昆虫热激蛋白的相关研究

昆虫热激蛋白的相关研究 2 目 录 1 昆虫热激蛋白的起源及相关概念 1 1.1 昆虫热激蛋白的概念 2 1.2 昆虫热激蛋白的起源 2 2 昆虫热激蛋白的种类与特点 2 2.1 昆虫热激蛋白的种类 3 2.2 昆虫热激蛋白的特点 4 3 昆虫热激蛋白的生物学功能及基因表达调控 5 3.1 昆虫热激蛋白的生物学功能 5 3.1.1 作为分子伴侣 6 3.1.2 与昆虫的耐热性有关 6 3.1.3 调控细胞骨架动力学 7 3.1.4 与细胞凋亡有关 7 3.2 昆虫热激蛋白的基因表达调控 7 4 昆虫热激蛋白的研究意义 7 5 小结以及研究展望 8 参考文献 10 英文摘要、关键字 12 昆虫热激蛋白的相关研究 摘要：热激蛋白是在原核生物和真核生物中广泛存在的由于细胞受到温度胁迫刺激后 从而诱导合成的具有高度保守性的蛋白质。热激蛋白不仅具有对有机体中新合成的蛋 白质进行折叠组装、完成跨膜运输的功能，还与蛋白质活性的恢复和降解有关。昆虫 遭受高温胁迫时会诱导合成相应功能的热激蛋白，为昆虫进行抗逆反应发挥了重要的 作用。通过分析目前国内外关于热激蛋白的研究情况，对昆虫有机体中存在的热激蛋 白的种类、生物学特点、以及基因的表达调控等方面进行了研究。昆虫体内的热激蛋 白能够作为分子伴侣、使昆虫有机体产生耐热性和调控细胞骨架动力学，通过分析昆 虫热激蛋白的这些功能从而对其在细胞衰老和进化中所具有的意义与作为生物标记物、 治疗肿瘤等应用进行了讨论。本文对昆虫热激蛋白所具有的特点、功能以及基因的表 达调控进行了综述，对昆虫热激蛋白的研究意义进行了分析。 关键词：热激蛋白 热激基因 分子伴侣 昆虫 胁迫 1 昆虫热激蛋白的相关研究 绪论 生物有机体在抵抗亚致死温度（一般高于其正常生长温度 8 12 ）时，细胞 或体内合成的蛋白质称为热激蛋白，又称热休克蛋白。热激蛋白在进化上高度保守， 因为是生物体在有害的环境因素刺激下诱导合成的一种蛋白质，所以也被称为应激蛋 白。热激蛋白是一类热应急蛋白，能够广泛的存在于各种生物体中。生物体在遭受高 温的时候，会诱导合成相应功能的热激蛋白，从而保护机体不受外界高温的伤害。 1962 年，Ritossa 在黄猩猩果蝇中首次发现热激蛋白，从发现热激蛋白到现在，我们对 它的研究有了很大的进展。昆虫热激蛋白的研究历史并不长，其研究对象涉及双翅目， 直翅目，膜翅目，同翅目，以及鞘翅目等。按照热激蛋白分子量的的大小，热激蛋白 共分为五类，分别为 HSP100，HSP90 ，HSP70 ，HSP60 以及分子量低于 30kDa 的小分 子热激蛋白 small HSP (sHSPs)。昆虫热激蛋白具有高度的保守性，它能够参与生物的 抗热反应过程。温度可以诱导昆虫产生热激反应并合成相应功能的热激蛋白进行代谢 活动。除温度这一影响因素外，昆虫还可以在其他因素的影响下进行热激反应，诱导 产生不同功能的热激蛋白。比如酒精、缺少氧气、缺乏葡萄糖、水分的缺失与过多， 以及细胞外 pH 值的变化、重金属离子、氨基酸类似物、缺乏营养、感染疾病、温度过 低、紫外线、盐浓度过高、钙离子载体、无机盐等，这些都能够促进昆虫体内诱导合 成相应功能的热激蛋白，抵抗外界有害环境的伤害，参与昆虫体内的生命代谢活动 1。 