【毕业学位论文】（Word原稿）施氮对高淀粉玉米源库特性的影响植物营养学硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 施氮对高淀粉玉米源库特性的影响 .) .) I 摘 要 高淀粉玉米是指 籽粒 淀粉含量达 74%以上的专用型玉米，而普通玉米只有 65%左右 ，玉米淀粉生产工业在整个玉米加工业中占有重要的地位 。高淀粉玉米产量和品质的形成与干物质积累、养分吸收、碳氮代谢、籽粒库的糖分与淀粉形成关系密切。目前， 关于营养元素对玉米源库的影响大多只集中在对普通玉米的研究，而对于近期发展起来的优质专用玉米高淀粉玉米该方面的研究明显不足，且缺少系统性。本文以普通玉米军单 8号为对照，采用田间实验、植株分析和电镜观察等方法，研究了不同 氮肥 用量及 基追 比例 下，高淀粉玉米吉单 535干物质积累动态、养分吸收、碳氮转运以及籽粒库的糖分与淀粉形成的影响， 为高淀粉玉米合理施肥提供理论依据。主要研究进展如下： 1高淀粉玉米总生物量及粒重的增长均符合 程；营养体干重随时间的变化符合回归方程 Y=物产量依籽粒产量和 营养体干重变化符合回归方程 Y=a+ 与普通玉米军单 8 号比较，高淀粉玉米吉单 535 营养体 干重增长期较长，干重下降速率低，即 由 营养体干物质向籽粒转运量较低。 适宜的氮肥用量及基追比例有效促进高淀粉玉米植株生育前期总生物量的积累以及生育后期干物质从营养体向籽粒的转移，从而获得较高的籽粒产量。高淀粉玉米吉单 535 的适宜施氮量为 200 kg/肥与追肥之比以 1:2 为宜。 2高淀粉玉米 氮、磷 和 钾积累 动态 均符合 程， 氮肥 用量及 基追 比例 适宜 可获得较高的 氮 磷 钾 最大吸收速率 ， 钾素吸收 最大速率出现日期 较早 。 适宜施氮下氮素和磷素最大吸收速率高淀粉玉米低于普通玉米 。 由于氮、磷素最大吸收速率出现在玉米一生的中后期，而钾素则早于氮素和磷素，因此在生产中应注意氮肥分次施用， 增加追肥比例。 而考虑到磷肥在土壤中不易移动和钾肥的可被植物快速吸收，磷钾肥宜作基肥一次性施入。 玉米 吉单 535 适宜施氮 下 每生产 100粒养分需求量为： N 例为 1: 3与 军单号 比较， 高淀粉玉米吉单 535 在灌浆至成熟期营养体干 物质输出较少，籽粒灌浆的物质来源更多地依赖于光合 作用 。 适宜施氮下 高淀粉玉米吉单 535 光合 转运 和营养体再分配的碳分别占 而 军单号 分别占 适宜施氮下 吉单 535 根系吸收和营养体再分配的氮分别占 而 军单号 分别占 4 在施氮量 0 200kg/间，两品种玉米籽粒淀粉含量随着施氮量的增加而增加，过量施氮则淀粉含量降低。 灌浆期吉单 535 籽粒蔗糖、果糖、葡萄糖含量高于军单 8 号，适量施氮使籽粒灌浆期保持较高的蔗糖、果糖和葡萄糖 含量，有利于淀粉合成。 高淀粉玉米在成熟期淀粉粒充满了细胞，大小均匀，排列有序；普通玉米的淀粉粒则没有充满细胞，大小不一，排列混乱。适宜施氮下淀粉粒大小较为均匀，淀粉粒之间挤压轻微，而过量施氮下淀粉粒相互挤压成多面体状。 关键词： 高淀粉 玉米，氮肥，源库动态，干物质，养分吸收，可溶糖，淀粉粒 he is to to 4% 5%. in of is to on by in is In to of on in 35, as , so as to of as 1 of in be of by =Y) a of as by =a+ As , of in 35 a a of to is to be of to is to in to in of 00 , of to :2. 