植物根的结构ppt课件

第二章第二章 被子植物营养器官的被子植物营养器官的 形态、结构和功能形态、结构和功能 器官器官( (organorgan) )：由多种不同的组织构成，具有显著由多种不同的组织构成，具有显著 的形态特征和特定的生理功能的部分。的形态特征和特定的生理功能的部分。 被子植物的被子植物的根、茎、叶根、茎、叶共同担负着植物体的营养共同担负着植物体的营养 生长活动，它们被称为生长活动，它们被称为被子植物的营养器官被子植物的营养器官 ( (vegetative organ)vegetative organ)。 植物体的整体性，形态结构与生理功能的协调性植物体的整体性，形态结构与生理功能的协调性 ，以及植物与环境的统一性，都是植物生长发育的重，以及植物与环境的统一性，都是植物生长发育的重 要规律。要规律。 第一节第一节 根根 一、根的发生、类型和生理功能一、根的发生、类型和生理功能 根根( (rootroot) )是植物适应陆地生活的器官，构成了植物的地下部分。是植物适应陆地生活的器官，构成了植物的地下部分。 1 1、根的生理功能：、根的生理功能： (1)(1)吸收作用吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。：吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。 (2) (2)固着作用固着作用：固定植物体，维持植株的重力平衡。：固定植物体，维持植株的重力平衡。( (固土保水固土保水) ) (3) (3)繁殖作用繁殖作用：有些植物的根能产生不定芽。：有些植物的根能产生不定芽。( (分株、扦插分株、扦插) ) (4 (4) )贮藏作用贮藏作用：储存大量的养料，和含有生物碱、甙等物质。：储存大量的养料，和含有生物碱、甙等物质。 (5)(5)合成作用合成作用：十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成：十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成 。 2 2 根的类型根的类型 根据发生部位，根可分为根据发生部位，根可分为定根定根和和不定根不定根。 种子萌发时，胚根直接生长而成种子萌发时，胚根直接生长而成主根主根 ( (main root)main root)。根产生的各级大小分支，都称根产生的各级大小分支，都称 为为侧根侧根( (lateral root)lateral root)。主根和侧根从植物主根和侧根从植物 体固定的部位生长出来，为体固定的部位生长出来，为定根定根。由茎、叶、。由茎、叶、 老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定，老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定， 称为称为不定根不定根。 不定根不定根 主根系主根系 一株植物地下部分所有根的总和，称为一株植物地下部分所有根的总和，称为根系根系( (root system)root system)。 根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称 为为直根系直根系( (tap root system)tap root system)，这是绝大多数双子叶植物根系的特征。这是绝大多数双子叶植物根系的特征。 须根系须根系 主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系须根系 ( (fibrous root system)fibrous root system)，这是大多数单子叶植物根系的特征。这是大多数单子叶植物根系的特征。 二、根尖的分区及其发育二、根尖的分区及其发育 ( (一一) )根的根的 尖端，在根毛生尖端，在根毛生 长处及其以下的长处及其以下的 一段，叫做一段，叫做 根尖根尖 ( (root root tip)tip)，可可 依次分为依次分为根冠、根冠、 分生区、伸长区分生区、伸长区 、 根毛区根毛区( (成熟成熟 区区) )等四区。不论等四区。