基因型差异和基因差异表达是杂种优势的遗传基础

基因型差异和基因差异表达是杂种优势的遗传基础 王石华 （云南省丽江师范高等专科学校生命科学系 674100） 摘 要 杂种优势的利用是改善作物农艺性状的有效途径，例如提高作物产量和改进 作物品质等。在作物杂种优势的利用和研究中，杂种优势的遗传学基础是最重要，也 是最受关注的问题。本文主要从基因杂合性、基因差异表达等方面探讨了杂合性在作 物杂种优势中的遗传学效应。 关键词 杂种优势 基因杂合性 差异表达 杂种优势或杂种生活力是指不同纯合亲本杂交后代在产量、生长势、生活力等方面超过双 亲的一种现象。对杂种优势的经典数量遗传学解释主要集中在两个理论上，即显性假说和超显 性假说 1。两个假说都认为杂种优势来源于遗传物质的杂合性，是等位基因间相互作用的结果。 然而，这两种假说仅仅是基于单个位点而阐述的。由于双亲之间的差异包括两亲本之间的基因 型差异，也包括基因表达调控的差异。因此，从分子水平上了解基因在表达调控方面的差异能 够进一步解释杂种优势的遗传效应。基于此，本文综述了基因型差异和基因差异表达在作物杂 种优势中的遗传效应，旨在为探析作物杂种优势的遗传基础提供参考。 1 基因型差异与杂种优势 杂合性产生于亲本间的遗传差异性，而遗传差异是由亲本在同一基因位点的频率不同引起 的。通常人们用遗传距离表示亲本间的遗传差异性来探测杂合性与杂种优势的关系。在对玉米 的研究中，有研究认为亲本间限制性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）的遗传距离和杂种优势有着强烈的正相关性 2, 3；但也有研究发现亲本 间RFLP的遗传距离和F 1杂种产量的相关性很低 4。Stuber 5利用优良的玉米单交种分析了杂种 优势产生的遗传机制，结果表明产量的杂种优势与其基因组中相关数量性状位点（quantitative trait locus，QTLs）的杂合性呈正相关。在水稻的研究中，通过对与水稻产量有关的一系列数 量性状的杂种优势与标记位点杂合性关系进行研究，结果表明水稻的杂种优势与整个基因组的 杂合性不存在相关关系 6, 7。然而，Zhang 等 8利用两套水稻材料（籼稻和粳稻）进行研究，结 果表明在分析的7个性状中，杂种优势和杂合性的相关性在株高性状上表现得最强；杂种优势 与杂合性的相关性在籼稻组合中比在粳稻组合中要强。另外，还提出了两种异质性，即一般异 质性（general heterozygosity）和特殊异质性（specific heterozygosity）。他们发现，F 1的杂种 优势与亲本间特殊异质性呈极显著正相关，然而与亲本间一般异质性的相关性比较低。 2 基因差异表达与杂种优势 以玉米 B73 和 Mol7 品系及它们的单交种为材料，Romagnoli 等 9比较了初生根尖基因表 达的差异，研究了基因表达与玉米杂种优势间的关系。从杂交种 cDNA 文库中筛选出了 3 个杂 交种和亲本间差异表达的克隆，其中有 1 个克隆在 F1 中的表达介于双亲之间，另外 2 个克隆 在 F1 的表达接近高效表达的亲本。对杂交种和亲本中 poly(A) RNA 体外翻译发现：在亲本 和杂交种之间有 21 种多肽表现差异，其中有 6 种多肽在 F1 中表达超过双亲，有一种多肽在 F1 中特异表达，说明杂交种具有更丰富的特异表达的基因表达产物，且可能与杂种优势的形成有 关。有 11 种多肽在 Fl 中的表达与亲本之一相同，说明这些基因为显性表达。2 种差异表 达的多肽在 F1 中的表达介于双亲之间呈共显性表达。有 1 种多肽只在一个亲本中表达，而 在 F1 和另一个亲本中不表达。有 33差异表达产物在 F1 中更丰富或为特异性表达。据此推 断杂种优势的产生与杂交种中许多基因的差异表达有关。 Yang 等 10用 mRNA 差异显示法对玉米亲本及其杂交种中的基因表达进行分析。结果表明， 亲本与杂交种的基因表达差异的主要类型有特异表达、超亲表达、减弱表达和沉默表达（包括 2 双亲沉默表达和单亲沉默表达） 。从凝胶上回收 cDNA 作为探针与总 DNA 限制酶片断杂交， 发现大多数的 mRNA 带在亲本中为单拷贝，且双亲的带型一致。这说明 F1 代同亲本基因表达 产物的差异主要在转录水平，原因可能在于等位基因调控区的结构不同，也可能是不同基因转 录装置的工作效率存在差异。 Xiong 等 11研究了水稻杂种优势与基因型差异和基因差异表达的关系。研究表明，杂种优 势的表现与基因差异表达的程度显著相关；粒重、株高和生物学产量等性状的杂种优势与亲本 特异表达带数呈显著正相关；一般杂合性与杂种特异表达带数呈极显著负相关，6 个性状的特 殊杂合性与杂种特异表达带数呈显著负相关，然而产量、穗粒数、株高和生物学产量共 4 个性 状的特殊杂合性与之表现显著正相关。杂种优势似乎与显性类型基因的表达无关，而与亲本基 因在杂种中的抑制表达有关。 Bao等 12通过基因表达技术的系列分析，测定了超级杂交水稻品系LYP9中三个主要组织 （穗、叶、根）的转录产物，并与其亲本93-11（籼稻）和 PA64s（粳稻）进行比较。他们从基 因表达库的系列分析中获得了465679个标记，并且被整理为68483个独立的标记。通过杂种中 全长cDNA在显著水平上的基因差异表达分析了部分数据，在LYP9中鉴定出了595个上调基因 （其中22个在穗中，228个在叶中，345个在根中）和22个下调基因（其中7个在穗中，15个在 叶中，3个在根中） 。