2. of N), P) K) in be of to in AR AR AR in , a is to In to is is in be as At , P 00 kg , 22O, :3. As , 35, in on of in 35 35, N in 4 in 00 , 00 , 35 at of in 35 of in in a to of 录 第一章 绪论 . 1 物源库特性 . 1 库关系与产量 . 2 氮对玉米源库特性与干物质积累的影响 . 4 氮对玉米养分吸收与转运的影响 . 5 效率与源库关系 . 6 氮对玉米籽粒糖和淀粉的影响 . 8 库特性与籽粒超微结构 . 9 文研究契机和技术路线 . 10 究契机 . 10 术路线 . 11 第二 章 材料与方法 . 12 间试验 . 12 品采集 . 12 定方法 . 12 据分析 . 13 第三章 施氮对高淀粉玉米生物产量及其组分动态的影 响 . 14 米产量 . 14 生物量动态 . 15 粒产量动态 . 16 养体干重动态 . 16 米地上部干重动态 . 16 米茎和叶鞘干重动态 . 17 米叶片干重动态 . 18 米穗部营养体干重动态 . 18 米根系系干重动态 . 19 米营养体干重回归分析 . 20 物产量与营养体干重和籽粒产量动态变化的关系 . 21 论与小结 . 21 V 第四章 施氮对高淀粉玉米养分吸收动态的影响 . 23 分含量变化动态 . 23 分积累模式 . 29 分积累总量 . 29 分积累模式 及参数 . 29 分吸收系数及吸收比例 . 31 论与小结 . 31 第五章 施氮对高淀粉玉米碳氮转运影响 . 33 氮对玉米碳转运的影响 . 33 氮对玉米氮转运的影响 . 36 氮对玉米氮效率的影响 . 38 论与小结 . 39 第六章 施氮对高淀粉玉米籽粒糖和淀粉形成的影响 . 41 粒蔗糖含量 . 41 粒果糖含量 . 41 粒葡萄糖含量 . 42 粒淀粉含量 . 43 粒淀粉粒超微结构 . 43 论与小结 . 45 第七章 全文结论与展望 . 47 文结论 . 47 要进一步研究的问题 . 48 新点 . 48 参考文献 . 49 致谢 . 59 作者简介 . 60 文缩略表 英文缩写 英文全称 中文名称 重 K 大吸收速率 N 收获指数 响应度 肥利用率 效率 吸收率 利用效率 P 描电镜 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 1 第一章 绪论 玉米是 高效利用二氧化碳和水，具有高光合效率和干物质产量的特性，成为世界上最重要的粮食、饲料和经济兼用作物。 从市场需求和发展前景看，我国玉米总量中 75%以上将用于饲料， 15%用于口粮或食品加工， 10%用于玉米工业（金继运 等 ， 2004） ， 这就要求我们在不断提高玉米产量的基础上，根据不同用途通过不同途径来改善玉米品质。 高淀粉玉米是指 籽粒 淀粉含量达 74%以上的专用型玉米，而普通玉米淀粉含量 约为 65%。全世界每年淀粉产量约为万吨，其中玉米淀粉产量占世 界淀粉总产量的 75 （ 孙伯陶 ， 1995） 。 淀粉广泛应用于食品、医药、造纸、化学、纺织、建筑、石油化工、燃料和塑料业等工业领域，据调查，以玉米淀粉为原料生产的工业制品达 1000余种（ 王振华， 2002；张晖， 2004） 。 发展高淀粉玉米，不但为淀粉工业提供高品质的淀粉，同时还可获较高的经济效益。高淀粉玉米的种植在玉米工业中具有 不可替代的地位和广阔的发展前景。 目前对高淀粉玉米的研究主要集中在育种方面的工作。 我国开展高淀粉玉米育种研究工作较晚， 近年来，高淀粉玉米的育种工作取得突破进展，部分杂交种已在生产上应用。 随着 高淀粉玉米品种在生产中的应用，施肥这一充分发挥高淀粉玉米产量和品质潜力的栽培措施显得越来越重要。目前施肥对与 玉米产量和品质密切关系的干物质积累、养分 吸收 、碳氮转运等源库动态方面的研究有很多报道，但有关施肥对高淀粉玉米源库特性的影响则报道不多。