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第第 8章章 糖代谢糖代谢 8.1 概述 糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合 物或聚合物,根据其水解情况分为 单糖、寡糖和 多糖。 单糖: 葡萄糖、果糖、脱氧核糖 寡糖: 蔗糖、麦芽糖、乳糖 多糖: 淀粉、纤维素、糖原 一、糖的生理功能 1. 构成组织细胞的成分 2. 作为能源和碳源 二、动物体内糖的来源 1. 由消化道吸收 2. 由非糖物质转化而来 : 糖异生作用 三、血糖 主要指血液中所含的葡萄糖 血 糖 饲料糖 肝糖原 非糖物质 CO2+H2O+ATP 肌糖原和肝糖原 非糖物质和其他糖 糖尿 消化吸收 糖原分解 糖异生 氧化 贮存 转变 超过肾 糖阈 胰岛素 促进肝糖原的合成及细胞内葡萄糖的分解功能, 降低血糖水平。 肾上激素 和 胰高血糖素 促进糖原分解,提高 血糖水平。 肌糖原 血糖 糖代谢概况 食物糖 消 化 葡萄糖 吸收 (肝脏 ) 葡萄糖 肝糖原 合成 分解 乳 酸 糖异生 葡萄糖合 成 有氧氧化 CO 2+H2O+ATP 糖酵解 乳酸 +ATP 血乳酸 (肌肉 ) 转变为 其他物质 (大量 ) (少量 ) 8.2 糖原的分解与合成代谢 糖原主要贮存于 肝脏 和 骨骼肌 的细 胞质中;肝脏中糖 原浓度最高,但骨 骼肌数量大,因此 糖原贮藏最多。 RE NRE (16)分支点 一、糖原的分解 磷酸化酶 转移 3个葡萄糖残基 -1,6-糖 苷酶 裂解 -1,4-糖苷键 糖基转移酶 裂解 -1,6-糖苷键 糖原脱枝酶 磷酸化酶 糖原降解产物有: 1-磷酸葡萄糖 和少量的游离 葡萄糖。 二、糖原的合成 由葡萄糖合成糖原的过程,称为 糖原合成 ( glycogenesis), 包括下列四个反应步骤: 1、 葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖 葡萄糖 己糖激酶 (肌肉) 6-磷酸葡萄糖己糖激酶 and 葡萄糖激酶 (肝脏) UDPG: 尿苷二磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 UTP UDPG 是生物体内重要的 活化单糖 ,单糖必须 经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。 UDPG PPi 3、 1-磷酸葡萄糖 UDPG 焦磷酸化酶 2、 6- 磷酸葡萄糖 1- 磷酸葡萄糖 糖核苷酸 糖原合成酶 4、 UDPG 糖原 糖原合成酶的糖基供体是 UDPG。 糖原合成酶 生成: -1,4-糖苷键 -1,4-糖苷键 -1,6-糖苷键 分枝酶 催化 生成: -1,6-糖苷键 葡萄糖进入细胞后,在一系列酶的催化下,发生 分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行: 糖酵解: 葡萄糖 丙酮酸。此反应过程一般在无 氧条件下进行,又称为 无氧分解 。 三羧酸循环: 丙酮酸 CO2 + H2O 。 由于分子氧 是此系列反应的最终受氢体,所以又称为 有氧分解 。 8.3 葡萄糖的分解代谢 糖酵解 ( glycolysis) 是指在 无氧条件 下,把 葡 萄糖 转变为 乳酸, 并伴随生成 ATP的过程。 一、糖酵解 、糖酵解的生物化学过程 糖酵解的底物一般为葡萄糖,全过程在 细胞质 中进行,参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质 中。 此步不可逆 激酶 (kinase): 将 ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。 己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 此步不可逆,为限速步骤 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶, -SH为活性部位。重金 属离子和烷化剂(如碘乙酸)能抑制该酶活性。 磷酸甘油酸激酶 底物磷酸化 : 底物的高能磷酸基直接转移给 ADP (或 GDP)生成 ATP(或 GTP)的过程 . 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 此步不可逆 丙酮酸激酶 葡萄糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 1-磷酸葡萄糖 糖原 1,6-二磷酸果糖 磷酸果糖激酶 ADP ATP 糖酵解 1,3-二磷酸甘油酸 2 2 NAD+ 2 NADH+H+ 磷酸烯醇式丙酮酸 2 2-磷酸甘油酸 2 6-磷酸果糖 2ADP 丙酮酸 2 2ATP 丙酮酸激酶 6-磷酸葡萄糖 ADP ATP己糖激酶 3-磷酸甘油酸 2 2ADP 2ATP (胞液 ) 丙酮酸 乳酸 (乳酸发酵) 厌氧乳酸菌在 无氧条件下 ,或动物(包括人)的 某些组织 供氧不足 时存在此途径。 