被子植物双受精过程.ppt

第九章 受 精,第一节 双受精过程 受精即雌、雄配子的融合 配子配合前期（progamic phase） 配子配合（syngamy）,一、花粉萌发,花粉被传送到雌蕊的柱头上，柱头具有特殊的表面，适于“捕捉”和承受花粉，并为花粉萌发时提供必须的水分。 柱头通常有大的表面，表皮细胞变为乳突状或毛状，适于附着花粉。,在柱头的乳突（papillae）的表面，存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或水合花粉的作用，同时也是不亲和系统的识别反应的位置。,烟草柱头扫描电镜照片,湿型柱头：柱头在传粉时有溢出物，它为花粉萌发提供必须的基质。溢出物含少量游离的糖，还含脂类和酚的化合物。 干型柱头：柱头在传粉时是不产生分泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋白质薄膜的亲水性，能通过其下层的角质层的中断处汲水，辅助粘着花粉和使花粉获得萌发必须的水分。,花粉萌发 花粉落在柱头上以后，几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋白质，与柱头表面的蛋白质相互作用。 二者如果是亲和的，产生“认可”反应，花粉粒由周围吸收水分，内壁由萌发孔伸出为萌发管。,二、花粉管在雌蕊组织中生长,1 花粉管进入柱头和花柱 从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的 开放型花柱：有中空的管道，管道内表皮细胞能分泌粘性物质，花粉管沿着管道的内表面，在粘液中向下生长。,闭合型花柱 ：没有中空的花柱道，有引导组织 。细胞内含丰富的细胞器，具较高的活性，花粉管在充满基质的间隙中生长。,花粉管在花柱中生长,花粉管生长部位： 花粉管尖端5m左右有生长点，在光学显微镜下呈较透明的半球形，其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰富的RNA，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。,花粉管生长的营养来源： （1）花粉本身的贮藏物 （2）柱头和花柱组织中,2 花粉管到达胚珠和进入胚囊 花粉管穿过珠孔后，径直朝向助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉管的内容物。 精细胞、一个营养核和少量细胞质,三、双受精,精子*卵合子胚 精子*两个极核初生胚乳核胚乳,被子植物的双受精 A花粉管进入胚囊 B花粉管释放出内含物 C两个精子分别转移至卵和中央细胞 D精核转移示意图a.精子与卵接近，b.精核在转移中，c.精核转移到卵细胞中,第二节 配子的融合,花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞 一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的结合钙，是导致助细胞退化的主要因素。另一方面，花粉管成分、渗透压或pH的改变，所有这些因素构成的微环境，对促进花粉管的释放和停止生长起作用。,两个精细胞在花粉管中下行时，它们一直维持连结。 雌性生殖单位结构特点，阐明了在受精的靶区缺少细胞壁，从而认识到雌、雄配子之间能通过膜的融合而为为一体。,二、配子融合时雄配子细胞质的参与,虽然能确定融合前的精子是具细胞质的，但对它们与雌性配子融合时，细胞质是否也同核一起进入雌配子，至今未有一致的结论。,1、在配子融合时，两个精子的细胞质都不参与融合。陆地棉 在这种融合模式中尚有一个未能阐明的问题，即核从精细胞独自转移的完成，精细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然而，既使在受精时每分钟采样的详细观察也未得到显示膜闭合的证据。,2、与卵融合的精子的细胞质被排斥，而与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。 大麦 3、与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都参与融合。矮牵牛,三 、配子质膜的融合,精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。 包围它们的花粉管内质膜崩解，两个裸露的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从2070m不等。 膜的融合开始在膜的一个位点，然后在多个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直至仅观察到纤细的膜轮廓。,配子融合的时期十分短促，在白花丹似乎整个时期历时不到1 min，推测游离钙可能对促进膜的融合起一定作用。,第三节 配子识别,细胞间的识别（recognition）是生物界普遍存在的现象之一。它是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上选择性的相互识别与辨别。,配子融合时两个精细胞与卵和中央细胞的结合是随机的，还是预定性的呢？,一、被子植物配子识别的假说,1、随机假说（chance hypothesis） 精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是随机决定的。 2、特异受体假说（specific receptor hypothesis） 雌雄配了的融合是由其细胞表面特异识别因子决定的。,Faure (1999) 提出三种模型 ：,精-卵识别的三种模型,二、糖蛋白在配子识别中的作用,1 精、卵融合前期有关的糖蛋白 被子植物的受精识别从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头表面的接触开始。对于自交不亲和性植物，其等位基因编码一系列S位点糖蛋白。通过这些S糖蛋白的作用，植物最终表现为自交不亲和性状。对于同种亲和性植物，其花粉与柱头之间也存在识别，并与花粉壁、柱头表面及花柱引导组织内的糖蛋白有关。,2 、 精细胞表膜的糖分子和糖蛋白 植物精细胞表膜存在多种糖蛋白，其中可能包括某些凝集素受体。,第四节 精子、卵及合子中DNA的含量,植物受精作用是植物世代交替的转折点，它涉及配子体世代向孢子体世代的转变，并伴随发生DNA倍性从单倍转变为二倍。,一、精子 精子核均呈孚尔根正反应，DNA特异性荧光染料染色也均表现强的荧光。,二、卵和合子 卵细胞核对孚尔根反应与精子不同， 刚形成的卵核呈孚尔根正反应， 成熟的卵核则是负反应或弱的正反应。,胡适宜和朱至清对几种植物的卵细胞和中央细胞核研究的结果，证明不同植物有差异 棉花、向日葵和扁豆 年幼的卵细胞核和胚囊中央细胞核都表现强的孚尔根反应， 随着发育而逐渐降低对孚尔根反应的强度。,雌性核对孚尔根反应弱或负反应是普遍的。 应用DNA特异性荧光染料，对多种植物成熟卵细胞与合子核DNA的检测，得到的结果无一例外地显示DNA的存在，包括孚尔根负反应的材料。,对雌性核负反应的原因的解释，主要从下列两个方面 第一，认为卵核处于特殊的生理状态，影响的因素可能是：卵细胞核中存在抑制孚尔根反应因素；卵细胞核中DNA呈高度分散状态，再加上卵核体积大，DNA的稀释可能超出孚尔根反应在光镜下的分辨能力。,第二，孚尔根反应实验操作中的原因，其中特别是不合适的水解时间可引起负反应。孚尔根反应在DNA定量上容易产生较大的差异，为此，当前在DNA定量的研究中，几乎完全由特异的DNA荧光染料染色方法所代替。,第五节 传精至受精的间隔期,从花粉落到柱头上至雌雄性核融合所经历的时间，因植物不同而异，较为普遍的是在10-48h之间。 栎属 12-14月 毛氏兜兰 19-20周 小叶杨 3-6d 梨属 2-7d 苹果属 5d,番茄 50h 玉米 25-26h 小麦 1-4h 二棱大麦 30-35min,环境因素的影响可引起很大的变动 小麦 10时，传粉后2h开始受精。 20时，萌发最好，30 min开始受精， 30时，萌发率比20低，花粉管生长快，只需15min就受精了。 当温度再升高时，大量花粉不萌发。,大麦 花粉管生长的最适温度为23，传粉后20min到达胚囊， 而在5时，则超过2h才能到达胚囊。 大多数温带地区的植物，花粉萌发和花粉管的生长，在5以下受到一定的抑制，25-30是最适温度。,第六节 多数花粉管和多精子进入胚囊,多数花粉管在花柱中生长是普遍的现象，但最终进到胚囊中的通常是一个花粉管 在多数花粉管进入一个胚囊的情况下，造成胚囊中接受