本文拟对玉米（包括高淀粉玉米）源库动态及其施肥调控作一综述，以期为高淀粉玉米合理施肥提供理论依据和技术支撑。 物源库特性 1928 年， 过对棉株体内碳水化合物的分配研究 ， 首先提出了作物的源库（ 论，来描述 作 物 产量的形成， 得到学术界一致认同。我国在 20 世纪 70 年代开始源 库关系研究，并提出源 库概念及其辩证关系。从此， “ 源库流 ” 理论研究成为作物高产理论的热点问题之一。 植物的源（ 指能进行光合作用或能合成有机物质 ， 为其它器官提供营养的部位（如成熟的绿色叶片）。库（ 是指消耗和贮存光合产物和有机物的部位（如根、茎、种子和果实等） （ 995； 陆景陵， 2004） 。而库又可以分为主库和次库， 对生殖体来说，主库是指正在发育的种子和果实；对营养体来说，主库是指尖端生长的嫩芽和 幼根，次库则指营养体的其他处于次要地位部分（ 2005）。不同品种玉米的主次库也有所不同，如青贮型玉米拔节后的主库是茎秆，次库是籽粒；粮饲兼用型玉米主库则为籽粒，次库为茎秆（ 马国胜 ， 2005）。流（ 把光合产物转运到消耗和存储部位的过程，它包括韧皮部的装载、筛管中的运输和库细胞的卸出，是联系源与库的桥梁。源决定着玉米的生物产量的大小；籽粒产量是库充实程度的最终结果；经济系数是光合产物转化为籽粒产量的能力，是流作用的结果 （ 山东农业科学院 ， 2004） 。 收获指数（ H I），又名经济系数（ 是作物收获时经济产量（籽粒、果实等）与生物产量之比。其生理本质反映了碳素从源到籽粒库的分配比例，该性状一定程度上反映了源器官光合产物转运到库器官的能力大小，即流的畅通性中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 2 （ 992； 潘晓华， 2007） 。 在同一株植株中，同化物分配的方向和量，取决于库强度的大小 ， 它等于 库容量（ 库活力 （ 的乘积。 库容量是单位土地面积上结实数目和它们潜在的籽粒大小，库容量的大小决定库对产量限制与否，尽管 对 籽粒潜在大小 的 影响因素还不 完全 清楚，但作物基因型 和环境 因素必定会对其产生 影响 （ 2007） 。 作物果实的细胞数目，是在细胞分裂期就已经固定下来，而库容量的增加实质是细胞的扩大，细胞扩大则靠水分和糖分的填充，所以作物产量的绝大部分是由水和糖分构成（余叔文， 1998； 魏亚萍， 2004； 孟剑霞， 2005； 2006），然而早期的生长过程通过影响开花期种皮性质来影响潜在的库容量的大小（ 2007）。 孙庆泉等 （ 2005）通过对不同产量潜力玉米 籽粒胚乳细胞增殖规律的研究发现，果穗籽粒胚乳细胞数目多，籽粒灌浆速率高，灌浆速率高值持续期长，干物质积累量大，是高产潜力玉米的典型特征 。 库活力是指单位时间单位干重吸收同化物的速率， 库活力与作物代谢强度有关，包括从运输流中卸出的能力，以及当营养物质缺乏时，可以从次库或营养体中的营养物质吸收过来的能力（潘瑞炽 ， 2004；余叔文， 1998）。粒叶比是以单穗粒数与单株绿叶面积的比值，即单位面积绿叶所承载的籽粒数，它反映库与源在数量上的比例，是一个重要的源库关系指标（ 易镇邪， 2006）。 库关系与产量 玉米 光合产物的积累可用干物质产量来表示，植株生长的过程，实际上是干物质不断积累的过程。鉴于玉米的收获指数基本上不变，籽粒产量的增加只有依赖于增加干物质的积累 （ 991； 1998）。 即籽粒产量形成的实质是光合产物的积累及其在各器官中的分配，分配的多少直接决定着玉米的经济产量。 玉米吐丝期以前积累的干物质，主要用于建成植株 （ 根、茎、叶、幼穗等器官 ） ，形成灌浆结实期光合生产的群体结构基础，即吐丝期以前的库主要是营养体。