第四章光合作用

第四章光合作用第一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念

1.定义：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。

光

CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O

光合细胞

第二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念

光

6CO2+6H2O(C6H12O6)+O2

光合细胞

基本公式第三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片.细胞中的叶绿体第四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念光合作用的原料CO2来自于空气H2O来自于土壤光合作用的产物C6H12O6O2第五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念光合作用的能源可见光中380----720nm波长光第六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念光合作用的特点是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧,2.二氧化碳被还原到糖水平3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏第七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史二、光合作用的意义

(1)是制造有机物质的主要途径；

(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；

(3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。

第八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史三、光合作用的研究历史：1光合作用总反应式确定2光反应和暗反应；3光合单位4两个光系统。第九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史1光合作用总反应式确定（1）细菌光合作用

光

CO2+2H2S(CH2O)+S+H2O

光合细菌

光CO2+2HOOCCH2CH2COOH2HOOCCH=CHCOOH+O2+H2O

光合细菌

光

CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O

光合细菌第十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史三、光合作用的研究历史：（2）希尔反应和希尔氧化剂；4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O22NAPD++2H2O2NADPH+2H++O2(3)18O的研究:CO2+2H2O*(CHO)+O2*+H2O

希尔氧化剂光破碎的叶绿体光叶绿体光叶绿体第十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史三、光合作用的研究历史：（2）光反应和暗反应:光合作用需要光，但并不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用笼统的可分为两个反应----光反应和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光引起的光化学反应；暗反应是在暗处（也可在光下进行）进行的、由若干酶所催化的化学反应。光反应在类囊体（光合膜）上进行，暗反应是在叶绿体的基质中进行。第十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史三、光合作用的研究历史：(3)光合单位光合单位=聚光色素系统+反应中心叶绿体类囊体上的色素从功能上可分为反应中心色素和聚光色素。反应中心色素具有光化学活性，即是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”。聚光色素没有光化学活性，只起收集光能的作用。聚光色素亦称天线色素。第十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史(3)光合单位

光合反应中心是指在类囊体中进行光合作原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体和原初电子供体，才能导致电荷分离，将光能转换为电能，并积累起来。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP。第十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史(4)两个光系统：

光合效率，以量子产额表示，即吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的CO2分子数。爱默生观察到当用波长大于685nm（远红光）照射绿藻和红藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收但量子产额急剧下降，这种现象称为红降。如补充红光（波长约为650nm），则量子产额大增，比两种波长光单独照射的总和还多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应。第十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一节光合作用的意义和研究历史(4)两个光系统：根据上述研究结果，希尔等人提出双光系统概念：PSI和PSII由于近代研究技术的发展，可以直接从叶绿体中分离出两个光系统：光系统Ⅰ（简称PSⅠ），其颗粒较小，直径为11nm，主要分布在类囊体膜的非折叠部分；光系统Ⅱ（简称PSⅡ）的颗粒大，直径为17.5nm，主要分布在类囊体膜的折叠部分。第十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五Agoodsummary...第十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素一、叶绿体与光合色素(一)结构与成分被膜外膜内膜间质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA核糖体等)类囊体(基粒)基粒片层间质片层第二十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五Movie第二十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素(二)叶绿体色素1、种类叶绿素叶绿素a，兰绿色叶绿素b，黄绿色类胡萝卜素胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色叶黄素黄色藻胆素藻红蛋白(仅存在于红藻、蓝藻中)藻蓝蛋白第二十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五胡萝卜素和叶黄素结构第二十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五

藻胆素（phycobilin）是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。它们的生色团与蛋白质以共价键牢固地结合，只有用强酸煮沸时，才能把它们分开。它们均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链，具有收集和传递光能的作用。第二十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素(二)叶绿体色素2.吸收光谱：叶绿素a和b的吸收光谱主要在蓝紫光区和红光区胡萝卜素和叶黄素在蓝紫光区，它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。第二十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五叶绿素a和b吸收光谱：第二十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素胡萝卜素和叶黄素吸收光谱第二十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素(二)叶绿体色素3.荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为绿色，在辐射光下呈现红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。第二十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五荧光与磷光：第三十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素(二)叶绿体色素4.生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。第三十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五生物合成途径第三十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素(二)叶绿体色素5.影响叶绿素合成的条件：（1）光照（2）温度（3）矿质元素（4）水分（5）O2第三十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第二节叶绿体与光合色素(二)叶绿体色素6.叶色变化：

