植物的生殖和衰老

第十章 植物的生殖和衰老,（一）重点1精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与Ca2+梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。2种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。3果实成熟时内部发生的生理生化变化。4引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。5植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。6脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。（二）难点1果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。2植物衰老的生理机理与调控。 3植物激素与脱落的关系。,第一节 受精生理,植物开花之后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成受精作用(fertilization)。 大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。,第一节 受精生理,一、花粉的结构和成分(一)花粉的特点1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质识别蛋白和酶,(二)花粉的构造1、外壁2、内壁(三)花粉的成分1、水分2、蛋白质类3、碳水化合物4、植物激素5、色素6、矿质元素7、维生素类,第一节 受精生理,二、雌蕊的结构1、柱头2、花柱3、子房,第一节 受精生理,三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。 自花授粉 异花授粉（同株异花，异株异花）,第一节 受精生理,三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。,第一节 受精生理,（二）花粉萌发和花粉管生长 1.概念 花粉落到柱头后，在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。,2.花粉萌发的条件：（1）水、（2）糖、（3）硼与钙 、（4）有机物（VB1、VB2和VC）（5）环境因子（合适的温、湿，pH等）（6）集体效应(group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体效应。,四、双受精 一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生胚乳核。,五 花粉与柱头的识别和萌发1、识别 花粉与柱头进行的是一种相互识别，从而阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种，异属的花粉，只接受同种的花粉。 识别(recognition)是指两类细胞结合中，要进行特殊反应，各从对方获得信息并以物质或化学的信号来表达的过程。花粉与柱头上存在着专门识别作用的蛋白质，叫识别蛋白(recognition protein)糖蛋白。 花粉的识别物质是壁蛋白，雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。,五 花粉与柱头的识别和萌发2.克服不亲和的途径（1）遗传方法（选择品种，增加染色体倍数，细胞触合）（2）生理方法,六、授粉受精后的生理生化变化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。2. 生长素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。3.物质向子房转运加速 。,七、影响受精的因素 (一) 花粉的活力 (二) 柱头的生活能力 （三）环境条件（温度、湿度、肥等）,第二节 种子的发育与成熟,一、种子的发育包括胚和胚乳的发育 从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成积累为主。,(一) 种子成熟过程中的生理生化变化,1. 贮藏物质的变化,（1）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉（2）脂肪 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 饱和脂肪酸不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质 AA或酰胺蛋白质 （4）非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇非丁(植酸钙镁).,水稻,油菜,1. 可溶性糖2. 淀粉3. 千粒重4. 含N物质5. 粗脂肪,2. 种子成熟过程中其他生理变化,呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高(旺盛)，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素 CTK, GA, IAA,水稻,呼吸速率,玉米素（o）、GA()、IAA()虚线: 千粒重,小麦,三.环境条件对种子成熟品质有影响1.气候条件2.地理条件3.管理条件,第三节 果实的发育和成熟,一、果实的生长(一)生长模式单S型生长曲线双S型生长曲线(二)影响果实大小的因子,第三节 果实的发育和成熟,二、单性结实与无籽果实 单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。 单性结果实一般都形成无籽果实，故又称无籽结实。,三、果实的成熟(一)跃变型果实与非跃变型果实及其区别根据果实的是否表现呼吸跃变现象将果实分为两类：(1)跃变型果实，这一类果实在成熟期表现跃变现象，属于这一类的果实有苹果、梨、杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。(2)非跃变型果实，这一类果实在成熟期不发生跃变现象；这类果实又可分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有明显的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。,四、肉质果实成熟时的生理生化变化（1）糖含量增加 果实变甜。（2）有机酸减少 有机酸的合成被抑制。 部分酸转变成糖。 部分酸被用于呼吸消耗。 部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。（3）果实软化 （4）香气产生 （5）涩味消失（6）色泽变化 ,四. 果实成熟过程中的生理生化变化,1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变,跃变型果实,2. 有机物质的转化,（1）糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖,（2）有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2 + H2O,K+、Ca2+,盐,（3）单宁物质转化涩味消失 单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,（4）产生芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,（5）果胶物质转化果实变软 原果胶(壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（6）色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（7）维生素含量增高,3. 内源激素的变化,IAA, GA, CTK下降，ETH, ABA升高,果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。,反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。