国外对于热激蛋白的研究比国内充分，尤其是经济发达的国家，我国对热激蛋白的研 究时间还不是很长，对于昆虫热激蛋白的研究要少于植物热激蛋白 1。全面深入的研究 昆虫热激蛋白，为人类保护昆虫多样性与促进农业发展等提供了理论基础和科学依据。 随着科学技术的不断发展，尤其是生物科学技术的不断发展，昆虫热激蛋白的研究将 会越来越完善。本文就目前该领域的研究及进展对昆虫热激蛋白的起源，种类特点， 生物学功能，基因的表达调控以及研究的意义与展望作一综述。 1 昆虫热激蛋白的起源及相关概念 2 1.1 昆虫热激蛋白的概念 生物有机体在抵抗亚致死温度（一般高于其正常生长温度 8 12 ）时，细胞 或体内合成的或含量增加的蛋白质称为热激蛋白，又可称为热休克蛋白。热激蛋白在 进化上高度保守，因为是生物体在有害的环境因素刺激下诱导合成的一种蛋白质，所 以也被称为应激蛋白。热激蛋白是一类热应急蛋白，能够广泛的存在于各种生物体中。 生物体在遭受高温的时候，会诱导合成相应功能的热激蛋白，从而保护机体不受外界 高温的伤害。 昆虫热激蛋白是昆虫在抵抗热胁迫时抑制了体内正常的蛋白质的合成，而诱导合 成的另外一种特殊的蛋白质，这种特殊的蛋白质也可以被我们称为昆虫热休克蛋白。 1.2 昆虫热激蛋白的起源 昆虫热激蛋白第一次被发现是在果蝇体内。正常的果蝇幼虫的唾液腺中存在多线 染色体,多线染色体比一般的染色体粗 10002000 倍,将其置于光学显微镜下，就能够 观察。果蝇正常生长的温度是 25，遗传学家 Ritossa2 于 1962 年研究黄猩猩果蝇唾 液腺的多线染色体时无意中将 25培养的果蝇幼虫置入 3032的环境中,30 分钟过 后，在果蝇的唾液腺的多线染色体上出现了蓬松现象，产生了 3 个“膨突” ， 通过进 一步的观察研究，温度升高使果蝇的多线染色体上出现“膨突”现象是因为该区域基 因的转录增强从而促使某些蛋白质的合成增加。 1974 年 Tissieres 等 3在热休克果蝇幼虫的唾液腺等部位分离出 6 种新的蛋白质， 并在研究中发现温度升高使果蝇的蛋白质合成发生了变化，部分正常的蛋白质由于温 度的升高其合成受到抑制，一些特殊蛋白质因为基因的转录增强而大量合成，这些特 殊的蛋白质就是热激蛋白（HSP） 。热激蛋白是在生物体中广泛存在的一类热应急蛋白 质，广泛分布于微生物、植物、动物等各种生物体内，具有高度的保守性，它能够参 与生物的抗热反应过程。热激蛋白研究活跃的国家主要是美国等发达国家，我国大多 集中在植物学领域，昆虫学领域的研究主要集中在国外 1。科学技术的不断发展为生物 科学的研究提供了技术支持与保障，对昆虫热激蛋白的研究也将越来越深入。自 1982 年第一届热激蛋白国际大会召开之后世界各国对热激蛋白的研究也越来越多，越来越 完善。相信随着科学的不断发展，昆虫热激蛋白的研究会取得质的飞跃。 2 昆虫热激蛋白的种类与特点 3 2.1 昆虫热激蛋白的种类 昆虫热激蛋白不仅在昆虫正常的生理代谢活动中具有重要的功能，还在昆虫抵抗 外界有害环境因子刺激时发挥重要的作用。根据昆虫热激蛋白功能的不同可以分成不 同的种类：组成型热激蛋白与诱导型热激蛋白。