《猪脂肪营养》PPT课件.ppt

猪的脂肪营养猪的脂肪营养 尹尹 靖靖 东东 农业部饲料工业中心农业部饲料工业中心 中国农业大学中国农业大学 授课目的授课目的 掌握脂肪和脂肪酸的生物学功能掌握脂肪和脂肪酸的生物学功能 了解脂肪酸的分类方法了解脂肪酸的分类方法 脂肪酸营养的热点问题，培养学生在该领脂肪酸营养的热点问题，培养学生在该领 域的研究兴趣域的研究兴趣 全面认识脂肪酸营养作用，在生产实践中全面认识脂肪酸营养作用，在生产实践中 正确运用所学的知识正确运用所学的知识 思考问题思考问题 脂肪酸是如何进行分类的？有几种分类方脂肪酸是如何进行分类的？有几种分类方 式？式？ 什么是必需脂肪酸？请描述必需脂肪酸的什么是必需脂肪酸？请描述必需脂肪酸的 主要营养作用。主要营养作用。 脂肪酸、脂类在动物机体内是如何消化、脂肪酸、脂类在动物机体内是如何消化、 吸收和代谢的吸收和代谢的? ? 其影响因素有哪些？其影响因素有哪些？ 请简述当前脂肪酸营养研究的热点问题，请简述当前脂肪酸营养研究的热点问题， 你认为今后研究的趋势是什么？你认为今后研究的趋势是什么？ 参考资料参考资料 猪的营养猪的营养 ，李德发，李德发 20032003，中国农业科学技术出版社，中国农业科学技术出版社 Progress in Lipid ResearchProgress in Lipid Research Current Opinion in LipidologyCurrent Opinion in Lipidology Journal of Lipid ResearchJournal of Lipid Research LipidsLipids 授课内容授课内容 脂肪及脂肪酸的生理功能脂肪及脂肪酸的生理功能 必需脂肪酸及其生理调节功能必需脂肪酸及其生理调节功能 脂肪酸的分类、结构及命名脂肪酸的分类、结构及命名 脂肪酸消化、吸收与代谢脂肪酸消化、吸收与代谢 脂肪及脂肪酸在猪日粮中的应用脂肪及脂肪酸在猪日粮中的应用 脂肪的生理功能脂肪的生理功能 1 1 长期的能量储备物质长期的能量储备物质 2 2 脂肪及脂类是机体的重要组成成分脂肪及脂类是机体的重要组成成分 3 3 作为溶剂促进脂溶性维生素的吸收作为溶剂促进脂溶性维生素的吸收 4 4 提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸 5 5 脂肪酸衍生物起激素作用及细胞内第二信使的作用脂肪酸衍生物起激素作用及细胞内第二信使的作用 必需脂肪酸的生物学功能必需脂肪酸的生物学功能 维持生物膜的正常功能维持生物膜的正常功能 作为类二十烷的前体，调节机体生理功能作为类二十烷的前体，调节机体生理功能 维持皮肤的正常功能维持皮肤的正常功能 改善机体免疫机能改善机体免疫机能 维持大脑和神经组织的正常功能维持大脑和神经组织的正常功能 降低血脂和总胆固醇水平降低血脂和总胆固醇水平 其它生物学功能其它生物学功能 维持生物膜的正常功能维持生物膜的正常功能 脂肪酸组成影响膜蛋白的构象、膜的流动性、厚度脂肪酸组成影响膜蛋白的构象、膜的流动性、厚度 和影响膜蛋白的受体和影响膜蛋白的受体 不同的脂肪酸构成了生物膜的疏水区，直接影响膜不同的脂肪酸构成了生物膜的疏水区，直接影响膜 蛋白的功能，通过对膜内酶、受体和流动性的影响蛋白的功能，通过对膜内酶、受体和流动性的影响 ，有助于维持膜蛋白的最佳构象，有助于维持膜蛋白的最佳构象 必需脂肪酸影响生物膜的途径必需脂肪酸影响生物膜的途径 改变膜所处环境的流动性或磷脂双分子层厚改变膜所处环境的流动性或磷脂双分子层厚 度，调节膜蛋白的结构和移动性度，调节膜蛋白的结构和移动性 通过脂肪酸的共价连接修饰膜蛋白构像通过脂肪酸的共价连接修饰膜蛋白构像 调节膜内酶活性，通过改变必需脂肪酸代谢调节膜内酶活性，通过改变必需脂肪酸代谢 物（如花生四烯酸）发挥调节作用物（如花生四烯酸）发挥调节作用 维持皮肤的正常功能维持皮肤的正常功能 必需脂肪酸缺乏症在皮肤上主要表现为表皮过度增生必需脂肪酸缺乏症在皮肤上主要表现为表皮过度增生 和增加皮肤对水的通透性和增加皮肤对水的通透性 在必需脂肪酸缺乏时，存在于酰基鞘氨醇中的亚油酸在必需脂肪酸缺乏时，存在于酰基鞘氨醇中的亚油酸 为油酸所替代，从而导致皮肤对水的严重损失为油酸所替代，从而导致皮肤对水的严重损失 亚油酸和花生四烯酸可以消除皮肤鳞片化和生长抑制亚油酸和花生四烯酸可以消除皮肤鳞片化和生长抑制 等症状，而饱和脂肪酸和油酸则无效果，而且亚油酸等症状，而饱和脂肪酸和油酸则无效果，而且亚油酸 比花生四烯酸更有效比花生四烯酸更有效 必需脂肪酸对免疫的调节作用 动物必需脂肪酸缺乏导致淋巴组织萎缩，降动物必需脂肪酸缺乏导致淋巴组织萎缩，降 低对低对T T细胞依赖和非细胞依赖和非T T细胞依赖的免疫反应。必需细胞依赖的免疫反应。