决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。第三十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第三节光合作用机制光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位第三十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光反应暗反应第三十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第三节光合作用机制光能的吸收光能的传递光能的转化一、光反应原初反应第三十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第三十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第三十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五天线分子反应中心第四十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五受体e-第四十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五.原初反应—光化学反应示意图反应中心P原初电子受体A反应中心P+原初电子受体A-原初电子供体D被还原被氧化原初电子供体D+被氧化光e-e-在不断发生氧化还原中,电荷分离,不断将携能的电子传递给原初电子受体，完成光能转变成电能的过程第四十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五.光合作用过程—水光解反应第四十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五电子传递和光合磷酸化（一）、电子传递：1.光合链：光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。第四十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五反应中心色素分子原初电子受体光能电子传递受体光合磷酸化化学能电能e-e-e-e-e-ATPNADPH.光合作用过程—光合电子传递第四十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第四十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光合单位P680光合单位P700e-e-最初电子受体最初电子受体H2Oe-

O2H+e-NADPH光系统Ⅱ光系统Ⅰ反应中心失去电荷后处于氧化态,具有很强的吸引力,从电子供体处吸引电子.电子依不同的氧化还原电势定向移动,将一系列相互衔接着的电子传递物质称为光合链,也称“Z”链第四十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五核心蛋白复合体集光复合体铁氧还原蛋白氢离子浓度降低P700A0A1光能传递和电子传递链第四十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五PheoQAQB叶绿体基质类囊体腔核心蛋白复合体集光复合体氢离子24e-氢离子浓度高氢离子浓度低PQH2可移动的电子载体2H+Cytb6f光系统II电子运转和水的光解第四十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五PheoQAQB叶绿体基质类囊体腔核心蛋白复合体集光复合体氢离子24e-氢离子浓度高氢离子浓度低PQH2可移动的电子载体2H+Cytb6f光系统II电子运转和水的光解第五十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。第五十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光系统I和光系统II核心复合物示意图捕捉光能同时将光能转换为电能放氧复合体第五十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第五十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2.电子传递体的组成与功能第五十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2.电子传递体的组成与功能第五十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五<ATP第五十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五<第五十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五两个光系统的协同作用第五十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五4.电子传递的类型1)非环式电子传递：H2O→PSⅡ→PQ→Cyt.b6/f→PC→PSI→Fd→NADP+指水光解放出的电子经PSⅡ、PSI两光系统，最终传给NADP+的电子传递。2)环式电子传递：

PSI→Fd→（NADPH→PQ）→Cyt.b6/f→PC→PSI指PSI产生的电子传给Fd，再到Cyt.b6/f复合体，然后经PC返回PSI的电子传递。3)假环式电子传递：H2O→PSⅡ→PQ→Cyt.b6/f→PC→PSI→Fd→O2

指水光解放出电子经PSⅡ、PSI两光系统，最终传递给氧的电子传递。第五十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第六十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五电子传递和光合磷酸化（二）、光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化ATP，形成高能磷酸键的过程1.类型：

环式光合磷酸化：PSI产生的电子经过一些传递体传递以后伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放氧，也无NADP+的还原。

非环式光合磷酸化：电子在光合传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的形成；与此同时把电子传递到PSI去，进一步提高能位，使H+还原NADP+为NADPH，同时放氧。

假环式光合磷酸化：第六十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五PSIIPSI叶绿体基质类囊体腔光合单位电子从PSII向PSI的流动和NADP+的还原第六十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五质子浓度高质子浓度低叶绿体基质类囊体腔CF0CF1偶联因子第六十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五非环路的光合磷酸化途径和电子传递链类囊体腔叶绿体基质第六十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光合磷酸化—光合电子传递第六十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五P680P680*P700P700*P700P700*非环式光合磷酸化环式光合磷酸化光合磷酸化—非环式与环式示意图第六十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光反应小结第六十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五电子传递和光合磷酸化2.机理:化学渗透假说：英国P.Mitchell1961年提出：1）由磷脂和蛋白质多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性；2）具有氧化还原电位的电子传递体不匀称的嵌合在膜内；3）膜上有偶联电子传递的质子转移系统；4）膜上有转移质子的ATP酶。第六十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五3.ATP合成

