城市化对生物多样性的影响研究综述_cropped.doc

城市化对生物多样性的影响研究综述 31 3 3121李俊生高吉喜张晓岚郑筱梅(1 中国环境科学研究院 , 北京 100012 ;2 国家环境保护总局外经办 , 北京 100035)摘 要 城市化正在全球范围内迅速发展 。城市的发展不但极大程度地改变了生物的生存环境 ,而且导致生物多样性的急剧变化 。在概述城市生态环境特点的基础上 ,综述了城市化对生物多样性的影 响 ,并分析了乡村2城市生物多样性分布格局特征 ,同时为进一步研究城市化对生物多样性的影响提出了几点建议 。关键词 城市化 ,生物多样性 ,分布格局文章编号 1000 - 4890 (2005) 08 - 0953 - 05中图分类号 s512文献标识码 aeff ects of urban ization on biodiversity :a revie w. l i j unsheng1 , gao gixi1 , zhan g xiaolan2 , zhen g xi2 ao mei1 ( 1 chi nese resea rch a cadem y of en v i ron ment al s ciences , bei ji ng 100012 , chi n a ; 2 forei g n econom ic cooperat ion of f ice , s t ate en v i ron ment al protect ion a d m i nist rat ion , beiji n g 100035 , chi n a ) . chi nesejou r n al of ecology ,2005 ,24 (8) :953957 .u rbanizatio n is being developed rapidly in t he world. u rban develop ment not o nly seriously changed t he living enviro nment of organisms ,but also caused t he rapid variance in biodiversity. in t his paper ,t he characters of ur2 ban habitat s were summarized ,wit h t he effect s of urbanizatio n o n biodiversity reviewed. the pat tern of biodi2 versit y dist ributio n alo ng a gradient f ro m village to urban was analyzed ,and f urt her st udy o n t he relatio nship bet ween urbanizatio n and biodiversity was suggested.key words urbanizatio n ,biodiversity ,dist ributio n pat tern.的越来越集中以及工业和经济的迅速发展 ,全国各地城市正以空前的速度扩展 。如何减小城市发展对 生物多样性的影响以及怎样利用城市生态学原理 ,把生物多样性的保护和持续利用密切结合起来 ,达到现代化与自然共存 、经济建设和生物多样性共存1引言生物多样性是人类赖以生存和发展的多种生命资源的总汇 。保护生物多样性 ,对人类的生存及社 会经济的持续发展有着重大的意义 。不过 ,人类的 许多活动 ,诸如开垦 、资源开采 、过度放牧 、无序土地 利用 、城市扩展等 ,正影响和改变着生物赖以生存的 自然环境 ,天然生物资源日益减少 ,生物多样性受到 极大的威胁11 。在这些人类改变自然生态系统的 活动中 ,城市化被许多学者认为是改变自然环境 、引 起大多数当地物种快速减少和灭绝的最主要的驱动的目标 ,便成为生态学者和城市规划者的共同目标 。本文仅综述当前城市化对生物多样性影响的研究现状 ,以期为我国深入开展城市生物多样性保护提供 基础资料 。