必需 脂肪酸在免疫系统中起着介导因子的作用，起作脂肪酸在免疫系统中起着介导因子的作用，起作 用方式有两种用方式有两种 ： 结构变更结构变更必需脂肪酸影响与免疫反应有关酶必需脂肪酸影响与免疫反应有关酶 类脂环境中脂肪酸的组成类脂环境中脂肪酸的组成 化学介导化学介导必需脂肪酸对与免疫机能有关的活必需脂肪酸对与免疫机能有关的活 性物质的合成、释放和结合发生影响性物质的合成、释放和结合发生影响 类二十烷前体物类二十烷前体物 花生四烯酸和二十碳五烯酸花生四烯酸和二十碳五烯酸 （EPAEPA）在）在 环加氧酶和脂类加氧酶的作用下生成的一环加氧酶和脂类加氧酶的作用下生成的一 类具有强生物活性的物质类二十烷，在动类具有强生物活性的物质类二十烷，在动 物内参与广泛的代谢过程物内参与广泛的代谢过程 类二十烷类二十烷 vv类二十烷是一系列结构类似的生物活性物类二十烷是一系列结构类似的生物活性物 质，包括：质，包括： 前列腺素前列腺素 白三烯白三烯 脂氧素脂氧素 vv在影响类二十烷生成的诸多要素中，日粮在影响类二十烷生成的诸多要素中，日粮 中中6/36/3多不饱和脂肪酸的比值是最重要的多不饱和脂肪酸的比值是最重要的 。 必需脂肪酸降低血脂作用的机制必需脂肪酸降低血脂作用的机制 增加固醇类物质的排出增加固醇类物质的排出 改变脂蛋白的脂肪酸组成，增加流动性，改变脂蛋白的脂肪酸组成，增加流动性， 加强脂加强脂 蛋白与脂肪分解酶间的相互作用蛋白与脂肪分解酶间的相互作用 改变改变VLDLVLDL和和LDLLDL合成与分解的速度合成与分解的速度 前两个机制是亚油酸和亚麻酸共有的，机制前两个机制是亚油酸和亚麻酸共有的，机制3 3 则是亚麻酸所特有的则是亚麻酸所特有的 必需脂肪酸对血脂和总胆固醇的调节必需脂肪酸对血脂和总胆固醇的调节 -3 -3多不饱和脂肪酸可有效降低血浆甘多不饱和脂肪酸可有效降低血浆甘 油三酯和转运的脂蛋白，特别是油三酯和转运的脂蛋白，特别是VLDLVLDL水平水平 ，但对血浆胆固醇水平，特别是对，但对血浆胆固醇水平，特别是对LDLLDL和和 HDLHDL浓度的影响结果不稳定，这可能与浓度的影响结果不稳定，这可能与33 脂肪酸的剂量、性质和来源有关脂肪酸的剂量、性质和来源有关 -3-3多不饱和脂肪酸抑制甘油三酯合多不饱和脂肪酸抑制甘油三酯合 成的机制成的机制 -3-3多不饱和脂肪酸降低血浆甘油三酯水平多不饱和脂肪酸降低血浆甘油三酯水平 的其它机制的其它机制 抑制肝脏磷酸甘油转移酰抑制肝脏磷酸甘油转移酰 基酶和脂酰基酶和脂酰CoACoA二酰甘油转酰基酶的活性，二酰甘油转酰基酶的活性， 从而减少甘油三酯的合成从而减少甘油三酯的合成 抑制甘油三酯从肝脏的分泌抑制甘油三酯从肝脏的分泌 必需脂肪酸对肝脏脂代谢的影响机制必需脂肪酸对肝脏脂代谢的影响机制 a.亚油酸能降低肝脏脂肪浸润，而在亚麻 酸过高时，则会与亚油酸代谢发生竞争而 诱发脂肪肝 b.适宜的亚麻酸供给可抑制肝脏脂肪酸合 成，增加脂肪酸氧化,降低脂肪酶的活性 必需脂肪酸的其它作用必需脂肪酸的其它作用 a.a.必需脂肪酸还能提高动物繁殖效率必需脂肪酸还能提高动物繁殖效率 b.b.增加红细胞弹性增加红细胞弹性 c.c.提高红细胞转运氧的能力提高红细胞转运氧的能力 d.d.多不饱和脂肪酸具有抑制肿瘤生长的作多不饱和脂肪酸具有抑制肿瘤生长的作 用用 过量脂肪酸的副作用过量脂肪酸的副作用 过量的必需脂肪酸会使胸腺萎缩、降低过量的必需脂肪酸会使胸腺萎缩、降低 淋巴细胞功能、抑制淋巴细胞转化和抗体淋巴细胞功能、抑制淋巴细胞转化和抗体 生成反应，并降低对结核杆菌、大肠杆菌生成反应，并降低对结核杆菌、大肠杆菌 的抵抗能力的抵抗能力 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收 脂类的消化脂类的消化 a.a.脂肪的消化主要是在小肠中进行脂肪的消化主要是在小肠中进行 b.b.小肠中有肝脏分泌的胆汁盐，可以将脂小肠中有肝脏分泌的胆汁盐，可以将脂 肪乳化并分散成细小颗粒，以利于水解反肪乳化并分散成细小颗粒，以利于水解反 应进行应进行 c.c.催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分 泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶可分为酯酶和脂泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶可分为酯酶和脂 酶酶 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收 vv酯酶酯酶 主要水解由脂肪酸和一元醇组成的酯。主要水解由脂肪酸和一元醇组成的酯。 vv脂肪酶脂肪酶 a. a. 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪 酸碳链的长短和饱和度专一性不严格。该酸碳链的长短和饱和度专一性不严格。该 酶具有很好的位置选择性，即易于水解甘酶具有很好的位置选择性，即易于水解甘 油酯油酯1 1位及位及3 3位的酯键，主要产物为甘油单位的酯键，主要产物为甘油单 酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单 酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收 b. b. 