第1章脊索动物门主要特征曾燏

普通动物学 脊椎动物部分主讲：曾燏西华师范大学生命科学学院第一章脊索动物门 （ Chordata)在距今约五亿年的奥陶纪时，从无脊椎动物中进化出最早的脊椎动物。其最明显的特征是身体的背部有一根脊柱（俗称脊梁骨）。总述无脊椎动物与脊索动物三大区别脊索背神经管咽鳃裂第一节 脊索动物门的基本特征和演化意义脊索及其外围的脊索鞘(1) 脊索（ notochord)：是脊椎动物身体背部起支持作用的一条棒状支柱，具有弹性，不分节。内有由富含液泡的脊索细胞组成，外有由结缔组织组成的脊索鞘包围。一、主要特征 位置和发生 ：脊索 (notochord)是动物胚胎发育过程中，由原肠背侧的部分细胞离开肠管，成为中胚层而形成的棒状结构。位于身体背部、消化道上方、神经管的下面。 特点 ：脊索动物在胚胎期均具有脊索，以后或终生保留，或退化并被脊柱（ vertebral column）代替。低等脊索动物种类终生具有脊索，有的种类仅在胚胎和幼体存在脊索，高等的种类脊索只出现在胚胎期，成长时即被脊柱 (vertebral column)取代。 演化意义 ： 支持；保护；运动。(2) 背神经管（ dorsal tubular nerve cord)：脊索动物的神经中枢，位于脊索的背面，呈管状，内有管腔，成为背神经管。由外胚层加厚、下陷弯曲形成；前端膨大成脑，脑后的部分形成脊髓；为中枢神经系统的发展和扩大提供了基础。(3) 鳃裂（ gill slit)或称咽鳃裂 (phraryngeal slit)：为消化道前端的咽部两侧的裂隙状构造，直接或间接与外界相通。 在鳃裂之间的咽壁上充满毛细血管，具有呼吸作用；低等类群，咽鳃裂终生存在；高等类群仅出现在胚胎期或幼体期。Gill slit二、次要特征 (4) 循 环系统 心脏：位于消化道的腹面，而无脊椎动物的心脏在消化道的背面。 循环系统为闭管式。 血流方向：血液离心后向前向上（低等种类通过鳃），在背部向后到躯干部各器官和尾，而回心的主要血流（至少是消化器官的血流）是向前的。(5) 骨骼系统骨骼（如存在）为中胚层形成的内骨骼，可随动物体的发育而不断生长，是有生命的。而不像非脊索动物那样死的外骨骼。(6) 肛后尾尾如存在，总是在肛门的后方，称 “肛后尾”。在节肢动物和环节动物中，消化管的出口位于身体的末端。(7) 化学物质成分脊椎动物具有肌酸，不具精氨酸；无脊椎动物具精氨酸，不具有肌酸三、与高等非脊索动物相似的性状 后口 三胚层 真体腔 两侧对称 身体分节一些较高等的无脊椎动物也具备这些特征，是表明脊索动物是从无脊索动物演化而来的间接证据。第二节 脊索动物门的分类分类依据：脊索存在否背神经管的分化咽鳃裂的形态结构与分化现存的脊索动物约有 4万多种，分属于 3个亚门，即尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。其中尾索动物亚门和头索动物亚门是低等脊索动物，总称为原索动物。（一） 尾索动物亚门（ Urochordata) 脊索位于尾部（故名）。 具被囊和外套膜。外套膜紧贴于被囊上。 鳃裂终生存在，具围鳃腔。 变态发育 。幼体有尾，自由生活；成体无尾，固着生活。 雌雄同体，异体受精 。海栖动物，约 2000种左右。身体外被有一层特别的被囊，所以又称为被囊动物。脊索和背神经管只在幼体出现，咽鳃裂囊状且发达。（ 1）主要特征（ 2）海鞘 (Ascidia)幼体幼体具备脊索动物的三大特征。背神经管前端膨大成脑泡，并具有眼点和平衡器（ 3）海鞘 (Ascidia)成体海鞘幼体经过逆行变态，失去了脊索和背神经管等一些重要的结构，形体变得更为简单。（ 4）变态幼体经过几小时的自由生活后，开始变态成为固着生活。尾部及脊索消失；神经管退化为一个神经节；咽部扩张，鳃裂数目急剧增多，并形成了围鳃腔；身体各部分的位置有变化 ；体壁分泌出被囊。