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1 生理学 第五章呼吸 2 第五章呼吸 n 呼吸概述 机体与外界环境之间的气体交换 过程，称为呼吸。通过呼吸 ,机体从大气摄取 新陈代谢所需要的 O2,排出所产生的 CO2,一旦 呼吸停止 ,生命也将终止。人体的呼吸过程由 三个相互衔接并且同进进行的环节来完成： 1)外呼吸或肺呼吸，包括肺通气 (外界空气与 肺之间的气体交换过程 )和肺换气 (肺泡与肺毛 细血管之间的气体交换过程 )； 2)气体在血液中的运输； 3)内呼吸或组织呼吸 ,即组织换气 (血液与组织 、细胞之间的气体交换过程 ),有时也将细胞内 的氧化过程包括在内。 3 第五章呼吸 n 呼吸的三环节 4 第五章呼吸 第一节肺通气 n 肺通气概述 肺通气（ pulmonary ventilation）是肺与外界环境之间的气体交 换过程。实现肺通气的器官包括 :呼吸道、肺 泡和胸廓等。 1)呼吸道是沟通肺泡与外界的通道； 2)肺泡是气体进行交换的主要场所； 3)胸廓的节律性呼吸运动则是实验通气的动力 。 5 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 呼吸道 又称气道 ,包括上呼吸道的鼻 ,咽 , 喉和下呼吸道的气管 ,支气管及其在肺内 23级 分支。通气是其随着呼吸道的不断分支 ,其结 构和功能均发生一系列变化 ,气道数目增多 ,口 径减小 ,总横断面积增大 ,管壁变薄 ,这些变化 有重要的生理意义。呼吸道粘膜有丰富的 毛细 血管网 ,并有浆液和粘液腺分泌粘液 ,使吸入的 空气得到湿润和加温 ,鼻毛和气道的粘膜上皮 细胞的纤毛运动 又分别能 防止异物的侵入和排 出异物 ,有净化气道的作用。 6 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 环状 软骨下端为上呼吸 道和下呼吸道的分界线 7 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 气管和支气管及其分支 1)气管 气管属中腔性器官 ,粘膜上皮为 柱状 纤毛上皮细胞 ,其间的 杯状细胞 可分泌粘液 ,具 有粘着灰尘细菌的功能 ,柱状纤毛细胞的纤毛 可做定向摆动 ,将粘着有异物的粘液推送上行 至喉口 ,最后以痰的形式咳出体外。外膜有 透 明软骨 呈 C字型 ,气管后壁无 软骨 ,由结缔组织 和 少量平滑肌 构成。 8 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 气管和支气管及其分支 2)支气管及其分支 支气管在形状和构造上是 气管的延续。支气管的软骨为连续的软骨片 , 支气管进入肺后反复分支 ,越分越细 ,软骨结构 逐渐减少 ,平滑肌逐渐增多 ,至 细支气管时软骨 消失 ,只有平滑肌 。 支气管 叶支气管 小支 气管 细支气管 终末细支气管 呼吸性细支 气管 ( 肺泡管 肺泡囊 肺泡 )。 9 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 支气管及其分支 10 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 气管和支气管及其分支 3)小气道 临床上将 管径小于 2mm的支气管 称 为 “ 小气道 ” ,其中有部分小支气管和细支气 管。它们的功能 特点是气流阻力小 ,且又极易 阻塞 。支气管分为数目众多的小气道 ,它们管 径虽小 ,但其总截面积却陡然增加 ,气流阻力便 迅速减小。小气道极易阻塞是因为小气道管壁 无软骨支持 ,又富含平滑肌。当小气道发炎 ,有 痰堵塞或平滑肌收缩 ,小气道极易闭合阻塞。 11 第一节肺通气 (一 )呼吸道的结构特征和功能 n 呼吸道口径的调节 呼吸道平滑肌受交感、 副交感双重神经支配 ,副交感神经使气道平滑 肌收缩 ,管径变小 ,阻力增加； 交感神经使平滑 肌舒张 ,管径变大 ,阻力降低 ,临床上常用拟上 腺素能药物解除支气管痉挛 ,缓解呼吸困难 ,近 来发现呼吸道平滑肌的舒缩还受自主神经释放 的非乙酰胆碱的共存递质的调制 ,如神经肽 (血 管活性肠肽、神经肽 Y、速激肽等 )。近发现气 道上皮可合成、释放的 组 胺 ,5羟色胺和内皮素 ,均可使气道平滑肌收缩 。 12 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 n 肺泡的结构 肺泡是气体交换的主要场所 , 略呈 半球形囊泡 。肺泡壁很薄 ,电镜下观察可 见肺泡壁是由 单层扁平上皮 及其附着的上皮 基 膜 构成。单层扁平上皮由扁平细胞 ( 型细胞 ) 和立方形的分泌细胞 ( 型细胞 )构成。 型与 型细胞间紧密连接 ,形成连接复合体。 型 细胞分泌的分泌物在肺泡表面形成一层薄的液 膜 ,称为 表面活性物质 ,能降低肺表面张力和维 持肺泡壁的稳定性 ,使呼气后肺泡不致塌陷。 同时还具有不断分化、增殖和修补肺泡的作用 。 13 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 14 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 n 呼吸膜 肺泡内气体与血液内气体进行交 换所通过的结构 ,包括 : 1)肺泡表面液体层 , 2)肺泡上皮细胞 - 型肺泡细胞 , 3)上皮细胞基膜 , 4)薄层结缔组织 , 5)毛细血管内皮细胞基膜 , 6)内皮细胞 , 有的部位的两层基膜间无结缔组织 ,两层基膜 融合。