第十二章染色体外遗传

第十二章 染色体外遗传前 言前边几章介绍的遗传现象和遗传规律都是由细胞核内的遗传物质 核基因控制的，叫核遗传（ nuclear inheritance）， 它在遗传学的发展中占有十分重要的地位。1908年德国植物学家柯伦斯（ Correns C. E.） 通过对紫茉莉（ Mirabilis jalapa） 花斑枝条的研究，首先报道了植物质体的遗传，这种现象不符合孟德尔规律， 1927年美国学者把这种遗传现象正式命名为细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。20世纪 60年代初发现了叶绿体和线粒体中有 DNA存在， 70年代发现了质粒 DNA。 第十二章 染色体外遗传第一节 染色体外遗传的特点 第二节 染色体外遗传的表现 第三节 细胞质基因与核基因的关系 第四节 植物雄性不育的遗传第一节 染色体外遗传的特点 一、染色体外遗传的概念 二、染色体外遗传的特点一、染色体外遗传的概念 真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有另一类细胞质颗粒，它们是细胞的非固定成分，也能影响细胞的代谢活动，但它们不是细胞生存必不可少的组成部分，叫它们附加体（episome） 和共生体（ symbiont）。附加体 ：是指含有 DNA的细胞质颗粒，既能以完全自主的状态存在，也能组入到染色体上，成为染色体的一部分。如 R质粒（抗性因子，使 E. coli.抗一定浓度的抗菌素）、 F因子（决定性别，有 F因子的 E. coli.为雄性 -供体）等。共生体 ：指病毒、细菌等一类物质进入细胞，与细胞建立起特殊的共生关系，这种物质叫共生体。如：果蝇的 因子（含有 因子的果蝇对 CO2很敏感）、草履虫的卡巴粒（ Kappa particle）（ 含有卡巴粒的草履虫能产生毒素）等。细胞质基因 ：细胞质内所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质（ DNA），统称为细胞质基因。细胞质遗传 （ cytoplasmic inheritance）：由细胞质基因所控制的性状的遗传。也叫核外遗传（ extra-nuclear inheritance）、非染色体遗传（ non-chromosomal inheritance）、非孟德尔遗传（ non-Mendelian inheritance）、染色体外遗传（ extra- chromosomal inheritance）、母体遗传（ maternal inheritance） 二、染色体外遗传的特点 1、正交、反交结果不同， F1的性状总跟母本相同 （所以也叫母性遗传） 但正交、反交结果不同，不一定是细胞质遗传。 例：种皮的表现 F1总跟母体相同，但种皮仍是由核基因控制。例：椎实螺（ Limnaea peregra） 的旋转方向母性影响（ maternal effect） ： 子代的性状受母本核基因的影响。 又叫核基因的前定作用（predetermination） 或称延迟遗传（ delayed inheritance）， 它仍是核遗传。 2、用父本作轮回亲本与杂种 F1进行连续回交，把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。3、杂种后代不表现一定比例的分离，属非孟德尔式的遗传方式。 第二节 染色体外遗传的表现 一、叶绿体的遗传Correns的紫茉莉试验：以绿色枝条、白色枝条、花斑（绿白相间）枝条的花作母本，用三种枝条上的花粉分别给每个母本花授粉，后代表现见下表需要说明一点：花斑枝条的花作母本接受三种花粉，产生三种类型，这并不是父本的影响，而是由于绿白相间的区域细胞质内既有叶绿体，又有白色体，经过细胞质的随机分配造成了杂种的花斑性状。二、线粒体的遗传 第三节 细胞质基因与核基因的关系一、某些细胞质基因的突变是由核基因引发的玉米第 7染色体上有一个控制白色条纹（ iojap） 的基因 ij， 纯合时（ ijij） 植株叶片表现绿白相间的条纹。用条纹和正常绿色植株进行正反交（罗兹 Rhoades, M. M. , 1943）， 结果见右图二、核基因可以决定细胞质基因的延续 三、细胞质基因和核基因共同决定性状的发育 例：酵母小菌落的遗传；只有核基因和细胞质基因都正常时，才表现正常菌落，任何一方发生变化，都表现小菌落（氧化酶活性降低）。例：质核互作型的雄性不育，只有细胞质基因和核基因都是不育基因时，才表现雄性不育，有一方正常都表现可育（下节重点讲解）例：叶绿体中的 RuBp羧化酶（ 1， 5 二磷酸核酮糖羧化酶）的合成：此酶由 8个大亚基和 8个小亚基组成的，其中大亚基由叶绿体基因所编码，在叶绿体的核糖体上合成，小亚基由核基因编码，在细胞质核糖体上合成。此酶的合成需要质基因与核基因共同作用。 质基因和核基因的关系（ 1）细胞质和细胞核是统一的整体，细胞质基因与核基因是相互联系、相互制约的，常常共同作用来实现遗传信息的传递和表达。（ 2）细胞质基因的载体（质体、线粒体等）是相对独立的遗传系统，能独立地进行遗传信息的转录和翻译。（ 3）核基因在遗传中是主要的，占主导地位，细胞质和核相比拥有的信息量极少，而且遗传功能也不完备，在很大程度上受核基因的控制。第四节 植物雄性不育的遗传 雄性不育 （ male sterility）： 雄蕊发育异常，不能产生正常功能的花粉，但雌蕊发育是正常的，能接受花粉正常结实。 造成花粉不育的原因1、由于环境的影响，造成某一生理功能上的暂时不协调所致。这种雄性不育性不能遗传，在遗传学中无应用价值。如：高温、高湿引起花粉败育等。2、由于染色体数目或性质上的不协调所致。常表现在远缘杂交过程中，遗传上的意义也不大。3、由基因的控制所致。 一、雄性不育的类别及其遗传特点（一）核不育型核不育型：由核内染色体上的基因决定的雄性不育类型。特点：（ 1）不育性由核基因决定，花粉败育发生在减数分裂过程中，败育时期较早，败育彻底，不育性比较稳定，不易受环境条件的影响。（ 2）雄性不育大多是自然发生的突变引起的。（ 3）多数核不育类型由一对隐性基因控制（ msms）（ 4） 恢复系容易找到。任何含有核育性基因（ Ms） 的个体都是它的恢复系。 msms MsMsMsms 育性恢复核不育的缺点：找不到不育系的保持系。因此核不育的利用受到很大限制。 （二）质核不育型特点：（ 1）质基因和核基因共同作用，容易 “三系 ”配套；（ 2）花粉败育发生在减数分裂后小孢子的发育过程中（单核期或双核期），比起核不育不太稳定，育性容易受环境条件的影响。1、质核不育型的遗传基础不育系 S（ r r）保持系 N（ r r）恢复系 S（ RR）N（ RR） 2、孢子体不育和配子体不育（ 1）孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型所控制，而与花粉本身的基因无关。 （ 2）配子体不育：花粉的育性直接受花粉（雄配子体）本身的基因所决定。 S（ r r） N（ RR） S（ Rr） 三