磷脂酶磷脂酶小肠中存在多种磷脂水解酶，小肠中存在多种磷脂水解酶， 如卵磷脂酶、甘油磷脂酶、胆碱磷脂酶和如卵磷脂酶、甘油磷脂酶、胆碱磷脂酶和 胆胺磷脂酶等。这些酶能够水解不同的磷胆胺磷脂酶等。这些酶能够水解不同的磷 脂，产生甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱和胆脂，产生甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱和胆 胺。胺。 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收 脂类的吸收和输送脂类的吸收和输送 a.a.小肠可以吸收完全水解的脂类，也能吸小肠可以吸收完全水解的脂类，也能吸 收部分水解或未能被水解的脂类收部分水解或未能被水解的脂类 b.b.吸收后，大多数有淋巴系统进入血液循吸收后，大多数有淋巴系统进入血液循 环，也有一小部分直接经门静脉进入肝脏环，也有一小部分直接经门静脉进入肝脏 。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解 c.c.代谢产生的脂质都需要经过血液来传输代谢产生的脂质都需要经过血液来传输 ，通常将血液中所含的脂质称为血脂，通常将血液中所含的脂质称为血脂 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收 vv血脂血脂 主要是甘油三酯及少量甘油二酯、 甘油单酯、磷脂、胆固醇和胆固醇脂和游 离脂肪酸,血液中的脂质常以脂蛋白形式存 在 脂蛋白脂蛋白 结构与功能结构与功能 脂蛋白是球形、微团样的颗粒，由三脂蛋白是球形、微团样的颗粒，由三 酰甘油和胆固醇酯构成疏水核心，外围包酰甘油和胆固醇酯构成疏水核心，外围包 裹着两性的蛋白质、磷酯和胆固醇。在脂裹着两性的蛋白质、磷酯和胆固醇。在脂 蛋白表面的载脂蛋白有助于溶解脂质，并蛋白表面的载脂蛋白有助于溶解脂质，并 把脂蛋白移向靶组织的准确位置。把脂蛋白移向靶组织的准确位置。 脂蛋白的主要功能是在体内运三酰甘油脂蛋白的主要功能是在体内运三酰甘油 、胆固醇和磷脂、胆固醇和磷脂 脂蛋白脂蛋白 脂蛋白根据功能及物理性质可分为：脂蛋白根据功能及物理性质可分为： 乳糜微粒（乳糜微粒（CMCM） 极低密度脂蛋白（极低密度脂蛋白（VLDLVLDL） 中密度脂蛋白（中密度脂蛋白（IDLIDL） 低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（LDLLDL） 高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDLHDL） 脂蛋白脂蛋白 乳糜微粒（乳糜微粒（CMCM）合成于小肠，将来自食物）合成于小肠，将来自食物 的三酰甘油运送到骨骼肌和脂肪组织，并的三酰甘油运送到骨骼肌和脂肪组织，并 将胆固醇运送到肝脏将胆固醇运送到肝脏 VLDLVLDL合成于肝脏，运送三酰甘油、胆固醇合成于肝脏，运送三酰甘油、胆固醇 和磷脂到其他组织。剩余和磷脂到其他组织。剩余VLDLVLDL先转变为中先转变为中 密度脂蛋白（密度脂蛋白（IDLIDL），再转变为低密度脂蛋），再转变为低密度脂蛋 白（白（LDLLDL） 脂蛋白脂蛋白 低密度脂蛋白（低密度脂蛋白（LDLLDL）在与靶细胞表面上的）在与靶细胞表面上的 LDLLDL受体蛋白结合并由受体介导的胞吞作用受体蛋白结合并由受体介导的胞吞作用 进入细胞进入细胞 高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDLHDL）在血液中合成，从）在血液中合成，从 细胞膜吸收胆固醇将其转变为胆固醇酯。细胞膜吸收胆固醇将其转变为胆固醇酯。 有些胆固醇酯转运到极低密度脂蛋白，有有些胆固醇酯转运到极低密度脂蛋白，有 半数极低密度脂蛋白以及全部高密度脂蛋半数极低密度脂蛋白以及全部高密度脂蛋 白有受体介导的胞吞作用进入肝细胞白有受体介导的胞吞作用进入肝细胞 图图1 1： 脂肪组织的代谢脂肪组织的代谢 6-磷酸葡萄糖 糖酵解 乙酰-CoA 脂肪合成 酰基-CoA -氧化 3-磷酸甘油 脂化 三酰甘油 脂解 甘油 脂肪酶 三羧酸 循环 PPP NADPH+H+ 脂蛋白脂肪激酶 甘油 甘油 FFA 血 浆 葡萄糖 脂肪组织 胰岛素 酰基-CoA 合成酶 三酰甘油 FFA FFA2FFA1 2CO2 ATP CoA + CO2 影响脂肪酸消化、吸收的因素影响脂肪酸消化、吸收的因素 影响脂肪酸消化的因素：影响脂肪酸消化的因素： 1.1.分子量分子量短链脂肪酸长链脂肪酸短链脂肪酸长链脂肪酸 2.2.饱和程度饱和程度不饱和脂肪酸饱和脂肪不饱和脂肪酸饱和脂肪 酸酸 3.3.酯化程度酯化程度 4.4.乳化程度乳化程度 影响脂肪酸消化、吸收的因素影响脂肪酸消化、吸收的因素 影响脂肪酸吸收的因素：影响脂肪酸吸收的因素： 1.1.分子量分子量短链脂肪酸长链脂肪酸短链脂肪酸长链脂肪酸 2.2.饱和程度饱和程度不饱和脂肪酸饱和脂肪不饱和脂肪酸饱和脂肪 酸酸 3.3.酯化程度酯化程度 4.4.三酰甘油中脂肪酸的排列三酰甘油中脂肪酸的排列 5.5.