2城市生境的特点城市是社会生产力发展到一定历史阶段后人类力之一17 ,18 ,20 ,28。近年来 ,随着人们对生物多样性活动给自然界留下的最明显印记之一 ,是在空间位置上占据一定的地域范围 、由复杂异质景观单元构保护措施研究的深入 ,许多国家和地区已经意识到保护和恢复生态环境对保护和维持生物多样性的重 要性 ,并相继采取了许多的生态恢复措施 ,以加强对 生物多样性的保护 ,如英国的农田和采伐迹地的林地恢复工程27 、中国近年开展的退耕还林还草和天 然林保护工程等 ,对当地生物多样性保护起着重要的作用 。有关城市化对生物多样性的影响以及保护 对策 ,国外也开展了较多的基础性和理论性研究 ,而 我国则缺乏相应的深入研究 。目前 ,随着我国人口13成的 、人口比较密集的地理斑块。集中性或聚集性是城市的基本特征 。因此 ,需要有不同的功能区 相互镶嵌形成复杂的复合系统 ,才能支持城市对巨大的物流 、能流和信息流等多种流的需求 。由此也决定了特殊的城市生境特征 。3 国家自然科学基金资助项目 ( 30270210) 。3 3 通讯作者收稿日期 :2004 - 09 - 22改回日期 :2004 - 12 - 21211 环境因素梯度变化明显环境因素是生境的主要组成成分 ,对生物的生 存和繁衍起着重要的作用 。从气候和水文特征看 , 城市的气候与水文条件和邻近的乡村地区明显不 同 。城市中紫外线幅射较低 ,持别是在冬季 ,日照时间比周围乡村地区短 5 %15 % ,年平均温度高 12 以上 ,年平均风速小 10 %20 % ,相对湿度冬天 低 2 个百分点 ,夏天低 8 个百分点 ,年雨量多 5 %30 % ,云层覆盖多 5 % 10 % ,雾日高 10 % ,而凝结 核要大 10 倍以上2 。许多研究还证实 ,在乡村到市中心地带的空间样带上 , 许多环境要素 , 如人口密 度 、道路密度 、机动车辆 、空气和土壤污染程度 、平均 气温 (或热岛效应) 、平均降水量 、土壤紧实度 、土壤 盐碱度以及其它人类干扰指标均表现出明显的梯度 变化 ,即这些环境要素由城郊的乡村到城市中心呈物 、水泥路面以及其它城市基础设施如人工绿色间所替代或破碎化 ,其中也常夹杂一些污物堆积场材料存放地 、许多无人管理的空地 、荒芜区域或废的农地等 ,使城市中适合生物生活的生境不但面 显著减小 ,而且生境也因城市不同功能区而呈现度的破碎性15 。214 生态系统脆弱由于城市环境的异质性较低 ,生物多样性的 展空间小 ,导致其食物链构成简单 ,参与生物地球 学循环份额较小 ,以致生态系统缓冲外力干扰与击的自维持能力减弱 ,系统脆弱 。如太原市多年 随着城市人口的迅速增加和工业的发展 ,生态环 破坏严重 ,导致城市生态系统功能不断退化 ,城市 区的环境正在变得越来越不适于生物生存1 。城市化对生物多样性的影响3明显增加的趋势10 ,23 ,24。地面不透水层 ( 水泥或沥青人行道 、建筑物等) 相对面积在城市边缘一般低于20 % ,向城市中心则明显地呈增加趋势 ,城市中心区 的地面不透水层相对面积达到 50 % ,有的城市甚至一般理论认为 ,干扰以及由干扰引起的生境碎化是生物多样性减少甚至灭绝的主要原因 。城 发展意味着新的建设 ,改变原有的生境是毫无疑 的 ,由此对生物多样性也产生巨大的影响 ,使城市特别是城市中心区生物多样性明显减少 。实践超过 80 %10 ,24。此外 , 对物质和能量 的 需 求 量 以及城市废物量也表现出城市中心明显大于郊区的梯度变化10 ,11 ,24。明 ,影响城市发展以及生物多样性变化的因素很多212 自然生境面积明显减少城市化过程首先造成了自然生境面积的减少 ,如云南西双版纳勋腊县城 20 世纪 50 年代初期是茂 密的热带森林 , 现在森林已退缩到 50 100 km 以外的山区 。再如吉林安图县二道白河原来也是一片繁茂的温带森林 ,现在已成为长白山地区的一个繁 华重镇 ,原生森林荡然无存 。此外 ,内蒙古伊盟乌海 市就是在一望无边的草原中发展起来的 ,结果使特有的四合木 ( tet raen a m on gol i a) 濒临灭绝 。