第二章细胞的基本功能4节

第四节 肌细胞的收缩骨骼肌横纹肌 肌肉 （ 功能特性） 心肌(形态特点 )平滑肌一、骨骼肌细胞的微细结构肌原纤维和肌节 : 每条肌原纤维 (myofibril)的全长都呈现规则的明暗交替 , 分别为明带和暗带 ;明带的中央有一条横向的暗线 ,称为 Z线。肌节 ( sarcomere ) 肌肉进行收缩和舒张的最 基本功能单位。电镜下肌小节 明带中含有细肌丝 ; 暗带中含有粗肌丝 ; 粗细肌丝在空间上呈规则的排列。 细肌丝是粗细肌 2倍粗肌丝肌球蛋白 (亦称肌凝蛋白， myosin )杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，头部由两条重链的末端分别结合一对轻链。 原肌凝蛋白原肌凝蛋白 （tropomyosin）肌纤蛋白肌纤蛋白 （ actin） 肌钙蛋白肌钙蛋白 （ troponin）细肌丝 : 肌纤蛋白肌纤蛋白 （ actin） 原肌凝蛋白原肌凝蛋白 （ tropomyosin） 肌钙蛋白肌钙蛋白 （ troponin）（收缩蛋白质）调节蛋白质肌管系统横管（ T管）肌管系统纵管（肌质网 ,SR）在肌原纤维周围的 SR也称为纵行肌质网 （ L SR ）L SR： 有 Ca2+泵 Ca2+ SR连接内质网（ JSR、终池） : SR末端膨大与 T管膜接触部分。 JSR膜上有钙释放通道（ ryanodine受体， RYR）。三联管： T管与两侧 终池（兴奋收缩 -耦联过程）。T管膜、肌膜有 L型钙通道。 肌管的作用 横 管： 传动作电位至肌细胞深部 纵 管： 贮存、释放、聚积钙 三联管： 兴奋 - 收缩耦联部位二、 骨骼肌的兴奋 -收缩耦联过程1.概念 :将膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程联系起来的中介机制称为兴奋 -收缩耦联 (excitation-contraction coupling)。2.结构基础 :肌管系统 ,关键部位为三联管结构。3. 兴奋 -收缩耦联基本过程 电兴奋通过横管 (T管 )系统传向肌细胞深处，激活 T管膜和肌膜的 L型钙通道 （不开放）。 三联管结构处的信息传递：L型钙通道变构， 激活连接肌质网（ junctional sarcoplasmic reticulum, JSR）膜上的ryanodine受体 （ RYR或称钙释放通道） 开放 ，使 JSR内的 Ca2+释放入胞质 。 胞质内 Ca2+浓度升高，肌钙蛋白与 Ca2+结合引发肌肉收缩。 胞质内 Ca2+浓度升高，激活纵行肌质网（longitudinal sarcoplasmic reticulum,LSR）膜上的钙泵，将 Ca2+回收入肌质网，肌肉舒张。Ca2+在兴奋 -收缩耦联过程中的关键作用L型钙通道引导骨骼肌 SR释放 Ca2+的 过程 中， 作 为一个电位变化敏感信号转导分 子，而不是作为离子通道发挥作用。三、骨骼肌细胞的收缩机制肌丝滑行理论 (myofiament sliding theory) 直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变，明带缩短，同时 H带相应变窄。主要内容：横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行的蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。 肌肉舒张状态，横桥 -ATP被其头部的ATP酶分解，形成的ADP和无机磷酸仍留在头部，使横桥处于高势能状态，与细肌丝垂直，并对细肌丝肌动蛋白有高度亲和力2.肌肉收缩的过程 当肌质中 Ca2+浓度增高 ;肌钙蛋白与 Ca2+结合后发生构像改变； 肌钙蛋白与肌动蛋白结合减弱，原肌球蛋白向肌动蛋白的双螺旋沟内移动 ,暴露出肌动蛋白的横桥结合位点； 肌动蛋白与横桥头部结合 ,导致横桥头部构像改变，头部向桥臂方向摆动，并托动细肌丝向M线方向滑动，横桥头部贮存的能量转变为肌丝滑动引起肌节缩短，同时横桥头部的 ADP和无机磷酸与之分离。 ADP解离的位点上，横桥头部结合一个 ATP分子后，横桥头部与肌动蛋白解离。 解离后的横桥头部迅速将其结合的 ATP分解为 ADP和无机磷酸，恢复垂直于细肌丝的高势能状态。横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和新位点的再结合的过程，称为横桥周期。横桥周期四、影响骨骼肌收缩效能的因素肌肉收缩效能表现为：收缩时产生的 张力或 /和长度缩短程度 张力或 /和长度缩短速度等张收缩 （ isotonic contraction）肌肉作等张收缩时长度缩短 ,张力不变。等长收缩 （ isometric contraction）肌肉作等长收缩长度不变，张力增加。 根据肌肉的长度或张力变化分为两种形式： 等张收缩 实验条件下，肌肉一端固定，另一端处于游离状态，当肌肉收缩时，肌节缩短，在肌肉缩短的整个过程中张力始终保持不变。 等长收缩 在实验条件下，将肌肉的两端固定，当肌肉收缩时长度不能缩短，而肌肉收缩过程中只有张力升高。 如体操中的 “ 十字支撑 ”“ 直角支撑 ”武术中的站桩 (2) 单收缩和强直收缩单收缩 (single twitch) ： 骨骼肌受到一次短促刺激 ,可产生一次动作电位 ,随后会出现一次机械收缩 .称为单收缩。 分为三个时期潜伏期收缩期舒张期在一次单收缩中动作电位时程近 1 2ms（相当于绝对不应期），而收缩过程可达几十或几百毫秒，因而在收缩过程中有可能接受新的刺激，发生新的兴奋和收缩。 剌激频率较高时 ,剌激间隔时间短于单个单收缩持续的时间 ,肌肉发生收缩复合 ,称为复合收缩 。 肌肉发生复合收缩时 ,出现了收缩形式的复合 ,但引起收缩的动作电位仍是独立存在的。 复合收缩 不完全强直收缩完全强直收缩。 不完全强直收缩 (incomplete tetanus):每次新的收缩都与前次尚未结