、丙酮酸的去路 丙酮酸 乙醇(酒精发酵) 无氧条件 下 ,在酵母、 有些微生物及 植物细胞中存 在此途径。 丙酮酸 乙酰 CoA, 进入三羧酸循环 在 有氧条件下 ,乙酰 CoA被彻底分解为 CO2和 H2O, 并放出大量能量。 反 应 ATP变化 葡萄糖 6-磷酸果糖 -1 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 -1 2 X (1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 ) +1 X 2 2 X (磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸 ) +1 X 2 合 计 +2 、糖酵解过程的化学计量 获能效率 61.0KJ / 191KJ 100 31 、糖酵解的生理意义 1. 获得适应缺氧环境所需能量。 1分子葡萄糖 经糖酵 解可净产生 2分子 ATP( 相当于 61KJ)。 3. 形成的中间产物为其它代谢提供原料。 6- 磷酸 葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等。 2. 是机体某些组织的主要获能方式。 视网膜、神经、 癌组织等的重要获能方式;成熟红细胞几乎完全依赖糖酵解 供应能量。 乙酰 CoA 葡 萄 糖 丙酮酸 丙酮酸 三羧酸 循环 CO2+H2O +ATP 有氧氧化 (胞液 ) (线粒体 ) 乳酸 无 氧 无 氧 乙醇 丙酮酸的有氧氧化包 括 两个阶段 : 第一阶段 : 丙酮酸氧 化脱羧 (丙酮酸 乙 酰辅酶 A, 简写为乙酰 CoA) 第二阶段 : 三羧酸循 环 (乙酰 CoA CO2, 释放出能量) 二、葡萄糖的有氧分解 三羧酸循环是在细胞的 线粒体中 进行的,在细胞 质中形成的丙酮酸需运输进入线粒体后才能进行。 大肠杆菌 ( E.Coli) 的 丙酮酸脱氢酶系 酶 缩 写 辅 基 所催化的反 应 丙 酮 酸脱 氢 酶 A或 E1 TPP 丙酮酸的脱羧 二 氢 硫辛酸 转 乙 酰 酶 B或 E2 硫辛酸 C2单位的氧化并转移 给 CoA 二 氢 硫辛酸脱 氢 酶 C或 E3 FAD 氧化型硫辛酰胺的再 生 E1: 丙酮酸脱氢酶 E2:二氢硫辛酸转乙酰酶 E3: 二氢硫辛酸脱氢酶 E1 E2 E2 E3 E3 1 2 3 4 5 三羧酸循环( Krebs循环) 柠檬酸合成酶 此步不可逆,为限速步骤 乌头酸酶 异柠檬酸脱氢酶 此步不可逆,为限速步骤 -酮戊二酸脱氢酶系 此步不可逆,为限速步骤 琥珀酰 CoA合成酶 琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶 TCA cycle 草酰乙酸 (4C) 柠檬酸 (6C) 异柠檬酸 (6C) 琥珀酸 辅酶 A (4C) 琥珀酸 (4C) 延胡索酸 (4C) 苹果酸 (4C) 乙酰辅酶 A(2C) -酮戊二酸 (5C) 乙酰 CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + 2H2O + Pi 2CO2 + CoA + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+ 三羧酸循环总 反应式: 、三羧酸循环的特点 1. 每循环一次,氧化生成 2 分子 CO2( 两步脱羧反 应)。 2. 每循环一次,形成 3 分子 NADH 和 1 分子 FADH2 ( 4 步脱氢氧化反应)。 3. 每循环一次, 消耗两分子水 ( 用于柠檬酸和苹果 酸的合成)。 4. 每循环一次,琥珀酰 CoA 的高能键 生成 1 分子 GTP( 相当于形成 1 分子 ATP)。 另外: 1 分子 NADH 通过氧化磷酸化将电子传给 O2, 可推动 2.5 分子 ATP 生成; 1 分子 FADH2 通 过氧化磷酸化将电子传给 O2 , 可推动 1.5 分子 ATP 生成。问: 1 乙酰 CoA ? ATP(10) 1 丙酮酸 ? ATP(12.5) 1 葡萄糖 ? ATP(32) 葡萄糖完全氧化产生的 ATP C6H12O6 + 6 O2+ 32 ADP +32 Pi 6 CO2 + 6 H2O + 32 ATP 获能效率 3230.56KJ / 2872.14KJ 100 34 原核生物中,有氧条件下利用 1摩尔葡萄糖生成的净 ATP 摩尔数,与在无氧条件下生成的净 ATP摩尔数的最近比值 是 _。 3. 三羧酸循环三大物质分解代谢共同的 最终途径 。 2. 三羧酸循环是糖、脂类、蛋白质及其他有机 物质 代谢的枢纽 。 、有氧分解的生理意义 1. 有氧分解是 葡萄糖生成 ATP的主要途径。 