第十一章脂类代谢

第十一章 脂 质 代 谢11.1 脂代 谢 的意 义 和重要性n 脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。n （ 1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出 38.9kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为 17.2kJ和 23.4kJ。n （ 2）脂质是细胞质和细胞膜的重要组分，脂代谢与糖代谢和某些氨基酸的代谢密切相关。n （ 3）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。n （ 4）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝、肥胖病和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。11.2脂类的酶水解n在动物的小肠中和动植物组织中都含有不同种类的脂类水解酶（小肠中的脂肪酶为胰脂酶）。n中性脂肪在被动物肠道吸收之前约 95%先被水解。- 脂酶- 脂酶小肠可吸收脂类的水解产物。包括脂酸、甘油、 - 甘油一酯、胆碱、胆固醇等。11.3脂肪的氧化分解脂肪酸的从头合成甘油的生物合成脂肪的合成脂类代谢紊乱引发的病症脂肪的中间代谢n中间代谢主要讲脂肪的合成和分解n在合成方面首先合成脂酸和甘油，再合成脂肪；在分解方面首先是脂肪分解为甘油和脂酸。甘油基本上照糖代谢途径进行分解，而脂酸的分解代谢则经 - 氧化成乙酰 CoA，进入三羧酸循环完成氧化，并产生能量。见 P387。11.4脂肪的中间代谢脂肪的中间代谢脂质代谢脂肪乙酰 CoA甘油脂肪酸 氧化11.5 脂肪的分解代谢n 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。n 甘油照糖代谢途径进行代谢，脂酸照 - 氧化过程代谢 。脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂肪乙酰 CoA甘油脂肪酸 氧化糖代谢1甘油的代谢n 甘油经血液输送到肝脏后，在 ATP存在下，由甘油激酶催化，转变成 -磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。 -磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶 NAD+） 作用下，脱氢形成 磷酸二羟丙酮 。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。2脂肪酸的分解代谢n （ 1）脂肪酸的 -氧化n 脂肪酸的 -氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂酸的 -位 ，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除 2个碳原子。脂肪酸的 -氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子脂肪酸的主要分解方式 。n 脂肪酸的 -氧化在线粒体中 进行。(线粒体）奇数碳脂肪酸的氧化n 奇数碳脂肪酸的 -氧化产生丙酰 CoA和乙酰 CoA。丙酰 CoA转变为琥珀酸 CoA后进入三羧酸循环。（ 2）脂肪酸的其它氧化方式n -氧化 ：在植物种子萌发时，脂肪酸的 -碳被氧化成羟基，生成 -羟基酸。 -羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有 O2、 Fe2+和抗坏血酸等参加。n -氧化 ：在动物体中， C10 或 C11脂肪酸的碳链末端碳原子（ -碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行 -氧化，最后生成的琥珀酰 CoA可直接进入三羧酸循环。（ 3） 酮体的代谢n 1）什么是酮体： 酮体是丙酮、乙酰乙酸、- 羟丁酸三种物质的总称。 n 2）脂酸在肝脏中氧化后产生酮体。n 酮体的产生有两种途径：n 一种见课本 393页。n 另一种产生酮体的途径：饥饿或患糖尿病时，乙酰乙酰 CoA在 乙酰乙酰 CoA还原酶催化下可还原成 -羟丁酰 CoA， 它在经 -羟丁酰 CoA脱酰基酶催化，生成 -羟丁酸， -羟丁酸经 -羟丁酰 脱氧酶催化，可逆的氧化成乙酰乙酸。n 3）酮体产生原因：当膳食中脂肪过多，或缺乏糖类，或糖、脂代谢紊乱（如糖尿病）时，肝脏中的酮体就会增加。另一方面 ,糖代谢受阻 ,脂酸合成降低 ,酮体累计。n 3） .酮体的分解n 酮体在肝脏中产生，但肝脏不能分解酮体，酮体的分解在肝外组织中进行。11.6.1甘油的生物合成甘油磷酸脱氢酶磷酸二羟丙酮 -P-甘油甘油 在甘油激酶的作用下合成 -P-甘油11.6脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢n 饱和脂酸的生物合成有两种途径：n 1.由非线粒体酶系（即细胞浆酶系）合成饱和脂酸的途径。（ 脂肪酸的从头合成途径 ） 2.饱和脂酸碳链延长的途径。n 不饱和脂酸的生物合成途径有氧化脱氢和 - 碳位氧化成羟酸，再脱水两种途径。11.6脂酸的生物合成脂肪酸的从头合成脂肪酸的从头合成乙酰 CoA乙酰 CoA间接透过线粒体膜两种途径1.与草酰乙酸结合，形成柠檬酸 2.转移到肉毒碱上，形成乙酰肉毒碱脂质代谢线粒体基质胞液缩合还原脱水再还原可合成到软脂酸（ 16C）循环 6次脂肪酸的从头合成脂质代谢单酰 -S-ACP 多 2C脂酰 -S-ACPD型脂酰 -S-ACP不饱和酰基 -S-ACPn 单数碳链脂酸的合成从丙酰 -ACP开始。n 丙酰 -ACP可由丙酰 CoA经乙酰转酰基酶催化得到。n2.饱和脂酸碳链延长的途径碳链每次延长 2个碳原子，碳原子由乙酰CoA提供。过程见 P401。（二） 不饱和脂酸的生物合成途径n 有氧化脱氢和 - 氧化、脱水两种途径。n 氧化脱氢途径一般在脂酸的第 9第 10位碳位脱氢。n - 氧化、脱水途径是先在饱和