不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例 脂肪酸的需要量和缺乏症脂肪酸的需要量和缺乏症 需要量需要量 确定必需脂肪酸的需要量比较难确定必需脂肪酸的需要量比较难 a.a.必需脂肪酸在动物体内贮存，难以产生必需脂肪酸在动物体内贮存，难以产生 缺乏症；缺乏症； b.b.与其它营养素不同，多不饱和脂肪酸之与其它营养素不同，多不饱和脂肪酸之 间具有互补性和替代性间具有互补性和替代性 脂肪酸的需要量和缺乏症脂肪酸的需要量和缺乏症 脂肪酸的需要量，现在仅确认了猪对亚脂肪酸的需要量，现在仅确认了猪对亚 油酸的需要量油酸的需要量 vvARCARC（19811981）公布的标准规定，体重）公布的标准规定，体重30kg30kg 以下的猪必需脂肪酸需要量为占日粮以下的猪必需脂肪酸需要量为占日粮DEDE的的 3.03.0，体重，体重303090kg90kg的猪为的猪为1.51.5 vv占日粮占日粮MEME的的0.26%0.26%（Christensen,1985)Christensen,1985) vvNRCNRC公布的公布的猪的营养需要猪的营养需要第九版（第九版（ 19881988）和第十版（）和第十版（19981998）中各种类型猪的）中各种类型猪的 亚油酸需要量均为占日粮亚油酸需要量均为占日粮MEME的的0.10.1 影响脂肪酸需要量的主要因素影响脂肪酸需要量的主要因素 a. a. 高脂日粮高脂日粮 不同系列脂肪酸在动物体内的代谢转化是同一不同系列脂肪酸在动物体内的代谢转化是同一 酶系统，所以同一代谢步骤的不同底物间存在酶系统，所以同一代谢步骤的不同底物间存在 着竞争着竞争 高脂日粮条件下，必需脂肪酸的供给量要相应高脂日粮条件下，必需脂肪酸的供给量要相应 增多，以保证动物对必需脂肪酸的有效利用增多，以保证动物对必需脂肪酸的有效利用 脂肪酸的组成是影响仔猪利用脂肪的最主要的脂肪酸的组成是影响仔猪利用脂肪的最主要的 因素之一因素之一 影响脂肪酸需要量的主要因素影响脂肪酸需要量的主要因素 b.b.生理状况生理状况 快速生长的动物，因新生组织需要较多的 多不饱和脂肪酸以供构成细胞生物膜，因 而需要较多的必需脂肪酸 动物在某些特定生理状况下如妊娠，代谢 强度增高必需脂肪酸的需要量也增加 影响脂肪酸需要量的主要因素影响脂肪酸需要量的主要因素 c.c.营养调控营养调控 通过调控日粮脂肪酸，可改变猪体组织脂 肪酸组成。随着日粮中所含必需脂肪酸水 平增高，猪肉的必需脂肪酸含量也会相应 增加 影响脂肪酸需要量的主要因素影响脂肪酸需要量的主要因素 d.d.其他其他 性别可影响动物对必需脂肪酸的需要量。性别可影响动物对必需脂肪酸的需要量。 雄性动物对必需脂肪酸的缺乏比雌性动物雄性动物对必需脂肪酸的缺乏比雌性动物 要敏感，公鸡于母鸡对亚油酸需要量的比要敏感，公鸡于母鸡对亚油酸需要量的比 例为例为2 2：1 1 环境条件可影响动物必需脂肪酸缺乏症状环境条件可影响动物必需脂肪酸缺乏症状 。例如，湿度低可加速必需脂肪酸缺乏症。例如，湿度低可加速必需脂肪酸缺乏症 （如皮炎、水肿等）的出现，而高湿度却（如皮炎、水肿等）的出现，而高湿度却 可缓解缺乏症状可缓解缺乏症状 脂肪酸的需要量脂肪酸的需要量 在常规日粮条件下，并不会出现必需脂肪在常规日粮条件下，并不会出现必需脂肪 酸缺乏的现象酸缺乏的现象 对于幼龄动物、处于应激状态下或是日粮对于幼龄动物、处于应激状态下或是日粮 脂肪酸系列竞争不适等情况下出现脂肪酸脂肪酸系列竞争不适等情况下出现脂肪酸 的缺乏是普遍的的缺乏是普遍的 脂肪酸的缺乏症脂肪酸的缺乏症 亚油酸缺乏使生物膜亚油酸降低，导致线粒亚油酸缺乏使生物膜亚油酸降低，导致线粒 体结构发生改变，不能有效地进行氧化磷酸体结构发生改变，不能有效地进行氧化磷酸 化，导致基础代谢紊乱化，导致基础代谢紊乱 亚麻酸的缺乏症，在雏鸡可产生营养性脑软亚麻酸的缺乏症，在雏鸡可产生营养性脑软 化症，主要症状是出血时间缩短、共济运动化症，主要症状是出血时间缩短、共济运动 失调、小脑损伤及死亡失调、小脑损伤及死亡 必需脂肪酸缺乏还导致人类的学习能力下降必需脂肪酸缺乏还导致人类的学习能力下降 脂肪酸缺乏症脂肪酸缺乏症 大鼠的亚油酸缺乏症主要有：体重降低、大鼠的亚油酸缺乏症主要有：体重降低、 生长受阻、皮肤对水通透性增高而失水，生长受阻、皮肤对水通透性增高而失水， 并发生皮炎，胆固醇在肝、肺沉积、泌乳并发生皮炎，胆固醇在肝、肺沉积、泌乳 繁殖机能下降繁殖机能下降 鸡的亚油酸缺乏症主要有：生长受阻、饮鸡的亚油酸缺乏症主要有：生长受阻、饮 水量增加、对疾病抵抗力减弱、脂肪肝、水量增加、对疾病抵抗力减弱、脂肪肝、 繁殖机能降低繁殖机能降低 脂肪酸的结构脂肪酸的结构 脂肪酸有一长烃链，一端为羧基。大多数的脂肪 酸有偶数的碳原子，而且没有侧链。饱和脂肪酸 在其碳碳原子间没有双键，但单或多不饱 和脂肪酸则有一个或多个双键 脂肪酸的性质由其链长和双键的多少决定 脂肪酸的系统命名脂肪酸的系统命名 脂肪酸的命名是根据羟类的名称而系统命名 的。按脂肪酸依据其链上的碳原子数目、位置而 命名。其取代基团(甲基、羟基等)和双键的位置 给碳原子编号。 