组成型热激蛋白是昆虫有机体在没有 受到刺激的正常生理条件下的细胞中就大量存在的一种热激蛋白质，也被称为热休克 相关蛋白，这种热激蛋白大部分用来维持细胞的基本生理功能和形态建成，组成型热 激蛋白在接受刺激后它的表达量会大大增加；诱导型热激蛋白是昆虫有机体在没有受 到刺激的正常生理条件下的细胞中不存在或表达量极其低的一种热激蛋白，如果机体 受到热刺激，诱导型热激蛋白就能够在热刺激的诱导下大量的表达，这种热激蛋白能 够保护有机体的细胞不受外界刺激的伤害。组成型热激蛋白与诱导型热激蛋白在昆虫 抵抗外界有害环境因子的伤害时都能够大量合成，它们的蛋白质结构相似，功能也相 似，并且诱导合成这两类热激蛋白的热激基因的序列具有高度同源性，所以我们统称 这两类热激蛋白为热激蛋白（HSPs） 。 此外，由于诱导的方式不同，热激蛋白的分类不同。分子量为 34、75、78、94 及 170kDa 的热激蛋白根据其与葡萄糖缺失的有关而被称为葡萄糖调节蛋白（glucose regulated proteins，Grps） ，后续研究表明其它的诱导方式如钙浓度、缺氧等因素都会使 葡萄糖调节蛋白大量表达。所以，热激蛋白的分类不是固定的，相信随着我们对其种 类和功能更深入的认识与研究，热激蛋白的分类将会更加完善 4。 热激蛋白的种类非常多，现在已经发现了三十多种，对于分类并没有明确的分类 标准，但是都有一个共同点，那就是都与其分子量的大小相关 5。按照热激蛋白分子量 的的大小分类，热激蛋白共分为五类，分别为 HSP100，HSP90，HSP70 ，HSP60 以及 分子量低于 30kDa 的小分子热激蛋白 small Hsp (sHSPs)。根据热激蛋白分子量的不同 不同的学者用不同的划分方法对热激蛋白进行分类：Carper 等 6在 1987 年的研究中说 明，存在于生物有机体内的热激蛋白根据热激蛋白分子量的大小可以将其分为 HSP110、HSP90、HSP70 、HSP60 及小分子 HSP 和泛素等 6 类；1988 年 Lindquist 等 7将热激蛋白分为分子量大于 80kDa，分子量在 3070 kDa 之间的以及分子量小于 30 kDa 的三类热激蛋白，其中 HSP110、HSP90 的分子量大于 80kDa，分子量在 3070 kDa 之间的包括 HSP70、HSP60 、HSP47、HSP32 等，分子量小于 30 kDa 的热激蛋白 有 HSP28、HSP10 和泛素；而 Morimoto 等 8则在 1990 年指出分子量大于 100 kDa 的 4 热激蛋白不能够归为一类，这是因为它们没有相似的功能，因此他将热激蛋白分为 HSP90、HSP70、HSP60 和小分子量的热激蛋白 4 类。随着科学技术尤其是生物科学技 术的不断发展与提高，人们对于大分子热激蛋白有了较多的研究与发现，近几年的科 学研究证明大分子热激蛋白之间也具有相似的功能，因此也可以归类为一个家族。 虽然热激蛋白的分类并不明确，不同学者的分类方式各有不同，但是现在我们应 用最多的分类方法是由日本的学者森本提出来的，他将热激蛋白分为分子量为 8390kDa 的 HSP90 家族，分子量为 6678kDa 的 HSP70 家族，HSP60 家族以及分 子量为 1243kDa 的小分子量 HSP 家族四个家族。 2.2 昆虫热激蛋白的特点 昆虫热激蛋白是昆虫遭受外界刺激时诱导合成的一类特殊的蛋白质，这类蛋白质 可以有效地帮助昆虫对抗外界环境对它们的伤害，是一种应激蛋白。