不论 主根、侧根或不主根、侧根或不 定根都具定根都具 有根尖有根尖 ，它是根中生命，它是根中生命 活动最旺盛、最活动最旺盛、最 重要的部分。重要的部分。 (1)(1)根冠根冠 根冠根冠( (root root cap)cap)位于根尖的先端，是由许多薄壁细胞组位于根尖的先端，是由许多薄壁细胞组 成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有粘液。原生质成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有粘液。原生质 体内含有淀粉粒和粘性物质，这种分泌物是高度水合的多糖体内含有淀粉粒和粘性物质，这种分泌物是高度水合的多糖 ，可能为果胶物质。有粘液的覆盖，可，可能为果胶物质。有粘液的覆盖，可使根尖易于在土壤颗使根尖易于在土壤颗 粒间推进，并保护幼嫩的生长点不受擦伤粒间推进，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。同时，也形成一。同时，也形成一 种吸收表面，有利于促进离子的交换与物质的溶解。种吸收表面，有利于促进离子的交换与物质的溶解。 冠细胞的原生质内含有淀粉体冠细胞的原生质内含有淀粉体( (造粉体造粉体，amyloplast)amyloplast) ，常以根冠中央柱的细胞中含量为多。常以根冠中央柱的细胞中含量为多。多集中分布于细胞的多集中分布于细胞的 下侧下侧。认为是根冠重力感应的地方，似能控制分生组织中有认为是根冠重力感应的地方，似能控制分生组织中有 关向地性的生长调节物质的产生或移动关向地性的生长调节物质的产生或移动( (根冠细胞中淀粉体根冠细胞中淀粉体 的分布可能与根的向地性有一定的关系的分布可能与根的向地性有一定的关系) )。 根尖和根冠根尖和根冠 (2(2）分生区和伸长区）分生区和伸长区 分生区分生区( (meristematic meristematic zonezone) )全长约全长约1 1 2 2毫米，是分裂产生毫米，是分裂产生 新细胞的主要地方，又称为新细胞的主要地方，又称为生长点生长点( (growing growing point)point)。顶端分顶端分 生组织其细胞形状为多面体，排列紧凑，胞间隙不明显，细胞生组织其细胞形状为多面体，排列紧凑，胞间隙不明显，细胞 壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小。壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小。 伸长区伸长区 分生区以上，细胞分裂变弱，并开始伸长、生长和分化，分生区以上，细胞分裂变弱，并开始伸长、生长和分化， 逐渐转变为逐渐转变为伸长区伸长区( (elongation elongation zone)zone)。细胞伸长迅速，细胞细胞伸长迅速，细胞 质成一薄层，液泡明显，逐渐分化出一些形态不同的组织。质成一薄层，液泡明显，逐渐分化出一些形态不同的组织。原原 生韧皮部的筛管和原生木质部的导管生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现，其中原生韧皮相继出现，其中原生韧皮 部分化和成熟均较原生木质部略早。部分化和成熟均较原生木质部略早。伸长区中许多细胞同时迅伸长区中许多细胞同时迅 速伸长，成为根速伸长，成为根尖深入土层的主要推动力。尖深入土层的主要推动力。 根尖分生区和根尖分生区和 伸长区伸长区 (4)(4)根毛区根毛区 根毛区根毛区( (root root hair hair zonezone) )位于伸长区之上，其表面密被根毛，增大了根的位于伸长区之上，其表面密被根毛，增大了根的 吸收面积，是根部吸水的主要部分。其内部细胞停止分裂，分化为各种成熟吸收面积，是根部吸水的主要部分。其内部细胞停止分裂，分化为各种成熟 组织，故又称为组织，故又称为成熟区成熟区( (maturation zone)maturation zone)。 根毛根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构，长度是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构，长度0.5100.510毫米毫米 ，极少数植物的根毛可以分叉。