许多城 市是在河岸或海岸开始发展起来的 ,所以湿地首先 受到严重的冲击 ,广东深圳和珠海特区的发展对红 树林的破坏相当严重 ,难以形成现代化与自然的共 存 。城市的正常运转需要大量的砂石 、矿产 、木材和薪炭等 ,也导致周围地区自然生态系统的破坏2 。213生境破碎化 城市是一个以人为主体的复杂生态系统 ,并形成许多不同的城市功能区 , 例如金融商业区 、工业 区 、文教区 、居民区 ,还有城市农业区 、文化游览区 、公园 、街心花园 、庭园 、不同性质的绿地 、湿地等 。在 这些不同的城市功能区和人工绿地及湿地中 ,适合 大多数野生生物生存的自然生境类型逐渐被建筑城市本身又是一个巨大的复合生态系统 ,而且不城市的社会经济和自然环境差异较大 ,加上城市 处的地形 、气候 、水文 、土壤条件的多样 ,所以各城发展对生物多样性的影响存在很明显的差异 。但 市化对生物多样性的影响存在着一定的共性 ,并 有以下特征 。311城市生物多样性由市郊向中心区梯度性减少很多研究证实 ,随着人类干扰强度由乡村或市周边保护区向城市中心区逐渐增大 ,城市中许分 类 单 元 包 括 植 物16、鸟 类6 ,7 ,9 ,17 ,18 ,20 ,28、虫7 ,12 ,21以及哺乳类动物19 ,其物种多样性在空分布方式上由市郊向城市中心呈明显的递减趋势如 kowarik16 研究分析城市中外来植物入侵机后认为 ,随着城市化程度的提高 ,城市中心区绿化 被因追求美观和抗干扰特性 ,往往引进大量的单 物种 ,大量的原生植被被破坏或被外来种替代 ,致 越靠近中心区植被组成越趋于简单化 。blair 7 在 究美国加利福尼亚的 palo alto 市鸟类和蝶类丰 度时 ,发现夏季只有 7 种鸟类栖息在该市商业区 , 栖息在市郊的鸟类却有 21 种 ,蝶类的物种丰富度 具有相同的分布方式 ;在芬兰赫尔辛基市 ,城市中区只生活着 21 种鸟类 , 而城郊的原生林区域就有54 种鸟类栖息 ,但每平方公里鸟类的数量和重量分 别高于森林中鸟类的 3 和 10 倍2 。郑光美3 研究 北京及其附近地区鸟类分布时发现 ,鸟种分布数量 由远郊山林 、近郊林地农田 ,向城市绿地 ( 公园) 、居民点依次减少 。l ee 等17 研究台湾城市鸟类分布 格局时也得出类似的结果 。marzluff 20 在概述了世 界许多城市鸟类多样性分布格局后 ,也认为城市化 程度是减少城市中心区鸟类物种丰富度的主要因 素 。市生物多样性的变化还表现在野生生物物种丰富度从 城 区 中 心 地 带 向 城 郊 逐 渐 增 多 的 变 化 格局10 ,11 ,15 ,16 ,23 ,27。例如北京市中心高密度建筑区自然植物不到 10 种 ,城区的紫竹院有 50 多种 ,近郊区圆明园有 287 种 ,樱桃沟有 433 种 ,位于远郊区的 金山有 511 种 。一项对美国威斯康星州城市植被的调查研究也表明26 ,当地原生植物物种数量在城区较城市周边乡村明显减少 ,在城市中心区仅保存着 三分之一的原生物种 。建筑物面积的阔延和城市交 通的发展以及强烈的人为干扰 ,是造成城市原生植被减少的主要原因22 。如在美国加利福尼亚的 pa2 lo alto 市居民区 ,20 %的土地用于建筑房屋 ,25 %的 土地被道路占用 ,20 %的土地进行基础设施建设 ,其 余的土地主要是人工种植草坪 、树篱等 ,而仅在社区 边缘残留极少量原生植被7 ,8 ,26 。在人类活动影响下 ,城市中原生植被的减少 ,也 必然引起野生动物的栖息环境急剧恶化 。因此 ,城 市中能够生存下来的动物种类也只是一些伴人物 种 。如 城 市 中 的 昆 虫 以 鳞 翅 目 ( zepidop tera ) 的 蝶 类 、蛾类的种类和数量最多8 ,12 。它们多是人工林乔灌 木 的 害 虫 , 此 外 鞘 翅 目 ( coleop tera ) 、同 翅 目 ( ho mop tera) 、半翅目 ( hemip tera) 的昆虫也常见 ,在 居民区中各种蚊蝇和蚁类数量最多 。城市居民区的 鸟类也主要以伴人种类为主 , 如以北京为例 , 麻雀一些研究者认为3 ,7 ,11 ,12 ,19 ,21, 城市化过 程 中的建筑物 、道路密度及其它基础设施造成市区植被覆盖率降低是引起城市生物多样性减少的主要原 因 。