气血屏障很薄 ,总厚度为 0.2-0.5微米 , 有利于气体交换的迅速进行 15 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 n 呼吸膜结构示意图 16 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 n 肺泡表面活性物质 是复杂的脂蛋白混合物 ,主要成分是 二 棕榈 酰卵磷脂 (DPPC),由肺泡 型细胞合成并释放 ,分子的一端是非极性疏水 的脂肪酸 ,不溶于水 ,另一端是极性的易溶于水 。因此 DPPC分子垂直排列于液 -气界面，极性 端插入水中 ,非极性端伸入肺泡气中 ,形成单分 子层分布在液 -气界面上 ,并随肺泡的张缩而改 变其密度。正常肺泡表面活性物质不断更新 , 以保持其正常的功能。其功能如下 : 17 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 n 肺泡表面活性物质功能 1)维持肺泡容积的相对稳定 由于肺泡表面活 性物质的密度大 ,降低表面张力的作用强 ,表面 张力小 ,使小肺泡内压力不致过高 ,防止了小肺 泡的塌陷 ；大肺泡表面张力则因表面活性物质 分子的稀疏而不致明显下降 ,维持大肺泡肺内 压力与小肺泡相等 ,不致过度膨胀 ,这样就 保持 了大小肺泡的稳定性 ,有利于吸入气在肺内得 到较为均匀的分布。 18 第一节肺通气 (二 )肺泡的结构和功能 n 肺泡表面活性物质功能 2)防止液体在肺泡积聚 表面活性物质使肺泡 液 -气界面的表面张力降至 10-4N/cm以下 ,比血 浆的 510-4N/cm 低得多 ,这样就减弱了表面张 力对肺毛细血管中液体的吸引作用 ,防止了液 体渗入肺泡 ,使肺泡得以 保持相对干燥 。 3)降低吸气阻力减少吸气作功 由于肺泡表面 活性物质能有效降低使肺泡回缩的肺泡表面张 力 ,使肺泡易于扩张 ,从而 降低了吸气阻力 ,减 少吸气作功。 19 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 肺通气动力概述 肺本身不具有主动张缩的 能力 ,当吸气肌收缩时 ,胸廓扩大 ,肺随之扩张 , 肺容积增大 ,肺内压暂时下降并低于大气压 ,空 气就顺此压差而进入肺 ,造成吸气。反之 ,当平 静呼吸时吸气肌舒张 ,胸廓缩小 ,肺也随之缩小 ,肺容积减小 ,肺内压暂时升高并高于大气压 , 肺内气便顺此压差流出肺 ,造成呼气。呼吸肌 收缩、舒张所造成的胸廓的扩大和缩小 ,称为 呼吸运动。呼吸运动是肺通气的原动力。 20 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 呼吸运动 引起呼吸运动的肌为呼吸肌。使 胸廓扩大产生吸气动作的肌肉为 吸气肌 ,主要 有膈肌和肋间外肌 ；使胸廓缩小产生呼气动作 的是 呼气肌 ,主要有肋间内肌和腹壁肌 。此外 还有一些辅助呼吸肌 ,如斜角肌、胸锁乳突肌 和胸背部的其它肌肉等 ,这些肌肉只在用力呼 吸时才参与呼吸运动。呼吸运动可分吸气运动 和呼气运动 ,又可分平静呼吸和用力呼吸。 21 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 呼吸运动 1)吸气运动 吸气总是主动过程 ,肋间外肌的肌 纤维起自上一肋骨的近脊椎端的下缘 斜向前下 方走行 止于下一肋骨近胸骨端的止缘。由于脊 椎的位置是固定的 而胸骨可以上下移动。 当肋 间外肌收缩时 ,肋骨和胸骨都向上提 ,从而增大 了胸腔的前后径和左右径 ,产生吸气 ,另膈肌收 缩时 ,隆起的中心下移 ,从而增大了胸腔的上下 径 ,胸腔和肺容积增大 ,也产生吸气。 22 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 呼吸运动 2)呼气运动 平静呼气时 , 呼气肌不收缩 ,而是 因膈肌和肋间外肌舒张 ,肺依靠本身的回缩力 量而回位 ,并牵引胸廓缩小 ,恢复其吸气开始前 的位置 ,产生呼气。故平静呼吸时 ,呼气是被动 的。用力呼吸时 ,呼气肌才参与收缩 ,使胸廓进 一步缩小 ,呼气也有了主动的成分。肋间内肌 走行方向与肋间外肌相反 ,收缩时使肋骨和胸 骨下移 ,使胸腔前后、左右缩小 ,产生呼气。腹 壁肌的收缩 ,一方面压迫腹腔器官 ,推动膈上移 ,两者都使胸腔容积缩小 ,协助产生呼气。 23 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 平静呼吸和用力呼吸 安静状态下的呼吸称 为平静 (平和 )呼吸 (eupnoea)。其特点是呼吸 运动较为平衡均匀 ,每分钟呼吸频率约 12-18次 ,吸气是主动的 ,呼气是被动的。机体活动时 , 或吸入气中的二氧化碳含量增加或氧含量减少 时 ,呼吸将加深、加快 ,成为深呼吸或用力呼吸 ,这时不仅有更多的吸气肌参与收缩 ,收缩加强 ,而且呼气肌也主动参与收缩。在缺氧或二氧 化碳增多较严重的情况下 ,会出现呼吸困难 ,这 时不仅呼吸大大加深 ,而且出现鼻翼扇动等 ,同 时主观上有不舒服的困压感。 