发育生物学(含答案)

复习题（20102011 学年第二学期） 1、上皮-间质诱导相互作用有几种类型，试举例说明？ 答：在上皮间质贴近诱导作用有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基 质的接触和可溶性信号的扩散。（2 分） (1)细胞与细胞的接触：输尿管芽诱导肾小管是依赖于它们细胞的紧密接触。（1 分） (2)细胞与基质的接触：在一些器官的发生中，可以看到一种类型的细胞的细胞外基质 能引起另一组细胞的分化。如角膜上皮细胞的表面从富含胶原的晶状体囊接收了一些指令。 细胞外基质也能为次级诱导提供位置的信息。比如细胞外基质在皮肤中决定次级诱导的位 点中是非常重要的。（1 分） (3)可溶性信号的扩散：一些诱导系统并不需要接触，如脊索中胚层诱导其上方的外胚 层形成神经管。在诱导组织和反应组织的细胞间未见接触，而且即使其间加入滤膜，诱导 作用也能发生。（1 分） 2、动物界如何保证受精的专一性和唯一性？ 答：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后， 可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精 子类型，而且可以使其适时完成受精。 （2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之 间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很 大，就不能结合，也就无法受精。 （3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反 应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。 3、简述卵子成熟的标志是什么？ 答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一极体 排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内 cAMP 浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加， 蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。 4、华美光杆线虫做为发育生物学的模式生物具有哪些优点？ 答：(1)可在实验室用培养皿培养。（1 分）(2)生命周期短（一般为 3.5d），胚胎发育速 度快。（1 分）(3)存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型。（1 分） (4)体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。（1 分）(5)能观察到生殖细 胞的发生及种质颗粒的传递过程。（1 分） 5何为胞质定域？列举 1 个在线虫胚胎发育过程中涉及的胞质定域例子。 答：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域， 并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的命运，这一现象称为胞质定域。（2 分） （1）生殖细胞的特化：在卵胞质中存在着呈区域性分布的形态发生决定子，而最常见的形 态发生决定子可能算是生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中， 并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的 物质叫生殖质。（1.5 分） （2）咽部原始细胞命运的决定：秀丽园杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内胞质决定，而不是 由邻近细胞间相互作用决定。在其胚胎中发现的 SKN-1 蛋白就很可能是一种“转录因子” 样形态发生决定子。它存在于卵胞质中，处于无活性状态，随卵裂而不等进入卵裂球。其 作用尚需其他因子的协同，包括 Pie-1 和 mex-1，另外 pop-1 对 MS 裂球特化至关重要，因 此，pop-1 也可能是一种转录因子，可以与 SKN-1 相互作用，决定 MS 发育命运。（1.5 分） 6、简述透明带在动物繁殖中的作用。 答：透明带在繁殖中的作用主要有 3 个方面：（1）在精卵结合时，进行精卵特异性识别， 保证受精的专一性。（2）发生透明带反应，防止多精受精。即保证受精的唯一性。（3） 在早期胚胎发育中起保护作用，同时在胚胎着床中，可防止输卵管壁的粘着，防止宫外孕。 7、简述调控果蝇胚胎前后轴形成的两种系统？ 答：决定前后轴的 2 组母体效应基因包括：前端系统（anterior system）决定头胸部分节 的区域，后端系统（posterior system）决定分节的腹部， 1）前端系统 BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形成。 前端系统至少包括 4 个主要基因，其中 bicoid（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的 作用。