因为 ,对于一个地区的动物来说 ,其物种丰富度 与植被覆盖率呈明显的正相关3 ,11 。对于大 多 数现代化城市来说 ,城市中的人流 、物流 、能流 、信息流 循环主要是通过城市人工环境系统如建筑物 、道路 、 水暖电网等基础设施及公共服务设施等来实现的 。 因此 ,在经济繁华的中心区 ,80 %以上的土地是被建 筑物 、道路及其它基础设施占用 , 仅仅低于 20 %的土地才被保留为绿地3 ,22 ,并且这些被保留的绿地 还受土壤腐蚀 、践踏 、污染以及其它人类干扰 ,而大 大降低了覆盖率 。此外 ,即使人工培育较好的城市 中心区绿地系统也因为引种单一的外来树种 、草坪 植物而减少植物物种的多样性 ,从而降低了城市绿地系统中的其它生物的多样性8 。如在美国加利 福尼亚的 palo alto 市6 和台湾的主要城市中17 , 鸟类丰富度与城市建筑物覆盖面积 、道路密度 、停车 场密度 、道路上移动车辆数量呈明显的负相关 ,而与 绿地面积和植被指数 ( ndv i) 呈明显的正相关 。此外 ,对城市鸟类的研究还发现 ,除绿化覆盖率外 ,食 物可获得性 、水源 、停息地 、巢位及巢材的可获得性 等因素均影响其物种的分布及种群数量6 。312 野生物种多样性由城市中心区向城郊逐渐增 加城市发展促进了城市基础设施的建设 ,造成了 城市生境严重破碎化和岛屿化 ,使许多天然绿地和 城市水域生境往往被隔离形成人工建筑物中的”孤 岛”。岛屿化生境对于生物的生存是十分不利的 。 对于动物来说 ,根据物种2面积原理 ,许多大型或需要较大活动领域的动物很难在城市斑块状生境中生 存 ;对于植物 ,岛屿化生境也不利于花粉和种子的扩 散 ,使很多物种产生遗传衰退 ,甚至灭绝 。因此 ,城(passe r m on t a n us) 是城市中鸟类的优势种 , 其次是喜鹊 ( pica pica se ricea) 、灰喜鹊 ( cy a nopica cy a n usi n te r posi t a) 、家燕 ( hi r u n do r ust ica gat t u ral is) 等鸟 类有较多的数量 , 在市郊其它鸟类则增多 , 如在圆明 园鸟类有 159 种 , 占北京地区鸟类的 4614 % , 优势种有大山雀 ( pa r us m ajor a rt at us) 、红尾伯劳 ( l a ni us c rist at us l ucionensis) 、灰 喜 鹊 、黑 枕 黄 鹂 ( o riol us chi nensis d if f us us) 、 沼 泽 山 雀 ( pa r us p al ust ris hel l m ay ri ) 、灰 椋 鸟 ( s t u r n us ci ne race us) 、喜 鹊( paca pica se ricea) 、斑 啄 木 鸟 ( de n d rocop us m ajor caba n isi ) 等 。而在上海市中心只能见到麻雀 , 冬季黄 浦江上可见到少量的海鸥 , 但在郊区的金山由于存 在大面积绿地 , 鸟类有 350 种左右 , 占整个上海市鸟类的 82154 % , 常见鸟类有长耳( a sio ot us ot us) 、灰喜鹊 ( cy a nopica cy a n a i n te r posi t a) 、家燕 、白( m ot aci l l a al ba leucopsis) 、 白 头 鹎 ( pycnonot us si ne nsis si ne nsis) 、 鹊 鸲 ( copsych us s a u l a ris p rost hopel l us) 、画眉 ( ga r r u l a x ca nor us ca nor us) 、大 杜鹃 ( cucu l us ca nor us ca nor us) 、黑枕黄鹂 ( o riol uschi ne nsis di f f us us) 和 珠 颈 斑 鸠 ( s t re pt opel i achi ne nsis chi nensis) 等 。