第三章 连锁遗传

第三章连锁遗传主要内容：1.连锁与交换2.连锁和交换的遗传机理3.基因定位与遗传图4.性别决定与性连锁一、性状连锁的发现

P紫、长×红、圆

PPLL

ppllF1紫长

PpLl

F2

紫长紫圆红长红圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll观察数：284212155

理论数：215717124

亲本型高于理论数，重组型低于理论数。

(相引相)第一节连锁和交换

p紫、圆×红、长

PPll

ppLLF1

紫长

PpLl

F2

紫长紫圆红长红圆

P-L-_

P-ll

ppL-_ppll观察数：22695971

理论数：235.878.578.526.2

亲本型高于理论数，重组型低于理论数。(相斥相)二、摩尔根证实基因连锁

摩尔根对性状连锁遗传的解释：位于同一条染色体的两个基因，以该染色体为单位进行传递。上述解释得到他以下实验的验证。相引组白眼黄体雌蝇（wwbb）×红眼褐体雄蝇（WWBB）

↓

F1

红眼褐体（WwBb）F1

的♀红眼褐体（WwBb）×白眼黄体（wwbb）♂

↓

白眼黄体白眼褐体红眼黄体红眼褐体

wwbbwwBbWwbbWwBb49.45％0.55％0.55％49.45％证实F1

的♀蝇w和b连锁，W和B连锁。相斥组白眼褐体的雌蝇（wwBB）×红眼黄体的雄蝇（WWbb）↓

F1

红眼褐体（WwBb）F1

的♀红眼褐体（WwBb）×白眼黄体（wwbb）♂↓白眼黄体白眼褐体

红眼黄体红眼褐体

wwbbwwBbWwbbWwBb0.55％49.45％49.45％0.55％证实F1的♀蝇w和B连锁，W和b连锁。

通过两个测交结果的分析，摩尔根证实了：

在上述相引组中，w和b进入同一配子，W和B进入同一配子。在上述相斥组中，则是w和B进入同一配子，W和b进入同一配子。

至此，摩尔根证实了上述两对基因在传递时是连锁的，他对性状连锁遗传现象的解释是成立的。第二节连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁

完全连锁：同一条染色体上的基因，以这条染色体为单位传递，只产生亲型配子，子代只产生亲型个体。不完全连锁：连锁基因间发生重组，产生亲型配子和重组型配子，自交和测交后代均出现重组型个体。玉米子粒粒形与粒色紧密连锁（左为相引组；右为相斥组）1.完全连锁P♀灰体、长翅×黑体、残翅♂BB bbVgVgvgvgF1

♂灰体、长翅

×黑体、残翅♀

BbbbVgvgvgvg

Ft灰体、长翅黑体、残翅

BbbbVgvgvgvg

50%50%

比例：2.不完全连锁P♀灰体、长翅×黑体、残翅♂BB bbVgVgvgvgF1

♀灰体、长翅

×黑体、残翅♂

BbbbVgvgvgvg

Ft

灰体、长翅黑体、残翅灰体、残翅黑体、长翅

BbbbBbbbVgvgvgvgvgvgVgvg比例:41.5%41.5%8.5%8.5%对完全连锁的解释对不完全连锁的解释3.交换与不完全连锁的形成

交换(crossingover)与交叉(chiasma)

遗传学上把在细胞减数分裂前期Ⅰ，联会的同源染色体发生非妹妹染色单体片段的互换称为交换。交换导致在双线期—终变期表现染色体的交叉现象。交叉是发生交换的细胞学证据。人染色体的交叉重组率不完全连锁的两对基因之间的重组，最终可产生四种类型的配子，重组型配子数占总配子数的％称为重组率。重组率一般低于50％。4.估算重组率的常用方法：

(1)测交法例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（sm）为显性，正常植株（Py）对矮小植株（py）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组率。解：重组率的定义是重组型配子数占总配子数的百分率，所以可通过统计测交子代中重组类型所占的百分率，来求得重组率。具体做法是以该两对性状存在差异的纯合亲本杂交，例如SmSmPyPy×

smsmpypy，然后对所得F1

杂合体进行测交，统计测交子代Ft中重组类型所占的百分率。

Ft中SmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy

绿花丝正常株绿花丝矮小株橙红花丝正常株橙红花丝矮小株

90310595897

重组率=[（105+95）/（903+105+95+897）］X100%=10%(2)自交法例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F2资料估算重组率。该试验的F2代表现如下：即：

紫、长紫、园红、长红、园总数

P-L-P-llppL-ppll

株数483139039313386952解:利用纯合隐性个体在F2出现的概率

ppll的概率=1338/6952=0.192；

ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192；故pl的概率=（0.192）1/2=

0.44=44％；在相引相中，pl的概率=PL的概率=44%；在相引相中，pl+PL均是亲本型配子，故重组型配子的%=1-2×44%=12%

即重组率=12%5.重组率与交换值

用以上方法估算出来的重组率，可用以计算交换值。交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会，可用于估算基因之间的距离。