BCD 具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd 是一种母体效应基因，其 mRNA 由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。受精后 bcd mRNA 迅速翻 译，BCD 蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前 2/3 区域。bcd 基因编码的 BCD 蛋白是一种转录调节因子。另一母体效应基因 hunchback（hb）是其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。hb 在合胞体胚 盘阶段开始翻译，表达区域主要位于胚胎前部，HB 蛋白从前向后也形成一种浓度梯度。hb 基因的表达受 BCD 蛋白浓度梯度的控制，只有 BCD 蛋白的浓度达到一定临界值才能启动 hb 基因的表达。 2）后端系统 NOS(NOS)和 CAUDAL(CDL)调节胚胎后端结构的形成。 后端系统并不像 BCD 蛋白那样起指导性的作用，不能直接调节合子基因的表达，而是通过 抑制一种转录因子的翻译来进行调节。NOS 蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性 hb mRNA 的翻译。另一个重要的母源性产物 caudal（cdl）mRNA 最初也是均匀分布于整个卵质内， BCD 能抑制 cdl mRNA 的翻译。在 BCD 活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成 CDL 蛋白从 后到前降低的浓度梯度。 8. 试比较允许的相互作用和指令的相互作用？ 答：邻近组织的相互作用可分为允许的相互作用和指令的相互作用两种类型。 (1)容许的相互作用：反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它表达这 些特性。虽然它的表达需要某些刺激，但这不能改变它的后生型发育方向。如许多组织的 发育需要一种固体的、含有纤连蛋白和层粘连蛋白的基质。纤连蛋白和层粘连蛋白只是刺 激细胞的发育，但并不改变产生的细胞的类型。（2.5 分） (2)指令的相互作用：这种相互作用改变反应组织的细胞类型。反应组织的发育潜能不稳 定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。如在脊索诱导神经管的底板细胞的 形成中，所有的神经管细胞都能对脊索的信号起反应，但只有那些邻近脊索的细胞被诱导。 这些被诱导的细胞接收信号后表达一组不同于它们在未与脊索接触时表达的基因。大多数 指令的相互作用的四个主要特性是：在组织 A 存在的情况下，反应组织 B 以一定的方式 发育。在缺少组织 A 的情况下，反应组织 B 不以那种方式发育。在缺少组织 A，但组 织 C 存在的情况下，组织 B 不以那种方式发育。在组织 A 存在的情况下，正常将不同发 育的组织 D 被诱导，改变得像组织 B 一样发育。（2.5 分） 14、细胞分化是基因差异性表达的结果，试述差异性基因表达产生的原因主要 来自于哪几个方面？ 答：（参考第二版书 55 页）差异性基因表达产生的原因主要来自于两方面。首先是细 胞内环境的差异影响核基因的表达。在早期胚胎发育的卵裂阶段，由于卵质的不均匀分布， 卵裂的结果所产生的分裂球（细胞）存在不同的细胞内环境，引起胚胎细胞核基因的差异 表达。其次是细胞外环境的影响。在胚胎发育早期不同的胚胎细胞位于不同的区域，受到 不同的外环境的影响，接受不同的位置信息。特别是邻近细胞的相互关系，如胚胎诱导对 于胚胎细胞分化具有重要意义。各种细胞外信号分子，包括远离细胞的产物（细胞因子， 激素等信号分子） ，通过细胞间的通讯，特别是信号传导间接影响细胞核基因的表达。 15、列举 3 种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？ 答：1）斑马鱼 基本的生物学特征胚胎透明，发育快：适合胚胎学研究后代数量大 (雌鱼每周能 产几百枚卵):适合遗传学分析个体小：易于大规模饲养，养殖成本低50 条染 色体，基因组：1.7GB，测序即将完成。 斑马鱼是进行心血管发育机制研究的理想模式脊 椎动物 2）线虫 生命周期短(一般为 34 天)，胚胎发育速度快(在培养温度为 25时，胚胎发育期为 12 小时)，便于不问断跟踪观察每个细胞的演变。可用培养皿进行实验室内培养，便于遗传 突变筛选，并可冷冻保存，常温下复苏后继续研究。个体小，只要把线虫浸泡到含有核 酸的溶液中，就可以实现基因导入。体细胞数量少，通体透明，便于观察单个细胞的分 裂和分化过程，并可观察发育过程的细胞凋亡现象。雌雄同体和雄性个体两种生物型。 基因组测序已在 1998 年完成，共包含 19 099 个编码蛋白的基因，成为第一个基因组被 完全测序的多细胞动物。 细胞凋亡现象及其机制最早是在线虫中揭示的 3）小鼠 小鼠是最小的哺乳动物，易于培养，维持费用低。在遗传生理方面和人类相似，在病 理学方面研究所得成果可运用于人类身上，是人类直接受益的模式生物。繁殖不受季节 影响，繁殖能力强,正是小鼠的这些研究优势，在小鼠中已完成了父系和母系的基因组印记、 黑白两种皮毛的嵌合体小鼠、畸胎瘤细胞植入嵌合体小鼠、转基因小鼠、基因敲除缺陷型。 鼠、小鼠胚胎干细胞分离等著名的发育生物学实验。 16、哺乳动物卵裂有何主要特点？与其他卵裂的主要区别及对未来胚胎发育有 何影响？ 答：哺乳动物卵裂有几个主要特征：（1）卵裂速度缓慢。（2）为旋转卵裂，卵裂球排列 方式很独特。（3）早期卵裂不同步。所以通常卵裂球数为奇数。