高级植物生理学：植物水分与抗旱生理(2).ppt

第二章 植物的水分平衡 根系对水分的吸收 木质部中的水分运输 水分从叶片散失到大气中 1 根对水分的吸收 一、根系吸水部位 根系吸水的部位一般认为在距根尖10100 mm的根毛区 。 根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根 的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力， 生长4个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的60% 以上。 测量结果：有13106个主根和侧根轴，长度可达 500km，表面积可达200，还有1010个以上的根 毛，从而又提供了300的表面积，加起来，单 株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样 大。 根表面与土壤密切接触是根有效吸收水 分所必须的。随着土壤中根和根毛的不 断生长，根系从土壤中吸收水的表面积 也逐渐达到最大。 植物整个根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的， 这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有 根系都参与了植物吸水 Passioura指出，干土中的小麦根系仅有13可能参与了 吸水邵明安等提出了有效根密度的概念(吸水根系的根 长密度)，且发现整个根系的吸水速率与有效根密度成正 比 进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育 阶段的不同而变化，且有植物种间差异，不存 在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须 在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同 部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的 研究。 二、作物体内水的分布和流动 由根系吸收进入植物体内的水分分布在三个部 分：共质体、质外体和液泡。 水分运输的途径： 土壤水根毛根皮层根中柱鞘中柱薄壁细胞 根导管茎导管叶柄导管叶脉导管 叶肉 细胞叶细胞间隙气孔下室气孔中柱鞘薄壁 细胞大气。 根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径 从根的表 皮到内皮 层，水分 的运输可 通过三种 途径：质 外体、共 质体和跨 膜途径。 尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定， 但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途 径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。 凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液 通过跨膜途径来穿过皮层。 水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于 解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白 的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根 的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根 系。 三、根系吸水的动力 根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力。 根压是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理 活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过0.1 0.2MPa,即使一些高大的树木也只有十分之几个MPa。 根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的 。产生根压的植物往往会有“吐水现象”。 根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。 这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种 被动吸水过程，它是一种物理现象，即 使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根 被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以 吸取水分。 四、影响根系对水分吸收的因素 1.影响根系对水分吸收的外界因素 土壤水分的有效性 土壤阻力及根土界面阻力 土壤溶液的浓度和成分 土壤养分亏缺 土壤温度 、土壤通气 、菌根 等 1.影响根系对水分吸收的外界因素 1.1.土壤水分的有效性 经典的概念：从上限（田间持水量，field capacity）到 下限（土壤永久萎蔫点，permanent wiltin g coefficient）之间，土壤水是同等有效的； 这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受 土壤含水量（soil moisture）下降的影响；而到达永 久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。 这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用 。 实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在 降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分 协迫。 此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度 。因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤 水势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系 起来。将田间持水量定为 -0.01 Mpa或-0.033 Mpa，而将 永久萎蔫点定为-1.5 Mpa。 1.2.土壤阻力及根土界面阻力 土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。 土壤充分供水时(土壤水势为00.13 MPa)，根径向导 度最小，根系成为限制吸水的主要因子； 中度土壤水分胁迫下(土壤水势为-0.12-1.05MPa)， 土根界面导度最小，界面层阻力成为根吸水的主要 限制因子； 严重土壤干旱下(土壤水势低于-1.05 MPa)，土壤导度 最小，土壤成为根系吸水的主要限制因子。 1.3.土壤溶液的浓度和成分 土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根 系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。 一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。 土壤溶液渗透势不低于-0.1MPa，对根吸水影响不大。 但当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度 急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理 干旱 。 如果水的含盐量超过0.2%，就不能用于灌溉植物。 1.4.土壤养分亏缺 矿质营养亏缺对吸水影响，资料并不是很多。Radin 和Boyer(1982)报告氮亏缺降低向日葵根透性近50% ，导致白天叶膨压丧失和白天叶子扩张受到抑制。 1.5.土壤温度 低温影响根系吸水的原因是： (1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组 织 ，植物吸水减弱。 (2)水分子运动减慢，渗透作用降低。 (3)根系生长受抑，吸收面积减少。 (4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。 高温加速根的老化过程，使根的木 质化部位几乎到达根尖 端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。 1.6. 土壤通气 在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差， 吸水受抑制。 土壤通气不良造成根系吸水困难的原因主要是： (1)根系环境内O缺乏积累，呼吸作用受到抑制， 影响根系吸水； (2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累 较多的乙 醇，根系中毒受害，吸水更少； (3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动， 产生一 些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。 1.7. 菌根 菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（VA菌根）。 菌根存在增加了吸收面积。可减少水运入大豆的阻力（ Safir等,1972）。 但Sands（1982）发现菌根对水流入松树根的阻力。 菌根可能增加树木实生苗的耐旱性（Marks 转引自许旭旦，1983 3抗蒸腾剂的种类 气孔开放抑制剂：如PMA（聚丙烯酸甲酯 ）、ABA、甲草胺、醋酸苯汞等。 醋酸苯汞在10-4M时即可使菸草叶的蒸腾下一半左右，但有毒 。玉米叶面喷20ppm甲草胺可降低蒸腾40%，药效2022天， 增产。ABA是有效的激素型抗蒸腾剂，在白桦、柑桔等上使 用10-4M ABA，可使用蒸腾下降60%，效果持续20天，无毒害 。 薄膜型：利用某些高分子物质在叶表面形成极薄的膜， 最理想的膜是即可降低水的透性，但不阻止二氧化碳。现 在有一些但不理想，如丁二烯丙烯酸，在钻天杨上用可使 光合下降30%5