碳原子编号系统有三种：编号系统是从羧 基端开始计数；编号系统是从甲基端开始计数 （也称为n编号）；希腊字母编号系统，从羧基碳 原子算起，第二个碳原子分别称为碳原子，第三 、四、五、六个碳原子分别称为、碳原 子 脂肪酸的分类 根据脂肪酸碳链长度 根据脂肪酸碳链长度可以将脂肪酸分为 o短链酸（C1C6）：如甲酸（C1）、乙酸（C2）、 己酸（C6）。 o中链酸（C7C14）：如辛酸（C8）、壬酸（C9）、肉 豆蔻酸（C14）。 o长链酸（C16C22）：如棕榈酸（C16：0）、油酸 （C18：1）、亚油酸（C18：2）、花生酸（C20:0 ）。 o超长链酸（C24以上) 必需脂肪酸和非必需脂肪酸必需脂肪酸和非必需脂肪酸 根据动物体内对脂肪酸的合成情况根据动物体内对脂肪酸的合成情况 必需脂肪酸（必需脂肪酸（EFAEFA）凡是体内不能合成，必凡是体内不能合成，必 需由日粮中供给，或能通过体内特定先体物形成需由日粮中供给，或能通过体内特定先体物形成 ，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂 肪酸肪酸 亚油酸、亚麻酸和花生油酸都是必需脂肪酸亚油酸、亚麻酸和花生油酸都是必需脂肪酸 典型脂肪酸结构式 Cn：m表示为脂肪酸的碳原子数是n，双键数是m 。 脂肪酸中碳原子的序号是自羧基端开始的，一个 双键的位置是用该双键前的碳原子序号表示 顺式构型（Cis）：双键任何一方的碳原子上的氢 对整个分子而言都居于同侧 反式构型（Trans）：双键任何一方的碳原子上 的氢对整个分子而言都居于对立侧 脂肪酸结构脂肪酸结构 H H3 3 C C Co-S-CoA Co-S-CoA Palmitoyl-CoA Palmitoyl-CoA 脂肪酸结构脂肪酸结构 7-C16:17-C16:1 H H 3 3 C C CooHCooH Palmitoleic acid (Palmitoleic acid ( 7-C16:1,7-C16:1,-9)-9) 脂肪酸结构脂肪酸结构 -9-C18:1-9-C18:1 H H3 3 C C CooHCooH Oleic acid (Oleic acid ( 9-C18:1,9-C18:1,-9)-9) 脂肪酸结构脂肪酸结构 3-C18:33-C18:3 H H3 3 C C CooHCooH -linolenic acid (-linolenic acid ( 3-C18:3, 3-C18:3, -9, -12, -15)-9, -12, -15) 基本概念基本概念 皂化价（皂化价（Saponification Number):Saponification Number):皂化皂化1g1g脂肪脂肪 所需的所需的KOHKOH的的mgmg数。表示链的平均长度。数。表示链的平均长度。 OO CHCH3 3 C-C-C-C-O-C-(CH C-C-C-C-O-C-(CH 2 2 ) ) n n -CH-CH 3 3 KOH KOH O O K K + + /Na/Na + + -OC(CH-OC(CH 2 2 ) ) n n CHCH 3 3 基本概念基本概念 碘价（碘价（Iodine Number)Iodine Number)：每：每100g100g脂类样品所能吸收的脂类样品所能吸收的 碘克数。表示脂肪酸的不饱和程度。双键多时，碘碘克数。表示脂肪酸的不饱和程度。双键多时，碘 被使用的数量多，说明脂肪酸的不饱和程度大。被使用的数量多，说明脂肪酸的不饱和程度大。 CHCH 3 3 C-C-C=C-C-C=C-(CH C-C-C=C-C-C=C-(CH 2 2 ) ) n n -CooH-CooH I I 2 2 I I I I CHCH3 3 C-C-C-C-C-C-C-(CH C-C-C-C-C-C-C-(CH 2 2 ) ) n n -Cooh-Cooh 典型脂肪酸结构式典型脂肪酸结构式 饱和脂肪酸饱和脂肪酸 -C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕榈酸棕榈酸( (十六烷酸十六烷酸) C) C16 16：0 0 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H O- O= 1 典型脂肪酸结构式典型脂肪酸结构式 单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸, ,有一顺式双键有一顺式双键 -C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 棕榈油酸（棕榈油酸（Cri-Cri-9 9 - -十六碳烯酸） 十六碳烯酸） C C16 16：1 1 H H H H H 9 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H O= O- 1 典型脂肪酸结构式典型脂肪酸结构式 单不饱和脂肪酸，有一反式双键单不饱和脂肪酸，有一反式双键 -C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 