(3 分) 哺乳动物卵裂与其他动物的主要区别是存在紧密化现象和囊胚腔的形成，由于紧密化现象 出现内细胞团和滋养层细胞的分离，在未来发育中，内细胞团形成真正的胚体，滋养层细 胞发育成为绒毛膜、胎盘等胚外器官。 18. 神经胚期中胚层可分化为哪几个区域？ 答：神经胚期中胚层可分化为 5 个不同区域胚胎背面脊索中胚层分化为脊索（可诱导神 经管形成及前后轴建立的临时器官。）（1 分）背部体壁中胚层分化为体节，神经管两 侧的中胚层细胞。（1 分）中段中胚层分化为泌尿、生殖器官。（1 分）侧板中胚层分 化为心脏、血管、血细胞、体腔衬里，肌肉外四肢所有中胚层成分、胚外膜。头部间质 分化为面部结缔组织和肌肉。（1 分） 19.神经嵴可分化为哪几类细胞？ 答：主要分化为四类细胞：（1 分）感觉、交感和副交感神经系统的神经元和神经胶质。 （1 分）肾上腺髓质细胞。（1 分）表皮色素细胞。（1 分）头骨和结缔组织成分。 20.请以母体基因 dorsal 为例，说明母体基因如何参与昆虫胚胎背腹轴的发育。 答：背腹系统最为复杂，涉及约 20 个基因。其中 dorsal（dl）等基因的突变会导致胚 胎背部化，即产生具有背部结构而没有腹部结构的胚胎。背-腹系统对合子靶基因表达的调 节方式与前端系统相似，通过一种转录因子的浓度梯度来完成。但背腹系统浓度梯度形成 的方式却与前端系统完全不同。dl 基因是这一信号传导途径的最后一个环节，它编码一种 转录调节因子。dl mRNA 和 DL 蛋白在卵子中是均匀分布。当胚胎发育到第 9 次细胞核分裂 之后，细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层，在腹侧的 DL 蛋白开始往核内聚集，但背 侧的 DL 蛋白仍位于胞质中。从而，使 DL 蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯 度。DL 蛋白的浓度梯度通过对下游靶基因的调控，控制沿背-腹轴产生区域特异性的位置 信息。这种浓度梯度在腹侧组织中可活化合子基因 twist （twi）和 snail （sna）的表达， 同时抑制 dpp 和 zen 基因的表达，进而指导腹部结构的发育。dpp 和 zen 基因在胚胎背侧 表达，指导背部结构的发育。 21. 试述透明层在海胆原肠胚形成过程中作用机制？ 答：（1）原肠作用时，小裂球进入囊胚腔时内移，通过与透明层之间的亲和力降低，使小 裂球脱离透明层。 （2）植物极内陷时，透明层作用机制 透明层由内外两个片层组成。由植物极板细胞伸出的微绒毛插入透明层中；植物极板 细胞的细胞质中含有贮存着硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）的分泌小泡；CSPG 由分泌小泡 分泌到透明层中，CSPG 吸水使透明层内层膨胀，而与内层相连的外层并不膨胀，其结果 是导致透明层弯曲，相连的细胞内陷。 23、简述果蝇的性别决定？ 答：（1）果蝇中染色体性别决定也是 XXXY 系统。在果蝇中性别决定是通过平衡 X 染色 体上的雌性决定因子和常染色体(非性染色体)上的雄性决定因子实现的。不同 X 染色体与 常染色体比率产生的不同性别。 在果蝇和昆虫中存在雌雄嵌合体，表明在昆虫中没有性激素来调节这样的事件，每个细胞 自己进行性别“决定”。XO 细胞显示雄性的特征，而 XX 细胞显示雌性的特性。在果蝇性 别决定中，Y 染色体一点也不起作用，它只对保证雄性的生殖能力是必须的。（3 分） （2）作为性别决定中枢的性别致死基因 性别致死基因（Sxl)具有雌性特异的转录，是受 X 染色体上的“计数器”成分刺激的， 它组成 XA 比率的“X”部分。在受精后不久 sis-a、sis-b、runt 和 da 基因使 Sxl 只在 雌性胚胎中在转录上是活跃的。“分母成分”是那些从常染色体得到计数的基因。一个主 要的分母成分好像是无表情基因。具有太高的 sis-b 与无表情基因比率的雄性激活 Sxl 并 死亡，而具有太低的 sis-b 与无表情比率的雌性不激活 Sxl 并死亡。 性别致死基因上基因在雄性和雌性二者中都转录。但由于 RNA 加工方式不同，以及 Sxl 蛋白质好像是结合自己的 mRNA 前体，并以雌性的方式拼接。雄性的 sxl mRNA 是没有功能 的。雌性特异的 Sxl 信使编码 354 个氨基酸的一种蛋白质，而雄性特异的 Sxl 转录本在 48 个氨基酸后面含有一个翻译终止密码(UGA)。（4 分） （3）性别转换基因(tra)可选择地拼接于雄性或雌性，产生雌性特异的 mRNA 和非特异的 mRNA。tra 产物与 tra-2 蛋白协作帮助产生雌性表现型。（2 分） （4）性别决定的开关基因双性基因，在雄性和雌性中都是有活力的，其初级转录本是 以性别特异的方式加工的。雄性和雌性的转录本的前三个外显子是完全相同的。雌性特异 转录本的一个外显子是雄性特异的信使中不翻译的 3末端。tra-2 和雌性特异的 tra-1 蛋 白质特异地结合于靠近 dsx 前-mRNA 雌性特异的 3拼接位点一个 DNA 序列，它们给这个位 点加入非特异的拼接因子。如果不产生 tra，双性基因转录本以雄性特异的方式拼接。利 用下游的 3拼接位点，形成雄性特异的转录本，编码一种活性蛋白质，它抑制雌性的特 征，促进雄性的特性。换句话说，如果性别转换基因产生有活性的，雌性特异的蛋白质， 则完成不同类型的加工。（4 分） （5）性别决定级联的靶基因：包括卵黄蛋白基因、性别决定基因温度敏感的等位基因 (tra-2ts ）等。（2 分） 24、在机体的