只有在吐丝前 10 天左右，开始有小部分碳水化合物积累在茎、叶和叶鞘内，成为吐 丝后籽粒启动灌浆的物质来源。吐丝后果穗才是光合产物的输入中心，即形成籽粒库。吐丝至成熟期的光合产物，除小部分用于维持营养体的生理功能外，绝大部分用于籽粒的充实，直接形成籽粒产量。另外，玉米苗期根系生长良好，可为拔节后茎、叶旺盛生长和穗的分化奠定基础。拔节后地上部的良好生长又反过来促进地下部根的生长， 从 而为后期地上部的生殖生长奠定基础 （ 鄂玉江 ， 1998） 。因此，作物的源库关系是动态转化的，作物的产量和品质是这种转化协调发展的结果。 王婷等（ 2000）认为，玉米产量的形成必须具备两个条件：一是要有足够的光合产物 ；二是要有足够的籽粒库容。王璞等（ 2002）认为粒重的高低取决于籽粒库容潜力大小和库的充实度，其中形成足够的籽粒库容是提高粒重的基础，籽粒库容可表示为：单位面积穗数 穗粒数 单位体积，单位体积由籽粒中胚乳细胞、淀粉粒的数目和大小决定。 关于源库及其关系对玉米产量的影响 ， 前人做了大量研究 。 但玉米源库关系对产量的作用及源和库中哪个是限制产量的主要因素看法不一。一种观点是：光合产物是籽粒产量形成的物质基础。群体光合速率高则产量高，提高适宜叶面积指数则产量增加，遮光、剪叶、降低适宜叶面积指数降低产量，主张增源减库是 增产的主要途径（赵明， 1992； 胡昌浩， 1993；王志永， 2007） ；第二种观点是：环境状况对玉米产量的影响主要是通过改变每株玉米的籽粒数，不同品种不同栽中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 3 培条件下均是总粒数高则产量高，多穗品种比单穗品种产量高而稳定，剪穗减库减产，主张进一步增产必须寻找扩大库容的途径（ 徐庆章， 1990；陆卫平， 1996； 王婷 ， 2000；关义新， 2000；2005） ； 第三 种 观点认为流是限制产量的因素，即由于源与库之间不 通畅，不能把源中的产物顺利的运转到库中，造成作物减产 （ 1954； 1970；邓启云， 1992；郭玉春， 2001； 关义新， 2000） ； 第四种观点认为，由于作物基因型的不同，所以源库的特性不同，影响作物产量的源库主导作用不同，小麦和大麦主要是库的限制，大豆是源和库共同限制，玉米主要是源的限制 （ 孟剑霞， 2005； 2004； 李明， 2006a； 2007） 。由此可见，不同条件下，源、库、流都可能成为作物产量的限制因素，单纯的强调产量的限制因素是源或是库 是不全面的，需要从源库流多方面进行探讨（ 周文新 ， 2004） 。对于高淀粉玉米源库特性对产量的影响更值得探讨，找出其限制因素，为高产栽培提供理论依据。 作物的高产和优质实质上是充分发挥作物源的生产效率，发掘叶系高光效的潜力，使源能生产出更多、优质的光合产物，并通过流的运输高效地转移到库中并在库中得到充分、高效、合理的转化。如图 示的优质高产的作物源库模型，作物通过叶片的光合作用，充分利用光能，产生充足的光合产物。 另外，根吸收土壤的充足的水分和养分，并合成适量有机物。由此，只有叶片和根合成和吸收充足的物质 ，才能保证向籽粒库的供应，即要获得高产优质的作物必须有充足的源。源中的物质通过茎和穂轴的运输，才能到达籽粒库中，只有这个转运系统通畅，才能保证源供应的物质适时、高强度地转运到籽粒库中，即 “ 流 ” 要畅通。转运到籽粒中的物质，只有在大的库容、好的转化系统的作用下，才能得到高产优质的作物，即 “ 库 ” 要优良。因此，本人认为，只有在 “ 源足、流畅、库优 ” 的协调作用下，才能达到作物的高产、优质、高效。 而合理施肥是保障 “ 源足、流畅、库优 ” 的必要条件。 