24 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 肺内压 吸气之初 ,肺容积增大 ,肺内压下降 ,大气空气进入肺泡 ,至吸气末 ,肺内压已升高 到和大气压相等 ,气流也就停止。反之 ,在呼气 之初 ,肺容积减小 ,肺内压暂时升高并超过大气 压 ,肺内气体便流出肺 ,至呼气末 ,肺内压又降 到和大气压相等。呼吸过程中肺内压变化的程 度 ,视呼吸的缓急、深浅和呼吸道是否通畅而 定。若呼吸慢 ,呼吸道通畅 ,则肺内压变化较小 ；若呼吸较快 ,呼吸道不够通畅 ,则肺内压变化 较大。 25 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 吸气和呼气时，肺内压 、胸膜腔内压及呼吸气 容积的变化过程 (右 )和 胸膜腔内压直接测量示 意图 (左 ) 26 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 肺内压 平静呼吸时，呼吸缓和，肺容积的 变化也较小，吸气时， 肺内压较大气压约低 1- 2mmHg，即肺内压为 -2-1mmHg ；呼气时较大 气压约高 1-2mmHg。 用力呼吸时 ,呼吸深快 ,肺 内压变化的程度增大。当呼吸道不够通畅时 , 肺内压的升降将更大。例如紧闭声门 ,尽力作 呼吸动作 ,吸气时 ,肺内压可为 -100-30mmHg, 呼气时可达 60-140mmHg。根据这一原理 ,人工 呼吸如用人工呼吸机 ,口对口的人工呼吸 ,节律 地举臂压背或挤压胸廓等达到通气的目的。 27 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 胸膜腔 胸膜有两层 ,即紧贴于肺表面的 脏 层 和紧贴于胸廓内壁的 壁层 。两层胸膜形成一 个密闭的潜在的腔隙 ,为胸膜腔。胸膜腔内仅 有少量浆液 ,没有气体 ,这一薄层浆液有两方面 的作用。一是在两层胸膜之间起润滑作用 ,因 为浆液的粘滞性很低 ,所以在呼吸运动过程中 , 两层胸膜可以互相滑动 ,减小磨擦。二是浆液 分子的内聚力使两层胸膜贴附在一起 ,不易分 开 ,所以肺就可以随胸廓的运动而运动。 28 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 胸膜腔内压 有两种矢量相反的力通过胸膜 脏层作用于胸膜腔： 1)肺内压 ,使肺泡扩张； 2)肺的弹性回缩力 ,使肺泡缩小。 因此胸膜腔内压实际上是此两种代数和 ,即 : 胸膜爱内压 =肺内压 -肺弹性回缩力 在吸气末和呼气末 ,肺内压等于大气压 ,则 : 胸膜腔内压 =大气压 -肺弹性回缩力 若以 1个大气压为 0位标准，则 : 胸膜腔内压 = -肺弹性回缩力 29 第一节肺通气 (三 )肺通气动力 n 胸膜腔内压 如果肺弹性回缩力是 5mmHg), 胸膜腔内压就是 -5mmHg,实际的压力值便是 760mmHg5mmHg=755mmHg 。可见 ,胸膜腔负压 是由肺的弹性回缩力造成的。吸气时 ,肺扩张 , 肺的弹性回缩力增大 ,胸膜腔负压也更负。呼 气时 ,肺缩小 ,肺弹性回缩力也减小 ,胸膜腔负 压也减少。所以 ,正常情况下 ,肺总是表现出回 缩倾向 ,胸膜腔内压因而经常为负。 30 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 概述 肺通气的动力需要克服肺通气的阻力 方能实现肺通气。肺通气的阻力有两种： 1)弹性阻力 (肺和胸廓的弹性阻力 ),是平静呼 吸时主要阻力 ,约占总阻力的 70%； 2)非弹性阻力 ,包括 气道阻力 ,惯性阻力和组织 的粘滞阻力 ,约占总阻力的 30%,其中又以气道 阻力为主。 31 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 弹性阻力 外力作 用于弹性物体使其变形时 遇到的阻力称为弹性阻力 ,弹性阻力大者 ,变形 程度小；弹性阻力小者 ,变形程度大。变形程 度一般用 顺应性 (compliance)来表示。顺应性 是指在外力作用下弹性组织的可扩张性 ,容易 扩张者顺应性大 ,弹性阻力小；不易扩张者 ,顺 应性小 ,弹性阻力大。可见顺应性 (C)与弹性阻 力 (R)成反变关系： C 1/R 32 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 弹性阻力 1)肺的 弹性阻力和肺顺应性 肺具有弹性 ,在 吸气时肺扩张变形时所产生的阻力是 肺弹性回 缩力 ,其方向与肺扩张的方向相反 ,所以肺弹性 回缩力就是肺的弹性阻力。肺的弹性阻力可用 肺顺应性表示：顺应性用单位压力变化 (P) 所引起的容积变化 (V) 来表示 ,单位是 L/cmH2O,即 C (V/P)L/cmH 2O 。 33 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 弹性阻力 2)胸廓的弹性阻力和顺应性 胸廓也具有弹 性 ,呼吸运动时也产生弹性阻力。胸廓处于自 然位置时的肺容量 ,相当于肺总容积的 67%左右 ，此时胸廓毫无变化 ,不表现有弹性回缩力。 肺容量小于总量的 67%,胸廓被牵引向内而缩小 ,胸廓的弹性回缩力向外 ,是吸气的动力 ,呼气 的弹性阻力；肺容量大于肺总量的 67%时 ,胸廓 被牵引向外而扩大 ,其弹性回缩力向内 ,成为吸 气的弹性阻力 ,呼气的动力。所以胸廓的弹性 回缩力既可能是吸气的弹性阻力 ,也可能是吸 气的动力 ,视胸廓的位置而定 ,这与肺的不同 , 肺的弹性回缩力总是吸气的弹性阻力。 