细胞核常位于先端，细胞壁薄软而胶粘，有，极少数植物的根毛可以分叉。细胞核常位于先端，细胞壁薄软而胶粘，有 可塑性，易与土粒紧贴在一起，有效地进行吸收作用。可塑性，易与土粒紧贴在一起，有效地进行吸收作用。 原表皮细胞进行不均等分裂，原表皮细胞进行不均等分裂， 形成两个形态特性不同的子细胞。形成两个形态特性不同的子细胞。 较长的是一般的表皮细胞，较短较长的是一般的表皮细胞，较短 的形成根毛，称为的形成根毛，称为生毛细胞生毛细胞，如，如 眼子菜。根毛对湿度的变化非常眼子菜。根毛对湿度的变化非常 敏感。敏感。 根毛的寿命根毛的寿命一般不超过二、一般不超过二、 三周或更短。上部的根毛死亡，三周或更短。上部的根毛死亡， 下部又产生新的根毛，不断更新，下部又产生新的根毛，不断更新， 根毛区则向土层深处推移。根毛区则向土层深处推移。 根根 毛毛 （二）根尖的发育（二）根尖的发育 根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞。其分裂活动具有分 层特性，在分生区内的后部，分别形成了原形成层，基本分生组织和原表 皮三种初生分生组织。 原表皮是最外一层细胞，其细胞为扁平的长方形，将分化为表皮。 原形成层位于中央，其细胞为长梭形，将来分化为维管组织。 基本分生组织是分生区内除原表皮和原形成层以外的部分，将分化 为根的基本组织。 在根尖分生区最前端中心部分，有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞 ，形成一近于半圆形的区域，被称为不活动中心(quiescent centre)。在 相当多的植物中被证实有不活动中心的存在，但不活动中心的体积变化常 常和根的大小有一定的相关性。 不活动中心的细胞除分裂频率低或不分裂之外，其细胞内部很少有蛋 白质和核酸的合成，DNA、RNA和蛋白质的含量都较低。线粒体较少，细胞 核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小。 不活动中心的细胞并非永久没有作用，可重新细胞分裂。如果除去根 冠，不活动中心再行分裂而形成根冠。不活动中心可能是根尖中合成激素 的场所。 根尖及不活动中心根尖及不活动中心 四、根的初生结构四、根的初生结构 ( (一一) )双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、 分化发展而来的，初生生长过程中所产生的各种组织，都属于分化发展而来的，初生生长过程中所产生的各种组织，都属于 初生组织初生组织，它们组成根的，它们组成根的初生结构。初生结构。 在横切面上，幼根从外至内可划分为在横切面上，幼根从外至内可划分为表皮、皮层、中柱。表皮、皮层、中柱。 1 1表皮表皮( (epidermis)epidermis) 最外的一层排列紧密的细胞。细胞的形状略呈长方体，横最外的一层排列紧密的细胞。细胞的形状略呈长方体，横 切面上近似方形。胞壁薄，由纤维素和果胶质构成。许多表皮切面上近似方形。胞壁薄，由纤维素和果胶质构成。许多表皮 细胞向外突出成根毛，扩大了根的吸收面积，根的表皮细胞向外突出成根毛，扩大了根的吸收面积，根的表皮没有气没有气 孔的分化；角质膜薄或不甚发达。孔的分化；角质膜薄或不甚发达。 2 2皮层皮层( (cortex)cortex) 在表皮之内，是由多层薄壁细胞组成的。细胞大型，排列在表皮之内，是由多层薄壁细胞组成的。细胞大型，排列 疏松，有互相贯通的细胞间隙。贮藏有各种后含物。以疏松，有互相贯通的细胞间隙。贮藏有各种后含物。以淀粉粒淀粉粒 为最常见。为最常见。 有些植物，皮层的最外一层或数层细胞，形状较小，排列有些植物，皮层的最外一层或数层细胞，形状较小，排列 紧密而整齐，称为紧密而整齐，称为外皮层外皮层( (exodermis)exodermis)。当表皮上的根毛枯死后当表皮上的根毛枯死后 ，外皮层细胞的，外皮层细胞的细胞壁栓化，起着临时的保护作用。细胞壁栓化，起着临时的保护作用。 