在类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其他传递体，只传递电子而不传递质子。光照引起的水裂解，水释放的质子留在膜内，电子进入传递连中的PQ。PQ接受水裂解传来的电子的同时，又接受膜外传来的质子。PQ将质子排入膜内侧，，将电子传给PC。这样，膜内外产生了质子浓度差和电位差，两者合称质子动力，即光合磷酸化动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。

第六十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五叶绿体的ATP合成酶结构示意图第七十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五电子传递和光合磷酸化

电子传递抑制剂（敌草隆）4.光合磷酸化抑制剂解偶联剂（二硝基酚、NH4+）

ATP酶抑制剂（寡霉素）5.光合磷酸化和氧化磷酸化比较第七十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五二、暗反应

活跃的化学能转化为稳定的化学能以形成的ATP和NADPH作为能量，将CO2同化为碳水化合物的过程。C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。第七十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五（一）卡尔文循环

C3photosyntheticpathway(Calvincycle,RPPP)美国加州大学MCalvin：14CO2，绿藻。

1961NobelPrizeCO2被同化后的第一个产物为3个C原子。以C3途径同化CO2的植物统称为C3植物。Calvin仪器第七十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五1、羧化阶段(Carboxylation)。

RuBP羧化酶（RuBPCase，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase)催化。

核酮糖1，5-二磷酸（RuBP）接受CO2，产生3-磷酸甘油酸(3-PGA)

。

此步反应为负自由能变化，自动进行，无需能量。H2COPC=OHCOHHCOHH2COPRuBP+CO2RuBPCaseMg2+,H2O

COOHHCOH+H2COP

COOHHCOHH2COP2,3-PGAribulose-1,5-bisphosphate3-phosphoglycerate第七十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2、还原阶段(Reduction)

这是利用能量最多的反应，把3-PGA还原为G3P（glyceraldehyde-3-phosphate)的过程。

*

3-PGA磷酸化为1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)

*1,3-BPGA被NADPH还原为3-磷酸甘油醛(G3P)

HCOHCOHH2COP

COOHHCOHH2COP

COOPHCOHH2COPPGAKinaseATPADPGAPdehydrogenaseNADPHNADP3-PGA1,3-PGAG3PPi第七十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五3、更新阶段，亦称受体再生阶段

RuBPregeneration

G3P经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH12345第七十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五C3植物固定1分子CO2实际上消耗3分子ATP和2分子NADPH。

G3P经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程。第七十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五C3途径概括第七十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五rice第七十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五RUBP羧化酶第八十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(二)C3循环的调节1.自动催化作用

在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定的速度；当循环达到稳定态后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物，使CO2同化速度处于某一稳态的机制，称为C3途径的自动催化调节。第八十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(二)C3循环的调节2.光调节作用

光促进H+从叶绿体基质进入类囊体腔，同时交换出Mg2+，于是基质的PH由7左右升至8，Mg2+浓度由1-3mmol/L升至3-6mmol/L。这样H+和Mg2+浓度正适合核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶、果糖-1，6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、3-磷酸脱氢酶和核酮糖-5-磷酸激等酶的活性。如果在暗处，缺乏适宜环境，酶活性降低。第八十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(二)C3循环的调节

第八十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(二)C3循环的调节第八十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(二)C3循环的调节3.光合产物输出速率的调节

光合作用产物-磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质Pi数量控制。当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，细胞质的Pi浓度就增加，有利于Pi重新进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。当蔗糖合成减慢后，Pi释放也随着减慢，低Pi含量将减少磷酸丙糖外运，光合速率就减慢。第八十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五（三）、C4循环(C4一二羧酸途径)：在C4植物中进行。如玉米、高梁、甘蔗等植物。