34 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 弹性阻力 2)胸廓的弹性阻力和顺应性 跨壁压为胸膜 腔内压与胸壁外大气压之差。正常人胸廓顺应 性也是 0.2L/cmH20。胸廓顺应性可因肥胖、胸 廓畸形、胸膜增厚和腹内占位病变等而降低。 因为肺和胸廓的弹性阻力呈串联排列，所以肺 和胸廓的总弹性阻力是两者弹性阻力之和，如 以顺应性来表示，即： 1/肺和胸廓总顺应性 =1/肺顺应性 +1/胸廓顺应性所以总顺应性为 0.1L/cmH20。 35 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 非弹性阻力 包括惯性阻力、粘滞阻力和气 道阻力。 1)气道阻力 来自 气体流经呼吸道时气体分子 间和气体分子与气道之间的磨擦 ,是非弹性阻 力的主要成分 ,约占 80%-90%。非弹性阻力是气 体流动时产生的 ,并随流速加快而增加 ,故为动 态阻力。气道阻力受气流流速、气流形式和管 径大小影响。流速快，阻力大；流速慢，阻力 小。气流形式有层流和湍流，层流阻力小，湍 流阻力大。气道管径大小是影响气道阻力的另 一重要因素。管径缩小，阻力大增。 36 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 非弹性阻力 1)气道阻力 呼吸道平滑肌受交感、副交感双 重神经支配 ,副交感神经使气道平滑肌收缩 ,管 径变小 ,阻力增加；交感神经使平滑肌舒张 ,管 径变大 ,阻力降低 ,临床上常用拟上腺素能药物 解除支气管痉挛 ,缓解呼吸困难 。 近来的研究 发现气道上皮可合成、释放内皮素 ,使气道平滑 肌收缩。哮喘病人肺内皮素的合成和释放增加 , 提示内皮素可能参与哮喘的病理生理过程。 37 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 非弹性阻力 2)惯性阻力 是气流在起动、变速、换向时因 组织的惯性所产生的阻止运动的因素。平静呼 吸时 ,呼吸频率低、气流流速慢 ,惯性阻力小 , 可忽略不计。 3)粘滞阻力 来自呼吸时气流与组织相对位称 所发生的磨擦。 38 第一节肺通气 (四 )肺通气动力 n 呼吸功 在呼吸过程中 ,呼吸肌为克服弹性 阻力和非弹性阻力而实现肺通气所作的功为呼 吸功。正常人平静呼吸时 ,呼吸功不大 ,每分钟 约为 0.3-0.6kgm, 其中 2/3用来克服弹性阻力 ,1/3用来克服非弹性阻力 ,呼吸耗能仅占全身 耗能的 3%。剧烈运动时 ,呼吸耗能可升高 25倍 , 由于全身总耗能也 增大 15-20倍 ,所以呼吸耗能 仍只占总耗能的 3%-4%,但病人剧烈呼吸困难时 ,呼吸耗能占了总耗能的很大部分。 39 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容积 肺的四种基本容积 ,它们互不重叠 , 全部相加等于肺的最大容量。 1)潮气量 每次呼吸时吸入或呼出的气量为潮 气量 (tidal volume, TV)。平静呼吸时 ,潮气 量为 400-600ml,一般以 500ml计算。运动时 ,潮 气量将增大。 2)补吸气量 平静吸气末 ,再尽力吸气所能吸 入的气量为补吸气量 (inspiratory reserve volume,IRV),也称吸气储备量 ,正常成年人约 为 1500-200ml。 40 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容积 3)补呼气量 平静呼气末 ,再尽力呼气所能呼 出的气量为补呼气量 (expiratory reserve volume, ERV),也称呼气储备量 ,正常成年人约 为 900-1200ml。 4)残气量 最大呼气末尚存留于肺中不能再呼 出的气量为余气量 (residual volume, RV)。 只能用间接方法测定 ,正常成人约为 1000- 1500ml。 目前认为余气量是由于最大呼气之末 , 细支气管 ,特别是呼吸性细支气管关闭所致。 41 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容积和肺容量 42 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容量 是基本肺容积中两项或两项以上的 联合气量。 1)深吸气量 从平静呼气末作最大吸气时所能 吸入的气量为深吸气量 (inspiratory capacity),它也是潮气量和补吸气量之和 ,是 衡量最大通气潜力的一个重要指示。胸廓、胸 膜、肺组织和呼吸肌等的病变 ,可使深吸气量 减少而降低最大通气潜力。 43 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容量 2)功能余气量 平静呼气末尚存留于肺内的气 量为功能余气量 (functional residual capacity, FRC),是余气量和补呼气量之和。 正常成年人约为 2500ml,肺气肿患者的功能余 气量增加 ,肺实质性病变时减小 。由于功能余 气量的稀释作用 ,吸气时 ,肺内 PO2不至突然升 得太高 ,PCO2不致降得太低；呼气时 ,肺内 PO2 则不会降得太低 ,PCO2不致升得太高。