双双 子子 叶叶 植植 物物 根根 的的 初初 生生 结结 构构 双子叶植物根双子叶植物根 的初生结构的初生结构 双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构皮层皮层 皮层的最内方有一层形态结构和功能都较特殊的细胞，称为皮层的最内方有一层形态结构和功能都较特殊的细胞，称为内皮层内皮层 ( (endodermis)endodermis)。内皮层的细胞壁在内皮层的细胞壁在径向壁径向壁( (radial radial wall)wall)和和横向壁横向壁( (cross cross wall)wall)上具有一条上具有一条木化栓质的带状增厚木化栓质的带状增厚，称为称为凯氏带凯氏带( (casparian casparian strip)strip) 。凯氏带加厚是由于凯氏带加厚是由于木质素和栓质木质素和栓质沉积于初生壁中，并连续地横过胞间沉积于初生壁中，并连续地横过胞间 层。内皮层细胞的细胞质紧紧地贴附于凯氏带区域，甚至在层。内皮层细胞的细胞质紧紧地贴附于凯氏带区域，甚至在发生质壁分发生质壁分 离现象时，质膜仍和凯氏带连接在一起。离现象时，质膜仍和凯氏带连接在一起。质膜与凯氏带紧附，可能是由质膜与凯氏带紧附，可能是由 于膜的磷脂或膜蛋白质的疏水部分和带上的疏水栓质化壁的相互作用的于膜的磷脂或膜蛋白质的疏水部分和带上的疏水栓质化壁的相互作用的 结果。凯氏带与细胞质牢固结合的特殊结构与根内水分和溶质的输导密结果。凯氏带与细胞质牢固结合的特殊结构与根内水分和溶质的输导密 切有关。土壤溶质由皮层进入中柱都要全部通过内皮层细胞的选择透性切有关。土壤溶质由皮层进入中柱都要全部通过内皮层细胞的选择透性 的细胞质膜，这样可以减少溶质的散失。的细胞质膜，这样可以减少溶质的散失。 少数少数双子叶植物的根，双子叶植物的根，没有次生生长没有次生生长，其内皮层细胞的细胞壁常在，其内皮层细胞的细胞壁常在 原有的凯氏带基础上再行增厚，径向壁和内切向壁再度加厚，而外切向原有的凯氏带基础上再行增厚，径向壁和内切向壁再度加厚，而外切向 壁是薄的，有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种壁是薄的，有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种 薄壁的细胞称为薄壁的细胞称为通道细胞。通道细胞。它们是皮层与中柱之间物质转移的途径。它们是皮层与中柱之间物质转移的途径。 凯凯 氏氏 带带 凯氏带凯氏带 双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构中柱中柱( (stele)stele) 中柱中柱也称也称维管柱维管柱( (vascular vascular cylinder)cylinder)，是指内皮层以内的中轴部分，是指内皮层以内的中轴部分， 包括所有起源于包括所有起源于原形成层原形成层的维管组织和非维管组织的维管组织和非维管组织( (主要是基本组织主要是基本组织) )。由。由中中 柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织等四部分组成。等四部分组成。 (1)(1)中柱鞘中柱鞘( (pericycle)pericycle)：位于中柱外围，与内皮层相邻，由一层或几层位于中柱外围，与内皮层相邻，由一层或几层 薄壁细胞所组成，有潜在性的分裂性能。薄壁细胞所组成，有潜在性的分裂性能。侧根、不定芽、乳汁管、维管形成侧根、不定芽、乳汁管、维管形成 层的一部分层的一部分以及以及木栓形成层木栓形成层都发生于中柱鞘。都发生于中柱鞘。 (2)(2)初生木质部初生木质部( (primary primary xylem)xylem)：由原形成层细胞分化成熟而来，其主由原形成层细胞分化成熟而来，其主 要功能为输导水分。初生木质部具有辐射角要功能为输导水分。初生木质部具有辐射角( (木质部束木质部束) )，辐射角的尖端为，辐射角的尖端为原原 生木质部生木质部( (protoxylem)protoxylem)，是较早分化成熟的，它们的导管口径较小而壁较厚是较早分化成熟的，它们的导管口径较小而壁较厚 ，由环纹导管和螺纹导管组成。，由环纹导管和螺纹导管组成。后生木质部后生木质部( (metaxylem)metaxylem)靠近轴心靠近轴心, ,，是较晚，是较晚 分化的，导管口径较大，多为梯纹、网纹或孔纹导管。