1.C4植物的发现

C4途径的CO2受体是叶肉细胞细胞质中的PEP，在PEP羧化酶的作用下，固定HCO3-（CO2溶于水），生成草酰乙酸（OAA）。第八十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第八十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五1.C4植物结构特点2.C4植物的类型（1）依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型（NADP-ME）（2）依赖NADP-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME）（3）具有PEP羧激酶类型第八十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第八十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五4.C4植物的反应过程第九十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(1)羧化阶段：(2)还原或转氨阶段(3)脱羧阶段(从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，然后脱去CO2，参加卡尔文循环)(4)再生阶段第九十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第九十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五C4howitworks第九十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五CreateshighconcofCO2

HasPEPcarboxylase第九十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第九十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第九十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第九十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五4.C4途径的调节1)光对酶活性调节

光可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶，其活化程度与光强度成正比。2)效应剂调节

苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶活性，而G6P则增加其活性，这些调节作用再低PH、〔Mg2+〕和〔PEP〕条件下显得十分突出。3)二价离子调节

依赖NADP-苹果酸酶需要Mg2+或Mn2+，依赖NAD-苹果酸酶需要Mn2+，PEP羧激酶需要Mn2+和Mg2+第九十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五（四）、CAM(景天酸代谢)途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。第九十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五FiniSaguarocactus第一百页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。第一百零一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百零二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百零三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较第一百零四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百零五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百零六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五Agoodsummary...第一百零七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五四、光呼吸光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。第一百零八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五1.乙醇酸的生成第一百零九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五Complicatedbutimportant(Taiz&Zeiger)…RUBSICOcatalysesC-uptakeFirststablecompoundis3-phosphoglycerateRUBSICOcatalysesO-uptake,andsomeCO2islostThus:Thus:lookKnownasphotorespiration第一百一十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2.乙醇酸途径第一百一十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光呼吸的生理意义1.防止高光强对光合作用的破坏2.防止氧对光合碳同化的抑制3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径第一百一十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百一十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五暗呼吸与光呼吸的区别项目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质→线粒体叶绿体→过氧化物体→线粒体呼吸历程糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量第一百一十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第四节影响光合速率的外界条件1.光照2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)3.温度(10℃-30℃)4.水分：缺水时气孔阻力增大，CO2同化受阻5.矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等6.光合作用的变化(午休现象)第一百一十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五一、光照1、光Light——能量来源

叶绿体发育和叶绿素合成。调节光合碳循环某些酶的活性。强光导致光抑制。(1)光照强度Lightintensity光合有效辐射PAR(Wm-2)

(photosyntheticallyactiveradiation)光合光子通量(密度)PPF(D)

[photosyntheticphotonflux(density)](μmolm-2s-1)第一百一十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百一十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光补偿点：CO2吸收量等于CO2释放量时的光照强度。标志植物对光照强度的最低要求，反映植物利用弱光的能力。如：

棉花(1000-1500lux)；水稻(600-700lux)；大豆(500lux)光饱和点：光合速率随光照强度的增加而递增，当光合速率达到恒定、不再增加时的光强。反映植物利用强光的能力。如：

阳生植物

玉米高粱(100,000lux);稻麦(30,000-50,000lux);

大豆(25,000lux)

阴生植物

人参、三七、姜、兰：<10,000lux第一百一十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光抑制作用Photoinhibition

光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。

(2)光质红光光合效率最高，蓝紫光次之，绿光最差。第一百一十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2、CO2——光合作用的原料第一百二十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百二十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五CO2饱和点和补偿点

CO2saturationpointandcompensationpointCO2饱和点：再增加CO2浓度，光合速率不再增加，这时的环境CO2浓度。反映植物利用高CO2

光照充足（11，000ppm）时：CO2饱和点为1200ppm，CO2常为光合作用的限制因子；

温室栽培的优点CO2补偿点：净光合率等于0时的环境CO2浓度。反映植物利用低CO2的能力。空气中需保持一定的CO2浓度：

C3植物：50ppm;C4植物2-5ppm

大气CO2浓度：330ppm第一百二十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五3、温度temperature第一百二十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五光合作用温度影响