温度可以诱导昆 虫产生热激反应并合成相应功能的热激蛋白进行代谢活动。除温度这一影响因素外， 昆虫还可以在其他因素的影响下进行热激反应，诱导产生不同功能的热激蛋白。比如 酒精、缺少氧气、缺乏葡萄糖、水分的缺失与过多，以及细胞外 pH 值的变化、重金属 离子、氨基酸类似物、缺乏营养、感染疾病、温度过低、紫外线、盐浓度过高、钙离 子载体、无机盐等，这些都能够促进昆虫体内诱导合成相应功能的热激蛋白，抵抗外 界有害环境的伤害，参与昆虫体内的生命代谢活动 1。 首先，昆虫热激蛋白的一个最重要的特点就是它们在进化的过程中高度的保守， 所以诱导合成热激蛋白的热激基因是目前发现的最保守的遗传系统之一。例如，细菌 和昆虫它们不属于同一种类,但它们的热激蛋白却高度相似，编码热激蛋白的基因具有 高度的同源性 9；对细菌、真菌、昆虫和人体中的 HSP70 进行分析，能够发现它们的 相似性高达 80%10。热激蛋白之所以能够在生物有机体中诱导合成，并且具有高度保 守的结构组成，是因为热激蛋白能够影响生物体的生命活动，对于生物的生存与发展 具有非常重要的功能和意义。昆虫热激蛋白广泛存在于不同的昆虫体内，具有高度的 保守性，它能够参与生物的抗热反应过程，帮助昆虫应对不良的环境影响，从而维持 自身生命代谢活动的正常进行。 其次，昆虫热激蛋白具有短时性，通过近几年对昆虫热激蛋白不断深入的研究， 我们可以知道对昆虫进行热激，热激几分钟就可以检测到昆虫体内热激蛋白基因所转 录的 mRNA 的积累，12 个小时积累量就会达到高峰，而在 6 个小时后积累量会显著 5 的下降,12 个小时之后我们在对其进行检测就检测不到了。由于昆虫热激蛋白的合成具 有短时性，能够在昆虫受到外界刺激时很快的产生相应的热激蛋白，从而可以更快的 帮助昆虫应对外界的伤害，保护自身的正常的生命代谢活动。 热激蛋白种类繁多，目前发现的就有几十种，因此昆虫热激蛋白还具有多样性的 特点。目前我们研究最多的是 HSP90，HSP70 ，HSP60 以及小分子量的 HSP。HSP90 家族首先是在果蝇体内发现的，这个热激蛋白的分子量是 83 kDa，因此我们还可以将 它称为 HSP83 家族，HSP83 在没有外界刺激的条件下也会存在于果蝇体内 11。果蝇体 内的 HSP83 能够使细胞保持存活，维持细胞的正常生长与代谢活动，可以帮助果蝇形 成正常的精子细胞，保证中心体正常的发挥其功能，所以 HSP83 是果蝇进行生命代谢 活动所必需的，不可缺少的一类蛋白质。HSP70 具有高度的保守性，在所有昆虫的细 胞中都存在。HSP70 能够准确的识别还没有进行折叠的蛋白质。在蛋白质的合成过程 中，HSP70 能够有效地防止在蛋白质在其成熟前进行错误的装配与折叠，新合成的肽 链在 HSP70 的作用下其构象处于相对松散的状态，为进一步的装配与折叠提供了有利 的条件，从而更好地进行。果蝇的 HSP70 有诱导型和组成型两类，在组成型 HSP70 中 Hsc70-3 和 Hsc70-5 这两种热激蛋白分别定位于内质网和线粒体，其余的定位于胞质 内 4。综上所述，昆虫热激蛋白与昆虫的生理活动密切相关，它们可以使昆虫更好的生 存，是昆虫所不可缺少的一类蛋白质。 