根的初生木质部这种分化的，导管口径较大，多为梯纹、网纹或孔纹导管。根的初生木质部这种 由外向内由外向内分化成熟的方式，称为分化成熟的方式，称为外始式外始式( (exarch)exarch)，是根初生木质部的重要特是根初生木质部的重要特 性。这对于缩短由根毛吸入的物质经过皮层而输入导管的途径，及时保证物性。这对于缩短由根毛吸入的物质经过皮层而输入导管的途径，及时保证物 质的运输有其适应的意义。质的运输有其适应的意义。 在木质部的分化成熟过程中，如果后生木质部分化达到中柱中央，便在木质部的分化成熟过程中，如果后生木质部分化达到中柱中央，便没有髓没有髓的存在。的存在。 若后生木质部没有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了若后生木质部没有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了髓髓。 原生木质部的束数是相对稳定的。如油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有原生木质部的束数是相对稳定的。如油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有 二束原生木质部，称为二束原生木质部，称为二原型二原型( (diarch)diarch)；豌豆、紫云英的主根为豌豆、紫云英的主根为三原型三原型( (triarch)triarch)； 棉花、花生、向日葵、南瓜的主根为棉花、花生、向日葵、南瓜的主根为四原型四原型( (tetrarch)tetrarch)；梨、苹果为梨、苹果为五原型五原型 ( (pentarch)pentarch)；茶树因品种不同而有茶树因品种不同而有5 5束、束、6 6束、束、8 8束和束和1212束。束。 双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构中柱中柱( (stele)stele) (3)(3)初生韧皮部初生韧皮部( (primary primary phloem)phloem)：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部 辐射角之间，与原生木质部辐射角之间，与原生木质部相间排列相间排列( (这是幼根维管束系统的最为突出的特征这是幼根维管束系统的最为突出的特征) )。 初生韧皮部可分为初生韧皮部可分为原生韧皮部原生韧皮部( (protophloem)protophloem)和和后生韧皮部后生韧皮部( (metaphloem)metaphloem)，后后 生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而原生韧皮部通常缺少伴胞。生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而原生韧皮部通常缺少伴胞。 (4)(4)薄壁细胞薄壁细胞：在初生韧皮部与初生木质部之间有几列薄壁细胞，其中有一层：在初生韧皮部与初生木质部之间有几列薄壁细胞，其中有一层 细胞可以形成维管形成层的一部分。另外，少数植物根中有髓细胞可以形成维管形成层的一部分。另外，少数植物根中有髓( (pith)pith)。 ( (二二) )禾本科植物根的基本结构禾本科植物根的基本结构 可分为可分为表皮、皮层、中柱表皮、皮层、中柱三个基本部分，但没有三个基本部分，但没有维管形成层维管形成层和和木栓形木栓形 成层成层。 1 1 表皮表皮：是最外的一层细胞。当根毛枯死后，解体而脱落。：是最外的一层细胞。当根毛枯死后，解体而脱落。 2 2 皮层皮层：靠近表皮的一层至数层细胞为：靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层外皮层。在根的发育后期，这些。在根的发育后期，这些 细胞转变为细胞转变为机械组织机械组织，起支持和保护作用。外皮层以内则为数量较多的，起支持和保护作用。外皮层以内则为数量较多的皮皮 层层薄壁组织。水稻或甘蔗较老的根的皮层中，有明显的气腔，是由几列皮薄壁组织。水稻或甘蔗较老的根的皮层中，有明显的气腔，是由几列皮 层薄壁细胞互相分离，解体而成的腔道。