,基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。,图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间,第四节 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。 生理休眠（深休眠） ：在适宜的环境条 件下，因为植物本身内部的原因而造 成的休眠。 强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引 起的植物休眠。,类型,种子休眠 形式 芽休眠 地下部休眠,一、种子的休眠(一) 种子休眠的原因 1. 种皮障碍 （不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用 ）； 2. 胚未成熟 ； 3. 种子内含有抑制萌发的物质 ,一、种子的休眠（二）种子休眠的解除机械破损 2.层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿砂中置于低温（110）环境中，放置数月（13月）的处理。 3. 晒种或加热处理 4. 化学药剂处理 5. 清水冲洗 （三）种子休眠的延长,一、种子的休眠（四）种子活力与保存1.种子寿命种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。 2.种子活力指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。 3.种子老化和劣变种子的老化：种子活力的自然衰弱。 种子劣变：种子的结构和生理机能的恶化。4.种子的保存正常性种子：指成熟期耐脱水、在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子。顽拗性种子：指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子。,二、芽休眠 （一）芽休眠原因1.日照长度2.休眠促进物（二）芽休眠调控1.芽休眠的解除（1）低温处理（2）温浴法（3）乙醚气薰法（4）植物生长调节剂2.芽休眠的延长,一. 植物衰老的概念与类型,植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。,四种类型,整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）,第五节 植物的衰老,二. 衰老的生物学意义,一、二年生，物质营养器官生殖器官 避开严冬不利条件 多年生，叶子衰老脱落之前，物质茎,芽,根 一、二年生, 基部叶片受光不足, 顺序衰老，有利于植物保存营养物质。 某些不良因素，早衰，减产。,三. 衰老时的生理生化变化,1. 光合速率下降,叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻,2. 呼吸速率下降 较光合下降慢,3. 蛋白质含量下降 合成减弱，分解加快,4. 核酸的含量下降 RNA 、DNA RNA合成降低, 分解加快。,蚕豆叶片,蚕豆叶片,5. 生物膜结构变化 膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态凝固态，失去弹性。,叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能, 衰老解体。,选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。,6. 植物内源激素的变化 IAA, GA, CTK含量逐步下降 ABA, ETH含量逐步增加 死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。,四、 植物衰老的机理与调节,（一） 植物衰老的机理 1. 营养与衰老 2. 核酸与衰老 3. 自由基与衰老 4. 内源激素与衰老 5. 程序性细胞死亡理论 （二） 环境条件对植物衰老的影响,（一） 植物衰老的机理,1. 营养与衰老（营养亏缺理沦）,2. 核酸与衰老,DNA的裂痕或缺损错误的转录、翻译 无功能蛋白质(酶) 超过某一阈值机能失常 衰老 紫外线、电离辐射、化学诱变剂,（2）核酸降解,（1）DNA损伤假说,差误理论,1955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。,（1）自由基的概念和调节,带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。,不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。,3. 自由基与衰老,特点,自由基,非含氧自由基 CH3,氧自由基,含氧非自由基,活性氧,活性氧清除系统: 酶, 抗氧化物质,超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶(POD)过氧化氢酶(CAT),保护酶,O2, OH,ROO ,RO ,1O2,H2O2,.,Fe2+ + H2O2 Fe3+ + OH + OH,Cu/Zn-SOD， 高等植物的细胞质、叶绿体Mn-SOD，原核生物、真核生物的线粒体Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞,SOD主要功能：清除O2， 2O2+2H+ O2+H2O2 104倍,SOD,.,.,H2O2 + H2O2 2H2O +O2,CAT,H2O2+R(OH)2 2H2O十RO2,POD,非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）,天然: 还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cyt f、Fd、甘露醇、VE , VC ,人工: 如, 苯甲酸钠,（2）自由基对植物的伤害作用, 自由基对核酸的损伤 剪切和降解大分子量DNA, 自由基对膜脂的伤害 发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸 JA, MJ膜损伤膜脂过氧化作用膜脂 液晶态凝胶态，流动性下降,脂氧合酶, 自由基对蛋白质的伤害攻击巯基，使-SH -S-S-,返回,夺氢，形成蛋白质自由基（P ）,P与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基 P(P)n P P + PPP PP + Pn P(P)n P,MDA使蛋白质分子发生交联聚合,4. 内源激素与衰老,CTK、GA、IAA类: 延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老,大豆叶片，100 mgL1 NAA, 延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。 GA,茉莉酸类: 加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，促进植物衰老。,死亡激素,烟草,程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。 是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控 叶片衰老, 基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。,5. 程序性细胞死亡理论,（二）环境条件对植物衰老的影响,1. O2浓度： 过高自由基高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老,2. 温度 低温和高温自由基加速衰老。,3. 光照 光能延缓衰老，暗中加速衰老 强光和紫外光自由基，诱发衰老LDGA合成生长，SDABA合成衰老脱落(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。),（4）水分 水分胁迫ETH、ABA形成， 加速衰老。,（5）矿质营养 氮肥不足，易衰老， 增施氮肥，能延缓衰老。,第六节 器官的脱落,一、器官脱落的概念和类型二. 器官脱落的机理 1、离层与脱落 2、 植物激素与脱落3、影响脱落的外界因素,