C4植物：5-10—35-45—50-60℃

C3植物：（中生植物）-2-5—20-35—35-50℃

（寒生植物）-7-3—5-25—25-35℃Pn,Rd(molm-2s-1)Temperature(℃)TotalphotosyntheticratePnRespirationrate第一百二十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五4、水Water水分亏缺光合下降，幼叶光合降低受缺水影响更大。

(1)、气孔因子。

这时光合速率的下降与气孔导度和胞间CO2浓度分别呈线性正相关。

(2)非气孔因子。

光合速率下降，气孔导度也在下降，但胞间CO2浓度却升高。第一百二十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五5、O2O2对光合作用产生抑制作用，这种现象称为瓦布格效应。6、矿质元素第一百二十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五7、光合速率的日变化C4C3PPF1000,Pn(molm-2s-1)Timeofday(h)第一百二十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五关于“午睡”原因归纳起来曾有以下几种(1)中午CO2浓度过低引起。(2)中午温度过高，引起暗呼吸和光呼吸上升。(3)中午相对湿度过低，导致叶片失水过多，气孔关闭影响CO2进入。(4)光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。(5)光抑制引起作用中心活性降低。(6)光合碳同化有关酶活性降低。(7)内生节律的调节。第一百二十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五PSI示意图PCPsaFFeSaFeSbFeSxVK1A0P700FsaEFd

NADP

酶Fd小结第一百二十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五331823MnYzYDD1

P680

D2PhQAQBFeCP47CP43Cytb55922104类囊体膜间质侧类囊体膜腔PSII结构示意图第一百三十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五P680PheoQAQBD1D2ZMnPQH2O1/2O2+2H+2hPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP

NADPH3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2hMaincomplexesconsistingofphotosyntheticchain:①PSⅡ及其集光色素复合体(LHCⅡ),②PSI及其集光色素复合体(LHCI),③细胞色素b6f复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),④偶联因子复合体(又名ATP合酶)第一百三十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百三十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五C4植物的光合作用

第一百三十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百三十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百三十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五CAM植物的光合作用第一百三十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第一百三十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五乙醇酸途径第一百三十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五

第五节

影响光合作用的内部因素不同植物光合作用速率不同（C3、C4和CAM）不同部位的叶片光合速率不同，幼叶低、成熟叶高，老叶又低。叶绿素含量与光合速率密切相关，在一定范围内，光合速率随叶绿素含量的增加而增加，但超出该范围就没有作用了，因此时叶绿素已多余，光反应已不是限制因素。同化数：每克叶绿素每小时所同化的CO2的克数。深绿色叶6.8，浅绿色叶78.9。第一百三十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第六节植物对光能的利用植物的光能利用率定义：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占同一时期照射在单位地面上的是日光能量的百分率，称为efficiencyforsolarenergyutilization，Eu。植物的光能利用率约为5%。多数作物为0.5%-2.0%第一百四十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五提高植物光能利用率的途径经济产量=(光合面积×光合速率×光合时间－消耗）×经济系数延长光照时间提高复种指数（全年内作物收获面积与耕地面积之比）：套种或间作。延长生长期：如育苗移栽、套种、适时早播、防止早衰。补充人工光照增加光合面积合理密植改善株型：杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。加强光合效率提高CO2浓度：通风、施CO2（干冰）、施有机肥、碳铵抑制光呼吸：光呼吸抑制剂，如α－羟基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。提高经济系数（经济产量与生物产量之比）第一百四十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五第七节植物体内有机物质的运输与分配

Chapter6TransportandpartitioningofAssimilatesinplants第一百四十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五植物体内同化物的运输系统

Section1TransportSystemofAssimilatesinPlants第一百四十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五短距离运输长距离运输胞内运输胞间运输共质体运输质外体运输交替运输韧皮部筛管第一百四十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五一、短距离运输系统

（ShortDistanceTransportSystem）（一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。（二）胞间运输共质体运输质外体运输交替运输转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运细胞。第一百四十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五转移细胞韧皮部木质部第一百四十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五经环割方法证明，有机物质主要通过韧皮部运输，无机物质主要通过木质部运输。具体的说有机物是通过韧皮部的筛管运输的。第一百四十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五细胞壁向内突起返回二、长距离运输（LongDistanceTransportSystem）第一百四十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五成熟筛分子和伴胞(sieveelement-companioncell,SE-CC)的结构P-蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有的，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。第一百四十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五同化物运输的形式、方向和速率