这样肺 泡气和动脉血液的 PO2和 PCO2就不会随呼吸而 发生大幅度的波动 ,以处于气体交换。 44 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容量 3)肺活量和时间肺活量 肺活量是最大吸气后 ,从肺内所能呼出的最大气量 (vital capacity, VC),是 潮气量、补吸气量和补呼气 量之和 。肺活量有较大的个体差异 ,与身材大 小、性别、年龄、呼吸肌强弱等有关。正常成 年男性平均约为 3500ml,女性为 2500ml。肺活 是反映了肺一次通气的最大能力 ,在一定程度 上可作为肺通气功能的指标。但由于测定肺活 量时不限制呼气的时间 ,所以不能充分反映肺 组织的弹性状态和气道的通畅程度 ,即通气功 能的好坏。 45 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容量 3)肺活量和时间肺活量 时间肺活量 (timed vital capacity),也称用力呼气量的概念 ,用 来反映单位时间内呼出的气量占肺活量的百分 数。测定时 ,让受试者先作一次深吸气 ,然后以 最快的速度呼出气体 ,同时分别测量第 1、 2、 3s末呼出的气量 ,计算其所占肺活量的百分数 , 分别称为第 1、 2、 3s的时间肺活量 ,正常人各 为 83%、 96%和 99%肺活量。时间肺活量是一种 动态指标 ,不仅反映肺活量容量的大小 ,而且反 映了呼吸所遇阻力的变化 ,所以是评论肺通气 功能的较好指标。阻塞性肺疾病患者往往需要 5-6秒或更长的时间才能呼出全部肺活量。 46 第一节肺通气 (五 )肺容积和肺容量 n 肺容量 3)肺总容量 肺所能容纳的最大气量为肺总量 (total lung capacity, TLC),是 肺活量和余 气量之和 。其值因性别、年龄、身材、运动锻 炼情况和体位而异。成年男性平均为 5000ml, 女性 3500ml。 47 第一节肺通气 (六 )肺通气量 n 每分通气量 是指每分钟进或出肺的气体总 量 ,等于 呼吸频率乘潮气量 。平静呼吸时 ,正常 成年人呼吸频率每分 12-18次 ,潮气量 500ml,则 每分通气量 6-9L。每分通气量随性别、年龄、 身材和活动量不同而有差异。劳动和运动时 , 每分通气量增大。尽力作深快呼吸时 ,每分钟 所能吸入或呼出的最大气量为最大通气量。它 反映单位时间内充分发挥全部通气量 ,是估计 一个人能进行多大运动量的生理指标之一。 48 第一节肺通气 (六 )肺通气量 n 无效腔和肺泡通气量 每次吸入的气体 ,一 部分将留在从上呼吸道至呼吸性细支气管以前 的呼吸道内 ,这部分气体均不参与肺泡与血液 之间的气体交换 ,故称为 解剖无效腔 ,其容积约 为 150ml。进入肺泡内的气体 ,也可因血流在肺 内分布不均而未能都与血液进入气体交换 ,未 能发生气体交换的这一部分肺泡容量称为 肺泡 无效腔 。肺泡无效腔与解剖无效腔一起合称 生 理无效腔 。健康人平卧时生理无效腔等于或接 近于解剖无效腔。 49 第二节呼吸气体的交换 (一 )气体交换的原理 n 气体的扩散 气体分子的运动是从分压高处 向分压低处发生净转移 ,这一过程称为气体扩 散。 每种气体分子运动所产生的压力为各该气 体的分压 ,它不受其它气体或其分压存在的影 响 。 n 气体扩散速率及影响因素 单位时间内气体 扩散的容积为气体扩散速率 (diffusion rate, D),它受下列因素的影响 : 50 第二节呼吸气体的交换 (一 )气体交换的原理 n 气体扩散速率及影响因素 1)气体的分压差 在混合气体中 ,每种气体分 子运动所产生的压力为各该气体的分压 ,它不 受其它气体或其分压存在的影响 ,在温度恒定 时 ,每一气体的分压只决定于它自身的浓度。 混合气的总压力等于各气体分压之和。气体分 压可按下式计算： 气体分压 =总压力 该气体的容积百分比 两个区域之间的分压差（ P ）是气体扩散的 动力 ,分压差大 ,扩散快。 51 第二节呼吸气体的交换 (一 )气体交换的原理 n 气体扩散速率及影响因素 2)气体的分子量和溶解度 质量轻的气体扩散 较快。在相同条件下 ,各气体扩散速率和各气 体分子量 (MW)的平方根成反比。溶解度 (S)是 单位分压下溶解于单位容积的溶液中的气体的 量。一般以 1个大气压 ,38 时 ,100ml液体中溶 解的气体的 ml数来表示。溶解度与分子量平方 根之比 (S/*)为扩散系数 (diffusion coefficient),取决于气体分子本身的特性。 CO2的扩散系数是 O2的 20倍 ,主要是因为 CO2在血 浆中的溶解度 (51.5)约为 O2的 (2.14)24倍的缘 故 ,虽然 CO2的分子量 (44)略大于 O2的 (32)。 52 第二节呼吸气体的交换 (一 )气体交换的原理 n 气体扩散速率及影响因素 3)扩散面积和距离 扩散面积越大 ,所扩散的 分子总数也越大 ,所以气体扩散速率与扩散面 积 (A)成正比。分子扩散的距离越大 ,扩散经全 程所需的时间越长 ,因此扩散速率与扩散距离 (d)成反比。 4)温度 扩散速率与温度 (T)成正比。在人体 体温相对恒定 ,温度因素可忽略不计。 