油酸（油酸（Trans- Trans- 9 9 - -十八碳烯酸）十八碳烯酸） C C18 18：1 1 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H 9 H H O= O- 1 典型脂肪酸结构式典型脂肪酸结构式 多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸 -C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C 亚油酸（亚油酸（CriCri，cri- cri- 9 9 ， 1212- -十八碳烯酸） 十八碳烯酸） C C18 18：2 2 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H 12 H H O= O- 1 9 典型脂肪酸结构式典型脂肪酸结构式 花生四烯酸花生四烯酸 -C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C=C-C-C-C-C 花生四烯酸（全花生四烯酸（全cri- cri- 5 5， ，8 8，1111，1414- -二十碳四烯酸） 二十碳四烯酸）C C20 20：4 4 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H 11 14 O- O= 1 H 8 H 5 H H H H H H 脂肪酸的分解代谢 脂肪酸的分解脂肪酸的分解 脂肪酸的分解代谢（脂肪酸的分解代谢（breakdownbreakdown）又称为脂）又称为脂 肪酸的肪酸的 氧化，是脂肪酸的长链被氧化，氧化，是脂肪酸的长链被氧化， 最终产生最终产生ATPATP形式的能量。脂肪酸先以其酰形式的能量。脂肪酸先以其酰 基与辅酶基与辅酶A A相接，形成脂酰辅酶相接，形成脂酰辅酶A A（acylacyl CoACoA）衍生物。随后经过代谢过程，自脂肪）衍生物。随后经过代谢过程，自脂肪 酸的酰基端脱掉带两个碳原子的乙酰辅酶酸的酰基端脱掉带两个碳原子的乙酰辅酶A A 。 脂肪酸的分解代谢 活化活化 脂肪酸的分解代谢发生于原核生物的胞质溶胶及脂肪酸的分解代谢发生于原核生物的胞质溶胶及 真核生物的线粒体基质中。在进入线粒体前，先真核生物的线粒体基质中。在进入线粒体前，先 与辅酶与辅酶A A以硫酯键链接而被活化。以硫酯键链接而被活化。 进入线粒体进入线粒体 线粒体内膜不允许长链的脂酰线粒体内膜不允许长链的脂酰CoACoA衍生物通过衍生物通过 ，因此要先经肉碱，因此要先经肉碱/ /脂酰肉碱移位酶（脂酰肉碱移位酶（ Carnitine/acyl carnitine translocaseCarnitine/acyl carnitine translocase）作用催化，）作用催化， 形成肉碱衍生物，才可进入线粒体。形成肉碱衍生物，才可进入线粒体。 脂肪酸的分解代谢 氧化途径氧化途径 脂肪酸的分解过程包含脂肪酸的分解过程包含4 4步反应的重复程序步反应的重复程序 1.1.脂酰脂酰CoACoA被被FADFAD氧化，形成反式氧化，形成反式 2 2 烯酰烯酰 CoACoA 2.2.水合形成水合形成3 3羟脂酰羟脂酰CoACoA 3.3.被被NADNAD + + 氧化，形成氧化，形成3 3酮脂酰酮脂酰CoACoA 4.4.被第二个辅酶被第二个辅酶A A分子硫解，形成乙酰分子硫解，形成乙酰CoACoA及一及一 个减少了两个碳原子的脂酰个减少了两个碳原子的脂酰CoACoA 脂肪酸的分解代谢 不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸在它能够被不饱和脂肪酸在它能够被 氧化，进氧化，进 行完全的降解以前，需要加进某些相关的行完全的降解以前，需要加进某些相关的 步骤。步骤。 不饱和脂肪酸需要有更多的酶参与反不饱和脂肪酸需要有更多的酶参与反 应，才能经应，才能经 氧化实现完全的降解。氧化实现完全的降解。 o o 异构酶（异构酶（isomeraseisomerase） o o 2 2，4 4二烯脂酰二烯脂酰CoACoA还原酶还原酶 脂肪酸的分解代谢 氧化作用的调节氧化作用的调节 氧化作用的主要调控点是脂肪酸的氧化作用的主要调控点是脂肪酸的 供给情况。血液中游离脂肪酸主要来源于供给情况。血液中游离脂肪酸主要来源于 三酰甘油的分解，它贮存在脂肪组织中，三酰甘油的分解，它贮存在脂肪组织中， 并受激素敏感的三酰甘油脂肪酶（并受激素敏感的三酰甘油脂肪酶（ HormoneHormonesensitive triacylglycerol lipase sensitive triacylglycerol lipase ）的调节。脂肪酸分解与脂肪酸合成是协）的调节。脂肪酸分解与脂肪酸合成是协 同地受调控的，这样它们可以防止无效循同地受调控的，这样它们可以防止无效循 环。环。 