Section2Form，directionandRateofAssimilateTransport第一百五十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五一、同化物运输的形式

（AssimilateTransportForm）蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗糖是筛管的汁液中的主要成份。第一百五十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五①溶解度很高(0℃时，179g/100ml水)。②是非还原性糖，很稳定。③运输速率很高。④具有较高能量。主要运输形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖优点：∴适于长距离运输第一百五十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五蚜虫吻刺法第一百五十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸★矿质元素（K+最多）韧皮部汁液第一百五十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五表6-1烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0镁4.35.8钙2.10.16铁0.170.13锌0.240.08PH7.98.0返回第一百五十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五二、同化物运输的方向

（AssimilateTransportDirection）库（sink）：代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源（source）：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。源库向上向下双向横向第一百五十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五三、同化物运输的速率1、有机物质的运输速度被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用同位素示踪法测得，通常以cm·h-1表示。运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显差异。2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（specificmasstransfer，SMT）或比集转移率（SMTR），常用g·cm-2·h-1SMTR=单位时间内转移的物质量/韧皮部横截面积1—13gcm-2h-1

第一百五十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五同化物的运输机理

Section3TransportMechanismofAssimilate源库装（loading）运（transfer）卸（unloading）韧皮部(phloem）第一百五十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五一、韧皮部装载（PhloemLoading）1、装载特点：①逆浓度梯度进行；叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L，Ψs为-1.3MPa。筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖浓度为800mmol/L，Ψs为-3.0MPa。②需能过程；③具有选择性。2、装载途径：共质体、交替途径第一百五十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五装载途径

两条①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管★②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)

合成部位有机物胞间运输筛管第一百六十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁CO2CO2第一百六十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五筛管内[H+]低PH8.5筛管外[H+]高PH5.5蔗糖在韧皮部装载示意图糖—H+协同运输模型3、装载机理第一百六十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五二.有机物在库端的卸出

1.卸出途径

两条途径①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶)时第一百六十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五图6-7蔗糖卸出到库组织的可能途径细胞壁（质外体）质膜液泡膜液泡库细胞韧皮细胞（筛管分子和伴胞）第一百六十四页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2.卸出机理

①质外体中蔗糖，同H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。两种观点返回第一百六十五页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五三、有机物运输动力——筛管运输机理（MechanismofSieveTubeTransport）1、压力流动学说(pressureflowhypothesis)德国植物学家明希(Münch)，1930年提出学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动；②液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。源端：物质装入Ψw吸水膨胀压力势第一百六十六页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五加入溶质移去溶质源端库端韧水第一百六十七页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据:不足：①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多②很难解释双向运输③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程第一百六十八页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五2、P-蛋白收缩学说(p-proteincontractilehypothesis)①P-蛋白的定义②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动集流运转。③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛管内溶液集体流动。第一百六十九页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五3、细胞质泵动学说Devries提出原生质环流可能是有机物质运输的动力。该学说的基本要点是：1）筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节律地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。第一百七十页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五有机物的分配与调控一.代谢源和代谢库及相互关系二.有机物分配的规律三.光合产物分配与产量的关系1.影响同化物分配的三要素2.同化物分配与产量的关系四.有机物运输与分配的调控1.代谢调节2.激素调节3.环境因素对有机物运输的影响第一百七十一页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五一.代谢源和代谢库及相互关系

1.代谢源(metabolicsource)是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）2.代谢库(metabolicsink)是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)概念3.相互关系：库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出第一百七十二页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五二.有机物分配的规律

2.优先供应生长中心3.就近供应，同侧运输4.功能叶之间无同化物供应关系5.同化物和营养元素的再分配与再利用植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官（库）以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.1.按源库单位进行分配概念第一百七十三页，共一百八十五页，编辑于2023年，星期五三.光合产物分配与产量的关系

1.影响同化物分配的3个因素

①供应能力——源的同化物能否输出以及输出的多少。“推力”②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。“拉力”③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。第一