利用重组率计算交换值的一般公式是：

交换值%＝重组率%＋双交换值(%）

公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子。在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率。双交换第三节基因定位与遗传图基因定位的概念

确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离。基因之间的距离用交换值表示。基因定位的方法

经典遗传学基因定位的主要方法是两点测验和三点测验。一、两点测验两点测验是基因定位常用方法之一，首先是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因的重组率，然后根据重组率确定他们的距离。两点测验在确定三对基因距离时，先要将三对性状两两组合成三组，进行三次杂交和三次测交，根据测交结果分别求算出每组杂交组合两对性状基因的重组率，最后比较三对基因的重组率，推出三个基因的排列顺序。玉米两点测验数据试验类别亲本和后代表现型及基因型种子粒数重组型配子（％）种类亲本组合或重新组合

第一相个引试组验P1P2

有色、饱满（CCShSh）无色、凹陷（ccshsh）测交(Ft)后代有色、饱满（CcShsh）有色、凹陷（ccShsh）有色、凹陷（Ccshsh）无色、凹陷（ccshsh）新亲亲新403215214940353.6T＝8368

第二相个斥试组验P1P2糯性、饱满（wxwxShSh）非糯性、凹陷（WxWxshsh）测交(Ft)后代非糯性、饱满（WxwxShsh）非糯性、凹陷（Wxwxshsh）糯性、饱满（wxwxShsh）糯性、凹陷（wxwxshsh）新亲亲新153158855991148820.0T＝14985

第三相个引试组验P1P2非糯性、有色（WxWxCC）糯性、无色（wxwxcc）测交(Ft)后代非糯性、有色（WxwxCc）非糯性、无色（Wxwxcc）糯性、有色（wxwxCc）糯性、无色（wxwxcc）新亲亲新2542739717271622.0T＝6714由第一、二实验测得的C－Sh间的重组率为3.6％，Wx－Sh间的重组率为20.0％，据此初步推测3个基因的排列顺序可能是：Wx20.0Sh3.6C23.6①Wx20.0Sh②C3.616.4由第三组试验测得Wx－C之间的重组率为22.0％，与23.6％较为接近，所以可以推断3个基因的排列顺序为第一种排列方式。Wx－C重组率为23.6％Wx－C重组率为16.4％两点测验方法很繁杂，确定三个基因位置需要进行三次杂交和测交。而且以重组率代替交换值，未将双交换估计在内。在距离超过5个遗传单位时，可发生双交换，所以准确性较差。二、三点测验三点测验是三对连锁基因定位最常用的方法，首先用三对相对性状均有差异的两纯合亲本杂交，然后用杂种F1与纯隐性个体进行测交，根据测交子代不同类型占总类型的百分数，确定F1所产生的配子类型和比例，用于估计双交换值、推出基因排列顺序，并估算基因之间的距离。三点测验通过一次杂交和一次测交，同时确定3对基因在染色体上的位置，简化了定位程序。同时将双交换包括在交换值中，因而对距离的估算更加准确。又因只做一次杂交、一次测交，所以更便于控制环境影响。玉米的三点测验

P凹陷、非糯、有色×饱满、糯性、无色F1×凹陷、糯性、无色

测交产生8种类型的Ft子代，有4种比例，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。可用于推断3对基因在染色体上的顺序，并计算距离。1.玉米三点测验数据测交子代的表现型由测交子代表现型推知的F1配子类型粒数F1配子来源饱满、糯性、无色+wxc2708亲型凹陷、非糯性、有色sh++3538亲型饱满、非糯性、无色++c626单交换Ⅰ型凹陷、糯性、有色shwx+601单交换Ⅰ型凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换Ⅱ型饱满、糯性、有色+wx+116单交换Ⅱ型饱满、非糯性、有色

+++4双交换型凹陷、糯性、无色

shwxc2双交换型2.分析三对基因的顺序

根据两种亲型配子的基因组成，可以假设F1杂合体3对连锁基因的顺序有三种可能：第一种wx基因在sh和c基因之间：即sh++//+wxc第二种sh基因在wx和c基因之间：即+sh+//w+c第三种c基因在sh和wx基因之间：即sh++//+cwx

在第二种可能中，即当sh基因在wx和c基因之间时，经过双交换，将产生+++和shwxc两种双交换型的配子，与实验结果相符。而其它两种可能都不会如此。

据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是wxshc

。3.计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离三、交换和干涉干涉：在一个单交换发生后，在它邻近发生第二次交换的机会就会减少，这种现象叫干涉(干扰)。受干扰的程度，可用并发系数(符合系数)表示：符合系数经常变动值在0～1之间，当符合系数等于1时，表示两个单交换独立发生，完全没有干涉；当符合系数等于0时，表示发生了完全干涉，即一点发生交换，其邻近点就不发生交换。四、连锁群和遗传图连锁群：