图图2 2：肝中长链脂肪酸氧化的调控：肝中长链脂肪酸氧化的调控 碳水化合物 FFA 乙酰-CoA FFA 酰基-CoA 丙二酰-CoA 肉(毒)碱 棕榈酰转移酶 脂肪生成 酰基甘油 乙酰-CoA 碳酸酵素 血液VLDL 胞液 胰岛素 （） （+） 胰高血糖素 棕榈酸 酰基-CoA 乙酰-CoA 酮体 生成酮体 线粒体 线粒体膜 （） -氧化 CO2 肝 脂化 长链脂肪酸在线粒体内膜转运中肉碱的作用 酰基-CoA 合成酶 FFA ATP+CoAAMP+PPi 酰基-CoA CoA 酰基肉碱 肉碱 肉碱脂酰基 转移酶 肉碱脂酰基 转移酶 线粒体膜 线粒体外 线粒体内 酰基-CoACoA 酰基肉碱肉碱 -氧化 脂肪代谢主要产物一览脂肪代谢主要产物一览 三酰甘油 脂肪酸 酰基-CoA 日粮 碳水化合物 氨基酸 脂化 合成脂肪 脂解 -氧化 合成胆固醇 生成酮体 酮体 胆固醇 生成类固醇 类固醇 三羧酸循环 CO 2 乙酰乙酰-CoA-CoA在需氧组织中的在需氧组织中的 主要代谢途径主要代谢途径 碳水化合物 蛋白质、脂肪 乙酰 -CoA 顺-乌头酸 异柠檬酸 -酮戊二酸 琥珀酰-CoA 琥珀酸 苹果酸 柠檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 H O 2 H O 2 CO2 NAD H O 2 CO2 2H 2H H O 2 P H O 2 2H 黄素蛋白 Q 细胞色素b 细胞色素c 细胞色素aa 3 1/2O 2 P P P 氧化磷酸化2H H O 2 三羧酸循环 脂肪酸的分解代谢 酮体（酮体（ketone bodiesketone bodies） 当来自当来自 氧化的乙酰氧化的乙酰CoACoA增加到比进入增加到比进入 柠檬酸循环所需量更大时，过量的乙酰柠檬酸循环所需量更大时，过量的乙酰 CoACoA就在生酮作用的过程中转化为乙酰乙酸就在生酮作用的过程中转化为乙酰乙酸 和和D D3 3羟丁酸。羟丁酸。 D D3 3羟丁酸、乙酰乙羟丁酸、乙酰乙 酸及它的非酶分解产物丙酮合在一起成为酸及它的非酶分解产物丙酮合在一起成为 酮体酮体 脂肪酸的分解代谢 乙酰乙酸和乙酰乙酸和D D3 3羟丁酸主要在肝脏中羟丁酸主要在肝脏中 生成，并不是生理上价值小的降解产物，生成，并不是生理上价值小的降解产物， 它们被某些组织例如心肌和肾脏皮质作为它们被某些组织例如心肌和肾脏皮质作为 能源比葡萄糖更为优先。尽管葡萄糖是脑能源比葡萄糖更为优先。尽管葡萄糖是脑 的主要燃料，但当饥饿或糖尿病时这个器的主要燃料，但当饥饿或糖尿病时这个器 官能够转变为优先利用乙酰乙酸官能够转变为优先利用乙酰乙酸 脂肪酸的合成代谢 脂肪酸合成脂肪酸合成 脂肪酸合成是由脂肪酸合成是由2 2个碳原子单元以乙酰个碳原子单元以乙酰 CoACoA的形式进行以的形式进行以NADPHNADPH为还原剂，在脂为还原剂，在脂 肪酸合成酶复合体的催化下实现的。脂肪肪酸合成酶复合体的催化下实现的。脂肪 酸合成时，是和酰基载体蛋白（酸合成时，是和酰基载体蛋白（ACPACP）以）以 共价键链联结起来进行共价键链联结起来进行 脂肪酸的合成代谢 脂肪酸合成发生在胞质溶液中。由丙酮酸脂肪酸合成发生在胞质溶液中。由丙酮酸 转化的乙酰转化的乙酰CoACoA必须从线粒体运出。但是必须从线粒体运出。但是 它不能通过线粒体内膜，因此需先与草酰它不能通过线粒体内膜，因此需先与草酰 乙酸结合形成柠檬酸，才能容易穿透膜进乙酸结合形成柠檬酸，才能容易穿透膜进 入胞质溶胶，然后，柠檬酸又断裂回复为入胞质溶胶，然后，柠檬酸又断裂回复为 乙酰乙酰CoACoA 脂肪酸的合成代谢调节调节 调节脂肪酸合成的关键是乙酰调节脂肪酸合成的关键是乙酰CoACoA 羧化酶，它催化丙二酰羧化酶，它催化丙二酰CoACoA的合成。乙酰的合成。乙酰 CoACoA羧化酶受磷酸化作用而失活。磷酸化羧化酶受磷酸化作用而失活。磷酸化 作用是由作用是由AMPAMP活化的蛋白激酶催化而发活化的蛋白激酶催化而发 生的。因此当细胞的能荷较低时，乙酰生的。因此当细胞的能荷较低时，乙酰 CoACoA羧化酶就成为无活性的。但在蛋白磷酸羧化酶就成为无活性的。但在蛋白磷酸 酶酶2A2A作用下发生去磷酸化作用，它的活性作用下发生去磷酸化作用，它的活性 又得到恢复又得到恢复 脂肪酸的合成代谢 脂肪酸的体外合成脂肪酸的体外合成 体外法培养猪皮下脂肪组织切片，不同组体外法培养猪皮下脂肪组织切片，不同组 织来源织来源FAFA合成速度的比较合成速度的比较 高碳水化合物日粮低于高脂肪或高蛋白质高碳水化合物日粮低于高脂肪或高蛋白质 日粮日粮 自由采食低于限饲自由采食低于限饲 背膘较薄低于背膘较厚背膘较薄低于背膘较厚 脂肪酸的合成代谢 单胃动物和反刍动物脂肪酸合成能力的比单胃动物和反刍动物脂肪酸合成能力的比 较较 两种动物合成能力相似两种动物合成能力相似 日粮组成和饲喂方式对单胃动物影响较大日粮组成和饲喂方式对单胃动物影响较大 单胃动物利用乙酸和葡萄糖合成单胃动物利用乙酸和葡萄糖合成FAFA的速率的速率 相同，反刍动物利用葡萄糖的速率是乙酸相同，反刍动物利用葡萄糖的速率是乙酸 的的30%-50%30%-50% 脂肪酸的合成代谢 4. 4. 