图 质、高产作物的源库模型 of “ 源 ” 足 “ 流 ” 畅 “ 库 ” 优 水分 养分 有机物 光合产物 籽粒 光合产物 水分 养分 合成有机物 茎 茎 茎、穗轴 根 叶 土壤 太阳 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 4 氮对玉米源库特性与干物质积累的影响 氮 是 作物体内许多重要有机化合物 （ 如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维生素、生物碱、部分激素 ） 的组 成 分。由于缺氮叶绿体结构遭到破坏，叶绿素减少，叶片黄化，从而导致作物生长缓慢，影响源的光合产物、水分、养分、有机物向库的运输。苗期缺氮，细胞分裂减慢，苗期植株生长受阻而显得矮 小、瘦弱，叶片薄而小。后期缺氮，禾本科作物则表现为穗短小，穗粒数少，籽粒不饱满，并容易出现早衰而导致减产。过多供氮使玉米叶片肥大，相互遮荫，消耗大量的碳水化 合 物，从而影响作物的产量和品质。玉米生长期间，供应适量的氮素能 使 叶片和茎加快生长，增加产量和改善品质（ 陆景陵， 2004）。 （ 1984） 和 2006） 认为，氮肥不足或过量均加速玉米生长后期叶面指数及穗位下部叶叶绿素的下降，加快叶片衰老。杨国航等（ 2004） 和 （ 2007） 认为，前期施肥有利于营养体源的增 长，后期施氮则对后期干物质的积累提供充足的养分，并促进干物质从营养体向籽粒的转移。 在玉米高产管理中，只有合理调控施肥等栽培措施，才能协调生育前期生物量的积累和生育后期营养体干重的下降，达到光合产物有效的从营养体向籽粒的转移，从而获得高产（何萍， 1998a）。 玉米抽雄前茎秆储藏的非结构性碳水化合物和抽穗后光合产物向穗部转移水平是 H 2007）在对大麦的研究表明，在籽粒灌浆后期，茎秆中碳水化合物转运对籽粒灌浆的贡献大于当时光合作用产生的碳水化合物。 适当供氮能提高玉米生物产 量和籽粒产量，提高幅度因玉米的品种而异（张瑞珍， 2003） 。当施氮量超过一定量后，由于不利于籽粒灌浆，收获指数下降（潘晓华， 2007）。 玉米具有吸收土壤水分和养分很强的根系，玉米 85% 90%根干重集中在以植株为圆心、以20半径、深 40状土体内，是根系吸收的活跃区，其根系形态特性（总根长、根系表面积和根系干物质重）对籽粒产量的形成具有重要作用（ 朱献玳， 1991；慕自新， 2005） 。玉米根系干重在拔节后迅速增长，抽雄后增长逐渐减弱，乳熟后期达到最大值，而后逐渐降低 （ 鄂玉江， 1998） ，也有人认 为地上部干物质积累变化趋势与根系干重变化趋势一致（韩立军， 2004）。对氮素吸收与根系形态指标相关性的研究表明，当氮素缺乏时，相对较多的光合产物被根系利用，形成较大的根系，以便吸收更多的氮素，即低氮下，根系干重、总根长、根轴总长与总氮量表现显著的正相关，而在高氮下没有相关性（ 1993； 王艳， 2003）。大田试验在施氮 0 224 kg/的干重随着施氮量的增加而下降 （ 1995） 。 王继滨等（ 2005）对小麦产量三要素的研究表明，穗粒数、千粒重和公顷穗数都与产量呈正相关，相 关系数大小顺序为： 穗粒数 千粒重 公顷穗数；直接通径系数大小顺序为穗粒数 公顷穗数 千粒重。 奉志高等 （ 2007）对微胚乳超高油玉米主要性状的通径分析的 研究表明，高油玉米各种性状对单穗粒重的直接贡献大小为穗粗 穗长 叶片数 百粒重 穗行数。 乐素菊（ 2007）对鲜食型超甜玉米的研究表明，秃尖长与穗行数、穗长显著或极显著正相关。申丽霞等（ 2005）认为不同施氮水平及种植制度下籽粒产量的差异主要是由穗粒数所决定。产量及穗粒数的形成与植株地上部干物质的积累密切相关，施氮可明显促进植株地上部干物质积累量的增加。 穗粒 数在一定施氮范围内随施氮量增加而增加（ 易镇邪， 2006；魏亚萍， 2007） 。 魏亚萍（ 2004）的研究