层薄壁细胞互相分离，解体而成的腔道。根、茎、叶的气腔互相贯通，形根、茎、叶的气腔互相贯通，形 成良好的通气组织成良好的通气组织( (三叶期以前的秧苗，通气系统尚未发育完成三叶期以前的秧苗，通气系统尚未发育完成) )。 禾本科植物的禾本科植物的内皮层内皮层，发育后期其细胞壁常呈，发育后期其细胞壁常呈五面增厚五面增厚。横切面上，。横切面上， 呈呈马蹄铁形。马蹄铁形。 3 3 中柱中柱：中柱鞘中柱鞘是侧根发生之处。根的较老部分，中柱鞘细胞木质化增是侧根发生之处。根的较老部分，中柱鞘细胞木质化增 厚；厚；初生木质部初生木质部一般为一般为多原型多原型，每束，每束原生木质部原生木质部是由几个小型导管组成，是由几个小型导管组成， 每束的内侧有一个大型的每束的内侧有一个大型的后生木质部后生木质部导管与其相连，或者在二束内侧共同导管与其相连，或者在二束内侧共同 并列着一个后生木质部导管。每束并列着一个后生木质部导管。每束初生韧皮部初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成主要由少数筛管和伴胞组成 ，与原生木质部，与原生木质部相间排列相间排列。老根的中柱以内。老根的中柱以内( (除韧皮部外除韧皮部外) )，所有的组织都，所有的组织都 木质化增厚，既保持输导的功能，又有坚强的支持和巩固作用。木质化增厚，既保持输导的功能，又有坚强的支持和巩固作用。 单子叶植物根的结构单子叶植物根的结构 单子叶植物根的结构单子叶植物根的结构 （三）侧根的发生（三）侧根的发生 侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定 部位。由于发生于根的内部组织，因此，部位。由于发生于根的内部组织，因此， 它的起源称为内起源。它的起源称为内起源。 二原型二原型的根中，侧根发生于原生木的根中，侧根发生于原生木 质部与原生韧皮部之间或正对原生木质部质部与原生韧皮部之间或正对原生木质部 的地方；的地方；三原型、四原型三原型、四原型的根，正对原生的根，正对原生 木质部发生；在木质部发生；在多原型多原型的根中，则多正对的根中，则多正对 原生韧皮部发生。原生韧皮部发生。 当侧根发生时，中柱鞘相应部位细当侧根发生时，中柱鞘相应部位细 胞首先进行胞首先进行切向分裂切向分裂，增加细胞层数，继增加细胞层数，继 而进行而进行各个方向的分裂各个方向的分裂，产生一团新细胞，产生一团新细胞 ，形成，形成侧根原基侧根原基( (lateral lateral root root primordium)primordium)，其顶端逐渐分化为生长点其顶端逐渐分化为生长点 和根冠。最后侧根原基的生长点细胞进一和根冠。最后侧根原基的生长点细胞进一 步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层，步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层， 伸出表皮，成为侧根。伸出表皮，成为侧根。 侧根的发生侧根的发生 侧侧 根根 的的 发发 生生 五、根的次生结构五、根的次生结构 ( (一一) )双子叶植物根的次生生长和次生结构双子叶植物根的次生生长和次生结构 形成层的发生和活动，产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这形成层的发生和活动，产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这 种生长过程称为种生长过程称为次生生长次生生长( (secondary growth)secondary growth)。形成层有二种。形成层有二种。 1 1维管形成层维管形成层( (vascular cambiun)vascular cambiun)的发生及其活动的发生及其活动 在根毛区内部，当次生生长开始，初生韧皮部内侧的薄壁细胞开始分裂在根毛区内部，当次生生长开始，初生韧皮部内侧的薄壁细胞开始分裂 ，形成，形成维管形成层维管形成层的主要部分。刚开始，维管形成层是一行扁平的、排列整的主要部分。刚开始，维管形成层是一行扁平的、排列整 齐的细胞片段。