其他因素其他因素 棕榈酸、亚麻酸、肾上腺素可抑制脂肪合棕榈酸、亚麻酸、肾上腺素可抑制脂肪合 成成 脂肪酸抑制乙酰脂肪酸抑制乙酰COACOA羧化酶活性羧化酶活性 肾上腺素刺激磷酸果糖激酶，导致葡萄糖肾上腺素刺激磷酸果糖激酶，导致葡萄糖 氧化降低，氧化降低，NADPHNADPH产生能力下降产生能力下降 三酰甘油的代谢 三酰甘油的代谢三酰甘油的代谢 结构和功能结构和功能: : 三酰甘油由三个脂肪酸链和一个甘油三酰甘油由三个脂肪酸链和一个甘油 骨架酯化构成。简单三酰甘油有骨架酯化构成。简单三酰甘油有3 3个相同的个相同的 脂肪酸，混合的三酰甘油有脂肪酸，混合的三酰甘油有2 2个或个或3 3个互不个互不 相同的脂肪酸。三酰甘油是人的主要能量相同的脂肪酸。三酰甘油是人的主要能量 贮存物，也是膳食中主要的脂肪，它们不贮存物，也是膳食中主要的脂肪，它们不 溶于水，贮存在特异的脂肪细胞中溶于水，贮存在特异的脂肪细胞中 三酰甘油的代谢 合成合成 三酰甘油是从甘油三酰甘油是从甘油3 3磷酸合成的，其磷酸合成的，其 合成需要的能量来自脂酰合成需要的能量来自脂酰CoACoA的高能硫酯的高能硫酯 键的水解键的水解 分解分解 在三酰甘油中，脂肪酸经脂酶在三酰甘油中，脂肪酸经脂酶 作用可从甘油骨架上脱下。游离脂肪酸可作用可从甘油骨架上脱下。游离脂肪酸可 在在 氧化作用下降解产生能量。甘油可转氧化作用下降解产生能量。甘油可转 化为磷酸二羟丙酮，并进入糖酵解化为磷酸二羟丙酮，并进入糖酵解 三酰甘油的代谢 调节调节 血液中脂肪酸的浓度是由激素敏感的三酰甘血液中脂肪酸的浓度是由激素敏感的三酰甘 油脂酶水解贮存在脂肪组织中的三酰甘油的速度油脂酶水解贮存在脂肪组织中的三酰甘油的速度 来决定。胰高血糖素、肾上腺素和去甲肾上腺素来决定。胰高血糖素、肾上腺素和去甲肾上腺素 可使细胞内的可使细胞内的cAMPcAMP水平增高，水平增高，cAMPcAMP别构地活化别构地活化 cAMPcAMP依赖性蛋白激酶。激酶对激素敏感脂酶依赖性蛋白激酶。激酶对激素敏感脂酶 进行磷酸化，将其激活，并导致脂肪酸的释出，进行磷酸化，将其激活，并导致脂肪酸的释出， 进入血液。胰岛素有相反的效应，它降低进入血液。胰岛素有相反的效应，它降低cAMPcAMP 的水平，导致去磷酸化作用，并使激素敏感脂酶的水平，导致去磷酸化作用，并使激素敏感脂酶 失活失活 脂肪组织脂解的调控脂肪组织脂解的调控 肾上腺素 去甲肾上腺素 -肾上腺 素阻断物 甲状腺激素 生长激素 蛋白质合成抑制因子 甲基黄嘌呤 （如咖啡因） cAMP转化酶 腺苷 磷酸二酯酶 甲状腺激素 胰岛素 ACTH,TSH 胰高血糖素 ATP cAMP 5AMP 三酰 甘油 FFA+ 甘油 二酰甘油 FFA+ 一酰甘油 FFA+ 蛋白质合成抑制因子 胰岛素 二酰甘油激酶 一酰甘油激酶 糖皮质激素 PPi 胰岛素,尼克酸 前列腺素E1 FFA 磷酸激酶 -蛋白激酶 依赖cAMP 三酰甘油激素敏感 脂酶b（无活性） 三酰甘油激素敏 感脂酶b（活性） ADP ATP Pi Mg2+ 不依赖cAMP-途径 + + + + + - - - - - - - - - + + - - ？ 脂肪组织、肝和肝外组织之间的代谢关系 甘油 甘油 三酰乳糜微滴 消化管 VLDL 葡萄糖 额外的葡 萄糖消耗 （如怀孕、 泌乳） 甘油 FFA 葡萄糖 FFA 肝外组织（如 心脏、肌肉） 氧化 （VLDL ） 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油 肝糖 酮 体 乙酰-CoA 氨基酸 乳 酸 糖异生 FFA 乙酰- CoA VLDL 三酰甘油 2CO 2 甘油 FFA 三酰甘油 乙酰-CoA 6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油 cAMP 脂肪组织 血 液肝 脏 FFA 胆酸盐胆酸盐 胆酸盐是胆固醇的主要排泄形式。这胆酸盐是胆固醇的主要排泄形式。这 类化合物形成于肝脏，胆固醇先转化为活类化合物形成于肝脏，胆固醇先转化为活 化的中间体胆碱化的中间体胆碱CoACoA，然后与甘氨酸结合，然后与甘氨酸结合 成甘氨胆酸，或与牛磺酸结合成牛磺胆酸成甘氨胆酸，或与牛磺酸结合成牛磺胆酸 。这些去污剂样的胆酸盐分泌到肠中，有。这些去污剂样的胆酸盐分泌到肠中，有 助于脂质的消化和摄取助于脂质的消化和摄取 图图4 4：胆酸盐消化油脂的肝肠循环：胆酸盐消化油脂的肝肠循环 食物脂肪 液化脂肪 胆固醇 胆汁酸盐 三酰甘油 胆汁酸 胆囊 胰脂酶 胰腺 空 肠 回 肠 胃 微粒 脂肪吸收 肝门静脉 结合血清蛋 白的胆汁酸 粪便 乳 糜 微 粒 肝 油/水乳液 FA+MG 十二指肠 (Ca 0.5g/d) 99% 1% Ca g/d MG-一酰甘油 注：FA-长链脂肪酸 脂肪的沉积及其影响因素 脂肪的沉积脂肪的沉积 正常情况下，肝中不会发生脂肪的沉积；正常情况下，肝中不会发生脂肪的沉积； 绝食和营养不良时，就会形成脂肪肝绝食和营养不良时，就会形成脂肪肝 GartonGarton和和Wahle(1975)Wahle(1975)研究发现：采食游离研究发现：采食游离 脂肪的小鼠脂肪的小鼠, ,肝生长与脂肪合成速度加快有肝生长与脂肪合成速度加快有 关，后者可能是乙酰关，后者可能是乙酰-CoA-CoA和脂肪酸合成酶和脂肪酸合成酶 活力的提高所致活力