他们发现大多数被鉴定出来的上调基因与增加碳、氮同化作用相关，包括 与叶的光合作用、根的固氮以及根和穗生长的强化有关。在LYP9的下调基因中，存在一种光 呼吸作用所必需的酶。他们的这些研究结果对理解杂种优势的分子机制和栽培稻的基因调节网 络至关重要。 综合所有这些研究成果，我们可以看出：分子标记水平上的遗传杂合性、基因差异表达与 杂种优势的关系是相对复杂的，一方面所研究的对象自身在遗传上就存在很复杂的变异，另一 方面杂种优势的表现及其优势大小的遗传基础也是很复杂的，从而导致这种相关关系的不确定 性，给研究杂种优势的遗传机制增加了不少困难。 3 展望 由于作物杂种优势表现在生长、发育、分化和成熟等诸多方面，涉及到基因之间、各种生 理代谢之间以及遗传基因与环境之间的相互作用，因此，仅仅根据核基因组的杂合性来解释杂 种优势的形成原因是不够的。生物体的杂种优势表现在整个生长发育时期，并且生物生长发育 是一个动态的过程，其基因的表达与调控也处在一个变化的过程中，这种变化势必影响到其杂 种优势的表现。目前的研究则是选择生物发育的某个阶段，而且其生长发育受环境影响很大， 因此研究结果必然不能代表生物的整体表现。 这也提醒人们应该从生物体的局部与整体、生长发育与环境上系统地研究杂种优势的形成 机理。随着植物分子生物学、发育生物学等学科的迅速发展及研究手段的提高，如水稻基因组 测序的完成，今后植物杂种优势的研究将深入到基因的克隆、数量性状位点精细定位、基因的 表达与调控、生长发育调控及环境因素等方面，以此来系统地揭示出植物杂种优势的形成机制。 杂种优势最终的分子解释将决定着它是否能被巧妙地利用到生物技术中去。 作者简介 王石华（1983-） ，男，博士，讲师。 E-mail: 。电话； 手机主要参考文献 1 Crow JF. 1948. Alternative hypotheses of hybrid vigor. Genetics, 33(5): 477487 2 Lee M. 1989. Association of restriction fragment length polymorphisms among maize inbreds with agronomic 3 performance of their crosses. Crop Science, 29(4): 10671071 3 Smith OS. 1990. Similarities among a group of elite inbreds as measured by pedigree F1 grain yield heterosis and RFLPs. Theoretical and Applied Genetics, 80(6): 273280 4 Dudley JW. 1991. Molecular marker and grouping of parents in maize breeding programs. Crop Science, 31(3): 718723 5 Stuber CW. 1992. Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular marker. Genetics, 132(3): 823839 6 Xiao J, Li J, Yuan L, et al. 1995. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers. Genetics, 140(2): 745754 7 Xiao J, Li J, Yuan L, et al. 1996. Genetic diversity and its relationship to hybrid performance and heterosis in rice as revealed by PCR-based markers. Theoretical and Applied Genetics, 92(6): 637643 8 Zhang QF, Zhou ZQ, Yang GP, et al. 1996. Molecular marker heterozygosity and hybrid performance in indica and japonica rice. Theoretical and Applied Genetics, 93(8): 12181224 9 Romagnoli S, Maddaloni M, Livini C, et al. 1990. Relationship between gene expression and hybrid vigor in primary root tips of young maize (Zea mays L.) plantlets. Theoretical and Applied Genetics, 80(6): 769775 10 Yang JS, Chen NH, Gao YP, et al. 1996. Molecular basis of heterosis in hybrid maize revealed by mRNA amplification. International Rice Research Notes, 21(1): 112 11 Xiong LZ, Yang GP, Xu CG, et al. 1998. Relationships of differential gene expression in leaves with hetero