不久，每个片段继续向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。此时齐的细胞片段。不久，每个片段继续向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。此时 ，正对原生木质部的中柱鞘细胞也进行分裂，变为形成层的另一部分。维管，正对原生木质部的中柱鞘细胞也进行分裂，变为形成层的另一部分。维管 形成层连成了整个的环，环绕在初生木质部的外围，其横切面的轮廓，在二形成层连成了整个的环，环绕在初生木质部的外围，其横切面的轮廓，在二 原型根中略为原型根中略为卵形卵形，在三原型根中呈，在三原型根中呈三角形三角形，在四原型根中为，在四原型根中为十字形十字形。 维管形成层进行维管形成层进行切向分裂切向分裂( (tangential tangential division)division)增加细胞层数，形成增加细胞层数，形成 层环上各处分裂的速度并非一致的，所形成的次生木质部和次生韧皮部的数层环上各处分裂的速度并非一致的，所形成的次生木质部和次生韧皮部的数 量也不相同。量也不相同。次生木质部细胞在靠近初生韧皮部内侧的地方增加较快次生木质部细胞在靠近初生韧皮部内侧的地方增加较快，初生，初生 韧皮部及次生韧皮部被推向外围，韧皮部及次生韧皮部被推向外围，波浪状的维管形成层环也逐渐变成了圆形波浪状的维管形成层环也逐渐变成了圆形 的环。的环。 随着根直径加粗，维管形成层细胞也进行随着根直径加粗，维管形成层细胞也进行径向分裂径向分裂( (radial radial division)division)，以扩大以扩大 其周径，适应次生木质部增粗的变化。其周径，适应次生木质部增粗的变化。 维管形成层，在正对初生木质部辐射角处，分裂出呈维管形成层，在正对初生木质部辐射角处，分裂出呈径向排列径向排列的薄壁细胞的薄壁细胞射射 线线( (ray)ray)。在较粗的老根内，其次生木质部和次生韧皮部中，也有射线形成。分别称在较粗的老根内，其次生木质部和次生韧皮部中，也有射线形成。分别称 为为木射线木射线( (xylem xylem ray)ray)和和韧皮射线韧皮射线( (phloem phloem ray)ray)。射线有横向运输水分和养料的功能射线有横向运输水分和养料的功能 ，也蓄藏着丰富的养料。，也蓄藏着丰富的养料。 双双 子子 叶叶 植植 物物 根根 的的 次次 生生 生生 长长 和和 次次 生生 结结 构构 双双 子子 叶叶 植植 物物 根根 的的 次次 生生 生生 长长 和和 次次 生生 结结 构构 2 2木栓形成层木栓形成层( (phellogen phellogen 或或 cork cambium)cork cambium)的的 发生及其活动发生及其活动 次生维管组织不断增加，必然引起中柱鞘以外的皮层、次生维管组织不断增加，必然引起中柱鞘以外的皮层、 表皮等组织破裂，这就需要有别的保护组织来代替表皮。表皮等组织破裂，这就需要有别的保护组织来代替表皮。 中柱鞘细胞进行中柱鞘细胞进行切向分裂切向分裂和和径向分裂径向分裂，形成几层细胞，形成几层细胞， 外层的细胞变为外层的细胞变为木栓形成层木栓形成层。 木栓形成层的主要活动是进行切向分裂，向外产生木栓形成层的主要活动是进行切向分裂，向外产生木栓木栓 组织组织。由于木栓组织的不透水性，使表皮和皮层细胞因为得。由于木栓组织的不透水性，使表皮和皮层细胞因为得 不到水分和营养物质的供应而最终脱落，不到水分和营养物质的供应而最终脱落，周皮周皮就成为根外表就成为根外表 的保护组织。的保护组织。 多年生植物的根中，多年生植物的根中，维管形成层活动多年，木栓形成层维管形成层活动多年，木栓形成层 每年重新发生每年重新发生，其发生位置，逐年向根内推移，最后可深入，其发生位置，逐年向根内推移，最后可深入 到到次生韧皮薄壁组织次生韧皮薄壁组织或或韧皮射线韧皮射线。 