53 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 肺泡气血液和组织的 O2分压和 CO2分压 海平面 、 空气 、 肺泡气 、 动脉血 、 静脉血 、 组织 O2分压和 CO2分压 (mmHg) 海平面 空气 肺泡气 动脉血 静脉血 组织 PO2 159 104 100 40 30 PCO2 0.3 40 40 46 50 54 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 肺泡气体交换过程 静脉血流经肺毛细血管 时 ,血液 PO2是 40mmHg,比肺泡气的 104mmHg低 ,肺 泡气中 O2便向血液扩散 ,血液的 PO2便逐渐上升 , 最后接近肺泡气的 PO2。 CO2则向相反的方向扩 散 ,从血液到肺泡 ,因为静脉血的 PCO2是 46mmHg, 肺泡的 PCO2是 40mmHg。 O2和 CO2的扩散都极为迅 速 ,仅需约 0.3s即可达到平衡。通常情况下血 液流经肺毛细血管的时间约 0.7s,所以当血液 流经肺毛细血管全长约 1/3时 ,已经基本上完成 交换过程。由此可见 ,通常情况下肺换气时间 绰绰有余。 55 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 气体交换示意图 数 字为气体分压 mmHg 56 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 影响肺部气体交换的因素 前面已经提到气 体扩散速率受分压差、扩散面积、扩散距离、 温度和扩散系数的影响。这里只需具体说明肺 的扩散距离和扩散面积以及影响肺部气体交换 的其它因素 ,即通气 /血流比值的影响。 1)呼吸膜的面积 气体扩散速率与扩散面积成 正比。正常成人肺有 3亿左右的肺泡 ,总扩散面 积约 70m2。安静状态下 ,呼吸膜的扩散面积约 40m2,故有相当大的储备面积。 57 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 影响肺部气体交换的因素 2)呼吸膜的厚度 气体扩散速率与呼吸膜厚度 成反比关系 ,膜越厚 ,单位时间内交换的气体量 就越少。虽然呼吸膜有六层结构 ,但却很薄 ,总 厚度不到 1m, 有的部位只有 0.2m, 气体易于 扩散通过。因为呼吸膜的面积极大 ,肺毛细血 管总血量只有 60-140ml,这样少的血液分布于 这样大的面积 ,所以血液层很薄。肺毛细血管 平均直径不足 8m, 因此红细胞膜通常能接触 至毛细血管壁 ,所以 O2、 CO2不必经过大量的血 浆层就可到达红细胞或进入肺泡 ,扩散距离短 , 交换速度快。 58 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 影响肺部气体交换的因素 3)通气 /血流比值 是指每分肺通气量 (VA)和 每分肺血流量 (Q)之间的比值 (VA/Q),正常成年 人安静时约为 4.2/5=0.84。肺部的气体交换依 赖于两个方面协调工作。一个是肺泡通气不断 更新 ,提供 O2,排出 CO2；一个是肺循环输入相应 的血流量 ,及时摄取的 O2,放出机体产生的 CO2。 如果 VA/Q比值增大 ,这就意味着通气过剩 ,血流 不足 ,部分肺泡气未能与血液气充分交换 ,致使 肺泡无效腔增大。 59 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 影响肺部气体交换的因素 3)通气 /血流比值 反之 ,VA/Q下降 ,则意味着 通气不足 ,血流过剩 ,部分血液流经通气不良的 肺泡 ,混合静脉血中的气体未能得到充分更新 , 未能成为动脉血就流回了心脏。犹如发生了动 -静脉短路 ,只不过是功能性的而不是解剖结构 所造成的动 -静脉短路。 60 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 影响肺部气体交换的因素 3)通气 /血流比值 两者都妨碍了有效的气体 交换 ,可导致血液缺 O2或 CO2潴留 ,但主要是血液 缺 O2。这是因为动、静脉血液之间 O2分压差远 远大于 CO2的 ,所以动 -静脉短路时 ,动脉血 PO2下 降的程度大于 PCO2升高的程度； CO2的扩散系数 是 O2的 20倍 ,所以 CO2的扩散较 O2为快 ,不易潴留 。 61 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 影响肺部气体交换的因素 3)通气 /血流比值 正常 人处直立位时 ,由于重 力等因素的作用 ,肺尖部的通气和血流都较肺 底的小 ,不过血流量的减少更为显著 ,所以肺尖 部的通气 /血流比值增大 ,产生中度肺泡无效腔 ,而肺底的比值减小 ,产生功能性动 -静脉短路 。 62 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 肺扩散容量 气体在 1mmHg分压差作用下 ,每 分钟通过呼吸膜扩散的气体的 ml数为肺扩散容 量 ,即： DL=V（ PA-PC） V是每分钟通过呼吸膜的气体容积 (ml/min),PA 是肺泡气中该气体的平均分压 ,Pc是肺毛细血 管血液内该气体的平均分压。肺扩散容量是测 定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。正常 人安静时氧的肺扩散容量平均约为 20ml/min1mmHg,CO 2的为 O2的 20倍。 