这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为 逆行变态或退化变态。（ 5） 尾索动物亚门分类尾海鞘纲（ Appendiculariae）是尾索动物中的原始类型，体小，形如蝌蚪，自由生活，如 尾海鞘、住囊虫。海鞘纲（ Ascidiacae）大多数尾索动物均属本纲。单体或群体，成体多固着生活，幼体有尾，自由生活，有变态。如柄海鞘、菊海鞘。樽海鞘纲（ Thaliacea）自由漂浮生活，体呈桶形，被囊透明，出、入水管分别位于身体的前、后端，单体或群体，生活史复杂，有世代交替。如樽海鞘。（二） 头索动物亚门（ Cephalochordata)原索动物中的高等类群，由于脊索纵贯全长，一直到达身体最前端，故名。分布很广，遍及热带和温带的浅海海域。 本亚门仅一纲 头索纲， 25种左右。（ 1）主要特征 脊索：终生保留，纵贯全长，有脊索鞘包围。但头索动物缺乏真正的头和脑，故又称为无头类。 神经管：原始的神经系统。前端略膨大，称为 “脑泡 ”，神经管本身有神经分出，两侧有黑色小点，称 “脑眼 ”。 鳃裂：数目较多，有围鳃腔。（ 2）文昌鱼皮肤： 薄而透明，由表皮和真皮组成。表皮外覆盖一层角质层。肌肉： 分节明显，呈 “”型，肌节的数目是分类特征之一。骨骼： 无骨质的骨骼，脊索是主要的支持结构 。消化： 简单，肠为一直管，肠前端腹面伸出一肝盲囊，能分泌消化液，相当于高等动物的肝脏。水流入口，经鳃裂到围鳃腔，再从腹孔排出，在此过程中文昌鱼可完成呼吸与摄食。循环： 闭管式循环，无心脏，腹大动脉可以博动。血液无色，仅有少数血细胞。排泄： 肾管， 90 100对。 生殖： 雌雄异体，生殖腺约 26对，按节排列，无生殖导管，生殖细胞穿过生殖腺壁进入围鳃腔，随水流由腹孔排出，水中受精发育。 文昌鱼过咽部横切图（二） 脊椎动物亚门（ Vertebrata)与尾索和头索动物亚门一样：胚胎发育早期出现脊索、背神经管和鳃裂。但其结构复杂，是脊索动物门中最高等的一个亚门。出现了明显的头部 加强了适应性，所以脊椎动物亚门又称有头类；脊柱代替脊索，和头骨、肢骨一起组成了骨骼系统 支持和保护作用；水生种类以鳃呼吸，陆生种类用肺呼吸 活动空间更大了；有上下颌组成的口（圆口类除外） 加强了动物主动摄食和消化的能力；完善的循环系统：闭管式代替了开管式，二泵式代替了单泵式；排泄系统：肾脏代替了肾管 提高了排泄系统的机能，使新陈代谢更有效地进行；具成对的附肢（圆口类除外） 运动能力大大加强，扩大了活动范围。（ 1）主要特征（ 2） 脊椎动物亚门分类第三节 脊索动物的起源和演化两个重要假说理由 ： 两类动物都是两侧对称和分节的，都有分节的排泄器官和发达的体腔，都是封闭式的循环系统。如果把环节动物背腹倒置，则腹神经索就和脊索动物的背神经管的位置一样，心脏的位置以及血流的方向也与脊索动物相同。但是，环节动物背腹倒置以后，口在背侧，脑在腹侧，这些位置显然与环节动物不同；而且，脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面存在差异。目前该假说已被大部分学者遗弃。（ 1）环节动物论（ 2）棘皮动物论理由 ： 棘皮动物的胚胎发育过程属于后口动物，且以体腔囊法形成体腔，与脊索动物相同。另外，棘皮动物的幼体 短腕幼虫和半索动物的幼体 柱头幼虫在形态结构上相似，半索动物是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡阶段。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系，其肌肉都含有精氨酸和肌酸，而其他无脊椎动物仅含有精氨酸，脊索动物仅含有肌酸。大部分学者认可该假说。祖先：推想为一种蠕虫状的后口动物原始无头类(尾索动物和头索动物 )原始有头类(脊 椎动物 )原始的、无上下颌的无颌类(甲胄鱼和