位于同一染色体上的所有基因的统称。一种生物的连锁群数目和其染色体的对数一致。在由两条不同的性染色体决定性别的两性生物，生物连锁群数等于其染色体对数加1，例如果蝇2n=8，有4对染色体，果蝇已确定的连锁群有5个。同一种生物的连锁群的数目是恒定的，它不以其染色体条数的变化而变化。

遗传图：

标示各连锁群上的基因顺序和相对距离，即构成遗传图，或称染色体图。两个基因在图上的距离单位称为图距。1%交换值定为一个图距单位，图距单位称为”厘摩”(centimorgan,cM)。玉米的遗传图性别决定性染色体与常染色体性别决定性别畸形性别分化性反转性连锁第四节性别决定与性连锁1.性别决定1.1性染色体与常染色体

在许多两性生物中，都含有两套普通的染色体和与性别有关的一条或一对形态大小不同的同源染色体。遗传学上把两性生物体细胞成对染色体中，直接与性别决定有关的一对或一条染色体叫性染色体(sex-chromosome)，而把生物体细胞内，除性染色体以外的其它两套普通染色体叫常染色体(autosome，A)。

性染色体和常染色体果蝇的性染色体和常染色体1.2性别决定性染色体决定性别的类型：

XX－XY型：人类、哺乳类、某些昆虫和某些植物

男性22对+XY女姓22对+XX

配子22个+X22个+X22个+Y

子代22对+XY22对+XX

男性女性

ZZ－ZW型：家蚕、鸟类、蛾类、蝶类及某些植物（草莓）等ZW性别决定雌雄异株的部分植物

毛白杨垂柳银杏苏铁（左）及其雌花序（中）、雄花序（右）大麻雄株（左）和雌株

石刁柏植株石刁柏雌株（左）和雄株高等植物的性别决定

雌雄异株多未发现性染色体，但蛇麻、女娄菜属为XX-XY性染色体决定。玉米的性别决定1.3性别畸形性别畸形的概念：两性生物中由于性染色体的增加、减少或其他因素影响使性别表现不正常的现象。人类性别畸形主要是由于性染色体的增加或减少、性决定的机制受到干扰而引起的。性别畸形的类型：睾丸退化症（Klinefelter综合症）：XXY（47条）卵巢退化症（Turner综合症）：XO（45条）超雄体：XYY（47条）超雌体：XXX（47条）、XXXX（48条）多X的男人：XXXY（48条）、

XXXXY（49条）

1.4性别分化性别分化是指受精卵在性别决定的基础上，进行雄性或者雌性性状分化和发育的过程。这个过程和环境条件存在着密切的关系。当环境条件符合要求时，会按照遗传基础所规定的方向分化；如果不符合要求，性别分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的方向。蜜蜂的性别分化雄蜂蜂王工蜂牡鸡司晨(性反转)

母鸡ZW×ZW性反转后的母鸡

↓

ZZZWZWWW1∶2死亡雄:雌=1∶2“闻鸡起舞”人妖（男性在激素的作用下，异常地发生女性化）2.伴性遗传

位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象称为性连锁。其中，基因位于X或Z染色体的，称为伴性遗传。果蝇的伴性遗传实验

P红眼雌蝇×白眼雄蝇

↓

F1

红眼（雌蝇、雄蝇）

↓

F2

红眼∶白眼3∶1

但：雌蝇全为红眼，雄蝇中，红眼∶白眼=1∶1果蝇伴性遗传现象的解释X+X+

×

X

WYX+X

WYX+XW

×

X+Y♀X+X+X+Y

X+XW

XWY

♂X+Y

X+Xw

假设控制果蝇白眼性状的基因（w）在X染色体上，并且是隐性的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。果蝇伴性遗传解释的验证

白眼雌蝇红眼雄蝇

XWXW

×

X

+Y

XW

X+Y

X+XW

XWY

红眼雌蝇白眼雄蝇

若上页假设成立，则本页所示杂交应表现交叉遗传。实验结果确实如此。人的伴性遗传人的伴性遗传人类各种婚配下的色盲遗传鸡的伴性遗传（羽毛色泽遗传）高等植物的伴性遗传(1)女娄菜属用显性纯合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代只得到阔叶雄株（带有基因b的花粉是致死的）

♂♀

XbYXB—XBY全为阔叶株XBXB×XbY(2)用杂合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代全为雄株，且阔、细叶各占一半XBXb×XbY

♂

♀ Xb

Y

XB

—XBY雄株阔叶

Xb

—XbY雄株细叶(3)用杂合阔叶作母本，与阔叶父本杂交，子代雌株全为阔叶，雄株中阔细叶各占一半

♂♀

XBYXB

XBXBXBYXbXBXbXbY

雌株全阔叶，雄株阔∶细=1∶1XBXb×XBY在性连锁中，位于Y染色体或W染色体上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象称为限性遗传。如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有关。3.限性遗传从性遗传或称性影响遗传：不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，因为内分泌及其他关系使某些表现或只存在于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。4.从性遗传P有角雌羊

HH×hh

无角雄羊