63 第二节呼吸气体的交换 (二 )肺泡 气体交换和组织气体交换 n 气体在组织的交换 在组织处 ,由于细胞有 氧代谢 ,O2被利用并产生 CO2,所以 PO2可低至 30mmHg以下 ,PCO2可高达 30mmHg以上 ,动脉血流 经组织毛细血管时 ,便顺分压差由血液向细胞 扩散 ,CO2则由细胞内血液扩散 ,动脉血因失去 O2 和得到 CO2而变成静脉血。 64 第三节气体 在 血液 中 的运输 (一 )氧和二氧化碳在 血液 中的存在形式 n 概述 O 2和 CO2的都以两种形式存在于血液： 物理溶解的和化学结合的。以溶解形式存在的 O2、 CO2比例极少 ,但也很重要 ,因为在肺或组织 进行气体交换时 ,进入血液的 O2、 CO2都是先溶 解 ,提高分压 ,再出现化学结合； O2、 CO2从血液 释放时 ,也是溶解的先逸出 ,分压下降 ,结合的 再分离出现补充所失去的溶解的气体。溶解的 和化学结合的两者之间处于动态平衡。 (见书 上 153页表格 ) 65 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 概述 血液中的 O2以溶解的和结合的两种形 式存在。溶解的量极少 ,仅占血液总 O2含量的约 1.5%,结合的占 98.5%左右。 O2的结合形式是氧 合血红蛋白 (HbO2)。血红蛋白是红细胞内的色 蛋白 ,它的分子结构特征使之成为极好的运 O2工 具。 Hb还参与 CO2的运输 ,所以在血液气体运输 方面 Hb占极为重要的地位。 66 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n Hb分子结构 每 1Hb分子由 1个珠蛋白和 4个 血红素 (又称亚铁原卟啉 )组成。每个血红素又 由 4个吡咯基组成一个环 ,中心为一铁原子。每 个珠蛋白有 4条多肽链 ,每条多肽链与 1个血红 至少连接构成 Hb的单体或亚单位。 Hb是由 4个 单体构成的四聚体。成年人 Hb(HbA)的多肽链 是 2条 链和 2条 链 ,为 22 结构。胎儿 Hb (HbF)是 2条 链和 2条 链 ,为 22 结构。出 生后不久 HbF即为 HbA所取代。 67 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 血红蛋白组成示意图 68 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n Hb与 O2结合的特征 血液中的 O2主要以氧合 Hb(HbO2)形式运输。 O2与 Hb的结合有以下一些 重要特征： 1)反应快、可逆、不需酶的催化、受 PO2的影响 。当血液流经 PO2高的肺部时 ,Hb与 O2结合 ,形成 HbO2；当血液流经 PO2低的组织时 ,HbO2迅速解 离 ,释放 O2,成为脱氧 Hb： Hb+O2HbO 2Hb+O 2 69 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n Hb与 O2结合的特征 2)Fe2+与 O2结合后仍是二价铁 ,所以该反应是氧 合 (oxygenation),不是氧化 (oxidation)。 3) 1分子 Hb可以结合 4分子 O2,1gHb可以结合 1.34-1.39mlO2,100ml血液中 ,Hb所能结合的最 大 O2量称为 Hb的氧容量。 Hb氧含量和氧容量的 百分比为 Hb氧饱和度。例如 Hb浓度在 15g/100ml血液时 ,Hb的氧容量 =151.34= Hb 20.1ml/100ml血液，如 Hb的氧含量是 20.1ml， 则 Hb氧饱和度是 100%。 70 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 氧解离曲线 Hb氧饱和度与 PO2有密切关系 , 当 PO2升高时 ,Hb氧饱和度也随之上升 ,相反当 PO2降低时 ,Hb氧饱和度也随之降低。 Hb氧饱和 度与 PO2之间的关系可绘成曲线称为氧解离曲线 ,是表示 PO2与 Hb氧结合量或 Hb氧饱和度关系的 。该曲线表示不同 PO2时 ,O2与 Hb的结合情况 ,Hb 与 O2的结合或解离曲线呈 S形 ,与 Hb的变构效应 有关。 71 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 氧解离曲线 72 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 氧解离曲线 当前认为 Hb有两种构型：去氧 Hb为紧密型 (tense form, T型 ),氧合 Hb为疏松 型 (relaxed form, R型 )。当 O2与 Hb的 Fe2+结合 后 ,盐键逐步断裂 ,Hb分子逐步由 T型变为 R型 , 对 O2的亲和力逐步增加 ,R型的 O2亲和力为 T型的 数百倍。也就是说 Hb的 4个亚单位无论在结合 O2 或释放 O2时 ,彼此间有协同效应 ,即 1个亚单位与 O2结合后 ,由于变构效应的结果 ,其它亚单位更 易与 O2结合；反之 ,当 HbO2的 1个亚单位释出 O2 后 ,其它亚单位更易释放 O2。因此， Hb氧离曲线 呈 S形。 73 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 氧解离曲线 氧离曲线各段的特点有下列功 能意义 : 1)氧离曲线的上段 相当于 PO260-100mmHg，即 PO2较高的水平，可以认为是 Hb与 O2结合的部分 。