乙酰 CoA是糖、脂、氨基酸共同代谢产物 脂肪 葡萄糖、 其它单糖 三羧酸 循环电子传递(氧化) 蛋白质 脂肪酸、甘油 多糖 氨基酸 乙酰 CoA e- 磷酸化 +Pi 葡萄糖异生作用( gluconeogenesis) 是指生物 体利用非糖前体物(如乳酸、氨基酸、甘油等) 合成葡萄糖和糖原的过程。 8.4 葡萄糖异生作用 萄糖异生作用的主要场所是 肝脏 ,肾脏也能少 量发生。 葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转,但需要绕过 3 个不可逆反应才能实现。 绕过 丙酮酸激酶 催化的反应 以上二步反应称为 丙酮酸羧化支路。 一、葡萄糖异生作用的反应途径 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙 酮酸羧激酶 绕过 磷酸果糖激酶 催化的反应 1, 6- 二磷 酸果糖 果糖 -1,6- 二磷酸酶 磷酸果糖激酶 6- 磷酸果糖 绕过 己糖激酶 催化的反应 6- 磷酸 葡萄糖 葡萄糖 -6-磷酸酶 己糖激酶 葡萄糖 底物循环 A B C1 C2 A G-6-磷酸酶 B F-1.6-磷酸酶 C1 丙酮酸羧化酶 C2 PEP羧激酶 (胞液) (线粒体) 葡萄糖 丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸 磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛 -酮戊二酸 乳酸 谷氨酸 丙 氨酸 TCA循环乙酰 CoA PEP G-6-P F-6-P F-1.6-P 丙酮酸草酰乙酸 谷氨酸-酮戊二酸 天冬氨酸 3-P-甘油 甘油 糖酵解与糖异生 下列哪一个 酶 与丙 酮 酸生成糖无关 : A. 果糖二磷酸 酶 B. 丙 酮 酸激 酶 C. 丙 酮 酸 羧 化 酶 D. 醛缩 酶 1. 保持血糖浓度的相对稳定 饥饿或剧烈运动时,能将非糖物质转变为葡萄糖。 草食动物,特别是反刍动物体内葡萄糖主要来源 。 2. 有利于乳酸的利用 二、糖异生的生物学意义 3. 协助氨基酸代谢,使氨基酸转变为糖 肌肉缺氧时产生大量乳酸,大部分经血液运到肝脏,通 过糖异生作用生成肝糖原或葡萄糖补充血糖,血糖可再被 肌肉利用,这样形成的循环称 乳酸循环 或 cori循环 。 肌肉不含 6-磷酸葡萄糖 酶 ,不能糖异生。 生物学意义 :乳酸的形 成使机体赢得能量且将 部分的代谢负担由肌肉 转向肝脏,可以维持血 液中血糖浓度稳定及保 持体内 pH值稳定,防 止酸中毒。 8.5 磷酸戊糖途径 Phosphopentose pathway 细胞内葡萄糖的氧化分解,除 EMP-TCA外 , 还存在另一条氧化分解途径:磷酸戊糖途径 ( PPP)。 磷酸戊糖途径在 细胞质 中进行。全部反应分 为 氧化阶段 和 非氧化阶段 。 一、磷酸戊糖途径的生化过程 1. 氧化阶段 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄 糖 -内酯 6-磷酸葡 萄糖酸 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄 糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖 -内酯酶 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸木 酮糖 5C 5-磷酸核 糖 5C 3-磷酸甘油 醛 3C 7-磷酸景天 庚酮糖 7C 4-磷酸赤 藓糖 4C 6-磷酸果 糖 6C 3-磷酸甘油 醛 3C 6-磷酸果 糖 6C 6-磷酸葡 萄糖 6C 5-磷酸木 酮糖 5C 2. 非 氧化阶段 6 6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ + 7 H2O 5 6-磷酸葡萄糖 + 6 CO2+ 12 NADPH + 12 H+ +Pi 总 反应式: 二、磷酸戊糖途径的生理意义 1. 途径中产生的 NADPH+H+是生物合成反应的供 氢体 在脂肪酸和固醇类的生物合成、光合作用、由核糖核苷 酸转变为脱氧核糖核苷酸等过程都需要 NADPH。 2. 葡萄糖体内可由此途径生成 5-磷酸核糖 磷酸戊糖途径的重要生理意 义 是生成了 _ 和 _ 。 3. 与糖的有氧分解及无氧分解相互联系 8.7 糖代谢各途径之间的联系 糖原的合成与分解 :糖原合成酶和磷酸化酶 糖酵解 :己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 糖异生作用 三羧酸循环 :异柠檬酸脱氢酶、 -酮戊二酸脱氢酶系 磷酸戊糖途径 ATP / ADP / AMP NADP + / NADPH+H + 简答题 1、 何谓糖酵解?糖酵解与糖异生途径有那些差异?糖酵

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