3 昆虫热激蛋白的生物学功能及基因表达调控 3.1 昆虫热激蛋白的生物学功能 昆虫热激蛋白是昆虫在抵抗热胁迫时抑制了体内正常的蛋白质的合成，而诱导合 成的另外一种特殊的蛋白质，这种特殊的蛋白质也可以被我们称为昆虫热休克蛋白。 昆虫热激蛋白能够修复损伤的细胞，帮助昆虫应对外界恶劣的环境。目前的研究表明， 昆虫热激蛋白具有充当分子伴侣、使生物获得耐热性、调控细胞骨架动力学的生物学 功能。环境因子影响昆虫热激蛋白的合成，不同的环境因子会诱导产生不同功能的热 激蛋白,当昆虫处于高温或低温的环境下, 昆虫体内会合成相应的热激蛋白使昆虫能够 抵抗高温与低温的危害 12。影响昆虫热激蛋白表达的因素还有很多，不同的因素诱导 表达出的昆虫热激蛋白的功能不同，因此关于昆虫热激蛋白未知的生物学功能还有待 我们进一步发掘。 6 3.1.1 作为分子伴侣 根据 Ellis 的学说我们知道分子伴侣能够对细胞内新合成的蛋白质进行正确的折 叠与组装，在组装完成以后离开这些蛋白质，并且能够帮助合成的蛋白质完成跨膜运 输的一类蛋白质。生物体细胞内的蛋白质只有在分子伴侣的参与下对肽链进行正确的 折叠、组装，并且将其运输到合适的位置后，它们才能够行使其生物学功能。目前的 研究表明分子量低于 100 kDa 的热激蛋白都具有分子伴侣的作用，其中第一个被发现 可以作为分子伴侣的热激蛋白是 HSP60。研究发现，热激蛋白能够对细胞内新合成的 蛋白质进行正确的折叠与组装，可以防止新合成的蛋白质发生错误的折叠，并且能够 帮助合成的蛋白质完成跨膜运输 13。HSP70 广泛存在于昆虫的细胞内，并且含量特别 丰富，在充当分子伴侣的热激蛋白中主要的分子伴侣是 HSP70。在昆虫受到外界刺激 的情况下，热激蛋白可以帮助合成其它的蛋白质或防止其失活变性，使昆虫拥有应对 外界恶劣环境的能力。 3.1.2 与昆虫的耐热性有关 昆虫属于变温动物，它们不能很好的维持自身的体温的恒定，昆虫的体温会随着 外界环境温度的变化而升高或降低，因此昆虫适合生存在适宜的温度下，只有这样才 不会影响昆虫的正常生理活动，维持其正常生长发育。由于温度过高或过低都不利于 昆虫的生长发育，所以温度影响昆虫的地理分布与扩散，昆虫会根据温度进行分布， 也会随着温度的变化去寻找适合其生存的环境从而进行扩散。 昆虫对于温度胁迫的耐受能力各不相同，它们因种类的不同而具有不同的耐受能 力，有的昆虫能够承受高温，即使处于高出其正常生长温度的环境下依然可以正常的 存活生长，不会对其自身的机能造成损伤与影响，而有的昆虫对于温度的要求很严格， 即使所处环境的温度只发生了细微的变化，但是仍会对这些昆虫造成不利的影响，使 其自身机能受到破坏，从而不能正常的存活。由此我们可以知道，昆虫种群的的延续 与发展与其承受热胁迫的能力有关 14。 昆虫在遭受高于其正常生长温度但并不致死的温度时，对温度胁迫产生的耐受能 力，我们称之为昆虫的耐热性 15。大量研究证明，这种耐热性的获得与生物体或细胞 内热激蛋白的累积有密切的关系 16。韩政等 14在 2010 年的研究中指出昆虫体内诱导合 成的热激蛋白能够使昆虫获得抵抗温度胁迫的能力，使昆虫在高温环境下的生存能力 提高，热激蛋白的表达量增加昆虫的耐热性也会随之升高。综上所述，我们可以从中 了解到昆虫的耐热性与昆虫体内热激蛋白的积累量有关，昆虫受到温度胁迫诱导合成 7 的热激蛋白可以改变昆虫对外界温度变化的耐受能力，使其具有耐热性。