这段曲线较平坦，表明 PO2的变化对 Hb氧饱和 度影响不大。因此即使吸入气或肺泡气 PO2有所 下降 ,如在高原、高空或某些呼吸系统疾病时 , 但只要 PO2不低于 60mmHg,Hb氧饱和度仍能保持 在 90%以上 ,血液仍可携带足够量的 O2,不致发生 明显的低血氧症。 74 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 氧解离曲线 2)氧离曲线的中段 该段曲线较陡 ,相当于 PO240-60mmHg,是 HbO2释放 O2的部分。 PO240mmHg,相当于混合静脉血的 PO2,此时 Hb氧 饱和度约为 75%,血 O2含量约 14.4ml%,也即是每 100ml血液流过组织时释放了 5ml的 O2。血液流 经组织液时释放出的 O2容积所占动脉血 O2含量 的百分数称为 O2的利用系数 ,安静时为 25%左右 。以心输出量 5L计算 ,安静状态下人体每分耗 O2 量约为 250ml。 75 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 氧解离曲线 3)氧离曲线下段 相当于 PO215-40mmHg,也是 HbO2与 O2解离的部分 ,是曲线坡度最陡的一段 , 意即 PO2稍降 ,HbO2就可大大下降。在组织活动 加强时 ,PO2可降至 15mmHg,HbO2进一步解离 ,Hb 氧饱和度降至更低的水平 ,血氧含量仅约 4.4ml%,这样每 100ml血液能供给组织 15mlO2, O2的利用系数提高到 75%,是安静时的 3倍。可见 该段曲线代表 O2储备。 76 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 影响氧离曲线的因素 Hb与 O2的结合和解离 可受多种因素影响 : 1)pH与 PCO2的影响 pH 降低与 PCO2升高 ,Hb对 O2 的亲和力降低，曲线右移； pH升高或 PCO2降低 ,Hb对 O2的亲和力增加 ,曲线左移。酸度对 Hb氧 亲和力的这种影响称为波尔效应 (Bohr effect)。波尔效应的机制 ,与 pH改变时 Hb构型 变化有关。酸度增加时 ,H+与 Hb多肽链某些氨 基酸残基的基团结合 ,促进盐键形成 ,促使 Hb分 子构型变为 T型 ,从而降低了对 O2的亲和力 ,曲线 右移；酸度降低时 ,则促使盐键断裂放出 H+,Hb 变为 R型 ,对 O2的亲和力增加 ,曲线左移。 77 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 影响氧离曲线的因素 1)pH与 PCO2的影响 波尔效应有重要的生理意 义 ,它既可促进肺毛细血管的氧合 ,又有利于组 织毛细血管血液释放 O2。当血液流经肺时 ,CO2 从血液向肺泡扩散 ,血液 PCO2下降 ,H+也降低 , 均使 Hb对 O2的亲和力增加 ,曲线左移 ,在任一 PO2 下 Hb氧饱和度均增加 ,血液运 O2量增加。当血液 流经组织时 ,CO2从组织扩散进入血液 ,血液 PCO2 和 H+升高 ,Hb对 O2的亲和力降低 ,曲线右移 ,促 使 HbO2解离向组织释放更多的 O2。 78 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 影响氧离曲线的因素 2)温度的影响 温度升高 ,氧离曲线右移 ,促使 O2释放；温度降低 ,曲线左移 ,不利于 O2的释放 。临床低温麻醉手术时应考虑到这一点。温度 对氧离曲线的影响 ,可能与温度影响了 H+活度 有关。温度升高 H+活度增加 ,降低了 Hb对 O2的亲 和力。当组织代谢活跃是局部组织温度升高 ,CO2和酸性代谢产物增加 ,都有利于 Hb02解离 , 活动组织可获得更多的 O2以适应其代谢的需要 。 79 第三节气体 在 血液 中 的运输 (二 )氧的运输 n 影响氧离曲线的因素 3)2,3-二磷酸甘油酸的影响 红细胞中含有很 多有机磷化物 ,特别是 2,3-二磷酸甘油酸 (2,3- diphospoglyceric acid,2,3-DPG),在调节 Hb 和 O2的亲和力中起重要作用。 2,3-DPG浓度升高 ,Hb对 O2亲和力降低 ,氧离曲线右移： 2,3-DPG浓 度升降低 ,Hb对 O2的亲和力增加 ,曲线左移。高 山缺 O2,糖酵解加强 ,红细胞 2,3-DPG增加 ,氧离 曲线右移 ,有利于 O2的释放 ,曾认为这可能是能 低 O2适应的重要机制。 80 第三节气体 在 血液 中 的运输 (三 )二氧化碳的运输 n CO2的运输形式 血液中 CO2也以溶解和化学 结合的两种形式。化学结合的 CO2主要是碳酸氢 盐和氨基甲酸血红蛋白。溶解的 CO2约占总运输 量的 5%,结合的占 95%(碳酸氢盐形式的占 88%, 氨基甲酸血红蛋白形式占 7%)。从组织扩散入 血 CO2首先溶解于血浆 ,一小部分溶解的 CO2缓慢 地和水结合生成碳酸 ,碳酸又解离成碳酸氢根 和氢离子 ,H+被血浆缓冲系统缓冲 ,pH无明显变 化。溶解的 CO2也与血浆蛋白的游离氨基反应 , 生成氨基甲酸血浆蛋白 ,但形成的量极少 ,而且 动静脉中的含量相同 ,表明它对 CO2的运输不起 作用。 81 第三节气体 在 血液 中 的运输 (三 )二氧化碳的运输 n CO2的运输形式 1)碳酸氢盐 CO 2进入血