木栓形成层的活动及产生的结构木栓形成层的活动及产生的结构 木栓形成层的起源：木栓形成层的起源： 皮层和韧皮薄壁细胞皮层和韧皮薄壁细胞 木栓形成层产生的组织：木栓形成层产生的组织： 向内向内 栓内层栓内层 向外向外 木栓层木栓层 双子叶植物根的次生生长和次生结构双子叶植物根的次生生长和次生结构 双双 子子 叶叶 植植 物物 根根 的的 次次 生生 生生 长长 和和 次次 生生 结结 构构 双子叶植物根的发育过程双子叶植物根的发育过程 原表皮原表皮 根 尖 原 始 细 胞 基本分生组织基本分生组织 根冠原根冠原 根冠 皮层 表皮 原形成层 中柱鞘 侧根 木栓形成层 初生韧皮部 次生韧皮部 原生韧皮部 初生木质部 后生韧皮部 薄壁组织 髓(如果存在) 后生木质部 原生木质部 维管形成层 次生木质部 射线 木 栓 栓内层 周皮 树皮 六、根瘤和菌根六、根瘤和菌根 根系与根际微生物关系十分密切：根系与根际微生物关系十分密切：根部分泌的糖、有机酸、氨基根部分泌的糖、有机酸、氨基 酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。土壤微生物新陈代土壤微生物新陈代 谢能够产生一些刺激生长的物质，或抗菌的、有毒的以及其他物质，直接谢能够产生一些刺激生长的物质，或抗菌的、有毒的以及其他物质，直接 或间接地影响着根的生长发育；也可合成一些物质被高等植物所利用，成或间接地影响着根的生长发育；也可合成一些物质被高等植物所利用，成 为某些养料的来源为某些养料的来源。 根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。 ( (一一) )根瘤根瘤 豆科植物的根有各种颜色的瘤状物，称为豆科植物的根有各种颜色的瘤状物，称为根瘤根瘤( (root root nodule)nodule)，是豆科是豆科 植物与根瘤细菌的共生结构。根瘤细菌被根毛分泌的有机物质所吸引而聚集植物与根瘤细菌的共生结构。根瘤细菌被根毛分泌的有机物质所吸引而聚集 在根毛的周围，大量繁殖。根瘤菌的分泌物，刺激根毛，使其顶端发生卷曲在根毛的周围，大量繁殖。根瘤菌的分泌物，刺激根毛，使其顶端发生卷曲 和膨胀。同时，在根瘤菌分泌的和膨胀。同时，在根瘤菌分泌的纤维素酶纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生内陷、的作用下，根毛细胞壁发生内陷、 溶解。根瘤菌由此侵入根毛而进入根内。根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面溶解。根瘤菌由此侵入根毛而进入根内。根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面 被一层粘液所包，形成了被一层粘液所包，形成了感染丝感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。在根瘤菌的刺激，并逐渐向根的中轴延伸。在根瘤菌的刺激 下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维 素鞘的素鞘的内生管内生管。这种内生的管状结构称为。这种内生的管状结构称为侵入线侵入线，细菌顺侵入线进入幼根的，细菌顺侵入线进入幼根的 皮层内，迅速分裂繁殖。皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，迅速分裂，产生皮层内，迅速分裂繁殖。皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，迅速分裂，产生 大量的新细胞，致使皮层出现局部的膨大。含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核大量的新细胞，致使皮层出现局部的膨大。含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核 和细胞质被根瘤菌破坏而消失，相应地转为和细胞质被根瘤菌破坏而消失，相应地转为拟菌体拟菌体。只有发展到拟菌体阶段只有发展到拟菌体阶段 ，才能进行固氮作用。，才能进行固氮作用。 根瘤菌的固氮能力，是因为菌体含有根瘤菌的固氮能力，是因为菌体含有固氮酶 固氮酶，在固氮酶的催化下，把空，在固氮酶的催化下，把空 气中的游离氮和细胞内的糖合成为含氮化合物。固氮酶一般由气中的游离氮和细胞内的糖合成为含氮化合物。固氮酶一般由铁蛋白铁蛋白和和钼钼 铁蛋白铁蛋白组成。组成。 根瘤根瘤 根瘤菌的种类很多，根瘤菌属共有十多根瘤菌的种类很多，根瘤菌属共有十多 个种，具有专一性。不同的豆科植物分