除温度以外， 酒精、盐浓度过高、缺乏营养、感染疾病、无机盐等影响因素也能够诱导产生增强昆 虫耐热性的热激蛋白 17。研究昆虫热激蛋白与昆虫耐热性之间的的关系，有利于我们 研究昆虫耐热性的产生机制，为研究全球气候变化对昆虫和农业的影响提供了理论基 础和科学依据。 3.1.3 调控细胞骨架动力学 王海鸿等 4在 2005 年的研究中指出：热激蛋白具有调控细胞骨架动力学的功能， 比如 HSP90 能够维持细胞的正常形态，保持细胞骨架的正常状态，并且一些存在于细 胞质中的 HSP70 也与细胞骨架的调控密切相关。昆虫热激蛋白的这种调控细胞骨架动 力学的功能，可以使昆虫细胞维持正常的形态与功能，使昆虫的维持正常的生理活动。 3.1.4 与细胞凋亡有关 通过对近几年该领域的研究进展进行分析，我们可以知道热激蛋白与细胞的凋亡 有密切的关系。热激蛋白能够使细胞正常的存活免受外界伤害，从而抑制细胞的凋亡， 除此之外还可以提高细胞的凋亡的速度，促进细胞的凋亡,比如 HSP70 和线粒体内 HSP60，它们都能够加速细胞的凋亡 18。 3.2 昆虫热激蛋白的基因表达调控 根据昆虫热激蛋白功能的不同可以将其分为组成型热激蛋白与诱导型热激蛋白两 类。编码诱导型热激蛋白的基因我们称其为热激基因（heat shock genes） ，而热休克相 关基因（heat shock cognate genes）则是编码组成型热激蛋白的基因, 热激基因与热休 克相关基因的核酸序列高度相似 19-20。生物体遭受高温或低温的刺激, 激活了热激蛋 白基因的转录过程,促进了热激蛋白基因的转录，从而抑制了体内其它蛋白质基因的转 录过程,对于已经转录出的 mRNA，会减少或结束这些 mRNA 翻译成蛋白质的过程,此 时生物体会将热激蛋白基因转录的 mRNA 翻译成相应功能的热激蛋白 ,使昆虫具有耐 受高温或低温的能力 9。 4 昆虫热激蛋白的研究意义 热激蛋白对生物体而言十分重要，其生理功能的发挥与生物体的生命活动具有密 切的联系。生物有机体在抵抗温度胁迫时，细胞或体内合成的的蛋白质称为热激蛋白， 8 也可称为热休克蛋白(heat shock proteins,HSPs)。热休克蛋白与生命有机体息息相关， 帮助有机体应对外界环境刺激的伤害，所以研究热休克蛋白具有重要的意义。热激蛋 白与肿瘤的治疗有密切的关系，可以成为肿瘤药物作用的新靶点。在肿瘤的治疗方面 HSP70发挥着重要的作用,我们可以通过研究热激蛋白的生物学特性来为肿瘤的治疗提 供科学的依据 21。 昆虫热激蛋白是昆虫在抵抗热胁迫时抑制了体内正常的蛋白质的合成，而诱导合 成的另外一种特殊的蛋白质，这种特殊的蛋白质也可以被我们称为昆虫热休克蛋白。 昆虫热激蛋白在昆虫体内广泛存在，是一类高度保守的糖蛋白，研究昆虫热激蛋白具 有十分重要的意义。由于昆虫热激蛋白具有高度的保守性，所以我们可以通过研究昆 虫热激蛋白来探讨昆虫的进化过程，了解昆虫的进化史，为我们更深入的研究昆虫提 供科学的依据和理论基础，也为我们对昆虫多样性的保护提供了有利的条件。昆虫热 激蛋白还可以应用于环境污染的检测，Staempfth 等 22在研究中指出，当土壤受到污染 后，土壤中的昆虫的生存条件发生了变化，为了抵抗外界环境的伤害昆虫体内会产生 相应功能的热激蛋白，根据测定土壤中昆虫体内热激蛋白的含量, 来判断土壤受污染 的情况。