。 4. 精液过滤试验。结论:使卵受精的是过滤后的产物,但错误地认为是其液体部分,而不是精子。,预成论的反对者,沃尔弗(Christian Wolff,1674-1754),1759年毕业论文发育的理论中认为,鸡的血管是逐渐发生的,小鸡的肠管是由简单的“平板状结构”逐渐形成的。成为渐成论的有力证据和胚胎学的里程碑。 当时持有预成论的生物学家对生物发生的见解有很强的宗教背景,并用机械论的观点去思考和阐述这个问题。沃尔夫从思想上同预成论发起挑战。,Christian Wolff,沃尔弗认为:对生命的理解既意味着得到详尽的关于各种生物渐进发育过程的描述性知识。生命不可能以机械学或物理化学的原理来加以解释。 他除了研究鸡胚外,还研究植物的变态,认为这是研究发育合适的课题。研究认为:动物和植物在发育早期都是由微小单位组成的(小囊或小泡),这些小单位并不是成年器官的雏形。这些小囊能改变为别的部分,这些部分是次生结构而不是初生结构。,再看预成论和渐成论,预成论和渐成论的争论从古代到19世纪末期,终以预成论基本宣告失败。 一、显微镜技术和细胞生物学的产生和发展,提供了更精细地了解精子、 卵子和胚胎发育的理论框架。 二、科学家们突破了机械论和自然哲学的局限和束缚,认识到不能把生命 体看成简单的机器,应该去寻找支配生命的新机制。 尽管如此,但也不能全盘否定预成论。现在从遗传信息的角度去看待发育,其实基因组中的遗传信息难道不是预成的吗?,贝尔-胚胎学,贝尔(Karl Ernst von Baer,1792-1876),德裔俄国生物学家,人类学家,地理学家。比较胚胎学的创始人。 1792年2月17日生于爱沙尼亚的皮普, 1876年11月28日卒于爱沙尼亚的多尔帕特。 1814年在多尔帕特大学医学院获医学博士学位。后赴德国柏林、维尔茨堡等地深造。 18171834年在柯尼斯堡大学曾先后担任过解剖学副教授、动物学教授、医学院院长和校长等职务。 1826年被选为俄国彼得堡科学院通讯院士。 1834年到彼得堡科学院工作。1846年当选为俄国彼得堡科学院(比较解剖学和生理学)院士。 1867年回到多尔帕特。,1. 1827年发表论哺乳动物和人卵的起源,准确报告了哺乳动物的卵。 2. 在沃尔夫和庞德(C.Pander,1794-1865)基础上,提出了胚层理论。1855年雷马克(R.Remak,1815-1865)修改了胚层的概念,将其划分为外胚层、中胚层和内胚层。 3. 在鸡胚胎中发现了脊索。提出神经褶是中枢神经系统原基,并阐明了胚膜(羊膜、绒毛膜、尿囊膜)的发育和功能。 4. 提出概括性公式即生物发生律或叫重演律。认为高等动物的胚在发育过程中所经过的阶段与低等动物相似。也即不同种动物在早期发育阶段要比成体更为相似。 1821年麦克尔(Johann.Friedrich.Meckel)提出“平行进化律”。认为人类胚胎发育过程中基本上是按动物的阶梯从低级到高级向上攀登的。 1866年海克尔(Ernst Heinrich Haeckel,1834-1919)将上述普遍原则归纳为生物发生律,也称“个体发育重演系统发育”。,实验胚胎学,鲁克斯(Wilelm Roux,1850-1924),主张对胚胎发育的研究只进行描述和比较的不够的,要探讨内外因子如何对发育过程进行控制。 镶嵌学说:细胞分裂时,遗传颗粒不均等方式从卵分配胚胎中,分裂后的两个细胞具有不同的遗传潜能,继续分裂下去,每个细胞只保持一种遗传潜能。如果这种情况成立,认为损伤胚胎中的任一个细胞,胚胎就会成为畸形。,他用消过毒的细针刺伤两个细胞期蛙胚中的一个细胞时,被刺伤的细胞不能发育, 而另一个发育成半胚。所以他认为:整个胚胎的发育是所有细胞的总和。,系统:由部分构成的整体,所谓系统,就是由不少于两个互相联系、互相作用的特定要素按内在必然联系所构成的,具有一定结构且在一定外部环境呈现特定功能的整体。 要素:构成系统的基本单元和实际载体。 结构:物质系统内各组成要素相互联系和作用方式的总和。 功能:物质系统所具有的作用、行为、能力和功效。 环境:与特定系统发生相互作用的该系统之外所有事物的总合。,稳态与维生结构,由于涨落处处存在,因此,对于任何一个实际存在的组织(即稳定的组织),其复杂的功能耦合网中必定有一个以维持其自身存在稳定性为目的的子系统(功能耦合网)。我们把它称为维持生存的结构维生结构。 1973年,袁隆平发明杂交水稻,把水稻的杂种优势稳定化,同时提供了中国经济发展的新生长点。,生态系统的复杂化,我们可以假定起初是一块不毛之地,或者只是地表上有一层薄薄的苔藓,但气候适合,雨量充足,这时候植被简单,水土流失严重,生态系统的稳定机制差。 A. 简单的组织,土壤,小气候,绿色植物,生态系统的复杂化,在形成A这样简单的组织后,土壤必须厚到一定程度,以至于充分满足青草、灌木和乔木的生长,而郁郁葱葱的草原森林不仅对水土流失起到保护作用,甚至可以在局部形成一种小气候,对降水量的稳定有一定的调节。也就是说,简单的生态组织在充分的功能耦合中,三个子系统的一些变量都成为某种内稳态后,第一批昆虫和食草动物才会迁居而来,虽然它们的出现会消耗部分绿色植物,但一般可以保持稳态。 于是,在A的内稳态基础上又建立了新的功能耦合网,整个生态组织由A变成了B,并且可以形成新的内稳态。 以后,食肉动物出现后,生态组织进一步扩张,出现新的内稳态。,B,土壤,绿色植物,小 气 候,落叶层,蚯蚓 昆虫,田鼠 山雀,生态系统的维生结构,在生态系统中,如果把每一个生物种群看作功能耦合的输入与输出,功能耦合网就是生物种群的关系。 例如,在存在捕食关系的猫-鼠系统中,猫与鼠的数量可能出现稳态,也可能出现周期性振荡,只要振荡中的老鼠数量在某一时刻降到临界值以下,这两个种群都可能灭亡。 它们一般满足逻辑斯谛方程: xn+1 =xn (1-xn ) 显然,这是因为组织内维生结构不完善所致。,复杂性完善维生结构,在一个生态系统中,种群关系越复杂,种群数量就越不会出现周期性振荡。维生结构的机制是各个功能耦合系统的相互作用,它是一种切断正反馈

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