比如土壤中有一种昆虫，对某种杀虫剂敏感，当对其使用这种杀虫剂时，此 昆虫体内被诱导合成了一种热激蛋白，随着土壤中此种杀虫剂的浓度的不断增加，昆 虫体内诱导合成的热激蛋白的量也随之增加，我们可以通过检测该昆虫体内热激蛋白 量的多少来判断此时土壤受污染的程度。昆虫热激蛋白作为环境监测标记物不仅适用 于土壤污染的检测，也同样适用于海洋污染的检测。比起其它的环境监测标记物，昆 虫热激蛋白具有准确、快速等优点，所以昆虫热激蛋白是一种非常有潜力的环境污染 检测标记物。 5 小结以及研究展望 昆虫热激蛋白的研究历史并不长，其研究对象有双翅目的昆虫，如黄猩猩果蝇、 黑尾果蝇、地中海实蝇、拟麻蝇、白纹伊蚊、摇蚊等；除了双翅目的昆虫还有直翅目 中的非洲飞蝗、东亚飞蝗，鳞翅目的大芭蕉卷叶蛾、烟草天蛾、云杉卷叶蛾、舞毒蛾、 印度谷螟、粉纹夜蛾 22等，膜翅目的蜜蜂、沙漠蚁、同翅目的褐飞虱 23，以及鞘翅目 的马铃薯甲虫和蜚蠊目中的美洲大蠊等。肖春霞等 24在 2006 年的研究中指出，我们对 于昆虫热激蛋白的结构方面的研究比较充分，但是它们是如何表达、如何发挥其功能、 9 在哪些方面可以得到利用等了解的还不够充分。张永强等 1（2003 年）在研究中指出 国外对于热激蛋白的研究比国内充分，尤其是经济发达的国家，我国对热激蛋白的研 究时间还不是很长，对于昆虫热激蛋白的研究要少于植物热激蛋白。昆虫热激蛋白还 有很多重要的功能我们没有发现，涉及到的内容我们还不了解，因此对于昆虫热激蛋 白的研究还有很大的研究空间。我们应该对昆虫热激蛋白进行深入的发掘，研究其内 在的表达机理，探索出更多重要的功能，使它能够为我们所用，帮助我们解决各种不 同的问题。我国对该领域的研究还不活跃，因此我国应该大力发展生物科学技术，加 强对昆虫热激蛋白领域的研究。 全面深入的研究昆虫热激蛋白是一件意义深远的工作，研究昆虫热激蛋白为人类 研究昆虫进化保护昆虫多样性，治理环境污染，在农业中防治害虫促进农业发展等提 供了理论基础和科学依据。随着科学技术的不断发展，尤其是生物科学技术的不断发 展，对于昆虫热激蛋白的研究得到了越来越多国家的重视，虽然现在对于现在对于该 领域的研究还不完善，但是相信在不远的将来，人类对于昆虫热激蛋白的研究会越来 越全面，并且利用昆虫热激蛋白做出更多有利的事，造福人类，造福大自然。 10 参考文献 1张永强,王进军,丁伟,赵志模.昆虫热休克蛋白的研究概况J.昆虫知识 ,2004 ,40(1): 1619. 2Ritossa F M .A new puffing pattern induced by heat shock and DNP in DrosophiliaJ.Experientia ,1962,18:571573. 3Tissieres A, Mitchell H K, Tracy U M.Protein synthesis in salivary glands of Drophilia melanogaster in relation to chromosome puffsJ. 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