此现象同样被 vale 等28 、l uniak 等18 、marzluff 20 、l ee 等17 、blair 6 、camhypot hesis) 。该理论认为 , 中度干扰往往保持较的生物多样性 。一些研究也已证实 ,在乡村2城市 物多样性的分布格局中 ,很多生物如哺乳类25类 、蝶类7 、大黄蜂类12 、蚁类4 、蜥蜴类14 以及等9的研究证实 。由于城市人为活动对于水域的多植 物 种 类19 ,22 ,23 ,26在 市 郊 的 物 种 多 样 性 最 高破坏和污染 ,如河流变成暗渠 、裁弯取直 、水泥衬地 、石砌护坡 、高筑河堤等 ,使依赖水域生活的鸟类迅速 减少 。此外 ,随着城市化的发展 ,猛禽和食虫鸟类也 锐减9 。由于人类活动的影响 ,城市中的中大型哺乳动 物早已绝迹 ,常见的为啮齿目和翼手目的小型动物 。如北京市区以小家鼠分布最广 ,数量最多 ,褐家鼠分 布相对集中 ,多栖居于潮湿阴沟或地下室等处 ,愈向 郊区野生兽类种类明显增加 。据调查 ,颐和园 、圆明 园野生哺乳动物有 12 种 , 而香山公园哺乳动物达18 种 。313 城市化增加了外来种入侵的概率主要表现在 3 个方面 :一是在城市环境中 ,由于 物质流动和人类流动量巨大 ,因此为外来物种的入 侵提供了许 多 便 利 条 件16 ; 二 是 在 城 市 绿 地 建 设 中 ,由于大面积人为引种外来植物品种 ,造成大量本地原生植被逐渐被外来种替代 ,以至造成本地原生 植被消失 ,给当地生物多样性带来极大的危害16 ; 三是随着外来植物的引进 ,一方面为许多外来动物 , 特别是各种低等动物如昆虫 、土壤动物等创造了适 宜的生存环境 ,形成新的群落结构 ,改变了当地动物区系组成 ,另一方面由于外来植被改变了原生态系 统结构和功能 ,造成当地的动物数量和种类减少 ,甚 至灭绝 ,为其它外来物种的入侵提供了更大的生存这是因为市郊是位于受人为干扰较大的城市建成与相对干扰较小的乡村或城市保护区的交错地带由于城市边缘发展的不平衡性和城乡生态环境的嵌性 ,形成了市郊多样化的生态环境 ,为较多生物 供了不同的生境类型 ,同时市郊一般是城市垃圾 积处理地 ,而且在城市边缘种植业也十分发达 ,这可为 许 多 鸟 类 和 啮 齿 类 动 物 提 供 丰 富 的 食 物6 ,7 ,25源,而这些动物又引来自己的天敌 ,使得城郊区的动物多样性明显高于市区及邻近的乡村 。如 ,在英国 ,由于城郊分布的小型哺乳动物种类和量明显增多 , 使鹰 ( a cci pi te r spp1) 、隼 ( falconi dspp1) 和狐 ( v ul pes spp1) 等位于食物链顶层的食动 物 在 英 格 兰 和 威 尔 士 的 城 市 郊 区 十 分4 ,15 ,25见。此外 , 特 别 是 在 一 些 发 达 国 家 , 随 着类对野生生物保护意识的不断加强 ,许多动物已应半自然生境中生存 ,而市郊可为这些动物提供 宜的生境 。在英格兰大部分地区 ,狐已适应城郊态环境 ,其繁殖地常常在住房附近 ,特别是仓库和 栈下面 。在美国的洛杉矾 ,由于城郊丰富的食物源和隐 蔽 条 件 , 还 吸 引 狼 群 出 现2 ; 浣 熊 ( procy l ot or) 也是城市垃圾的主要消费者 ,因此在北美浣也常见于城郊生境中4 ,15 。以 marzluff 20 为代表的第二种观点认为 ,由 乡村2城市梯度上 ,人为干扰和自然景观破坏程度呈递增的趋势 ,因此生物多样性也相应呈单调减 的分布格局 。marzluff 20 还分析了 51 篇有关城空间26。总之 ,人为引进的大量外来物种以及原生生态系统面积保留愈来愈小 ,为大量侵入种的进入提供了更多的机会和条件16 ,26 。鸟类分布格局的研究论文作为自己观点的左证 。51 个研究结果中 , 31 个研究结果 ( 占 61 %) 认为类物种多样性由乡村到城市呈单调减少的分布 局 ,其余 20 个研究中 ,有的表明鸟类的物种多样乡村2城市生物多样性分布格局分析有关乡村2城市生物多样性的分布格局 ,目前存 在 2 种观点 :一种观点认为乡村2城市生物物种丰富 度的 分 布 格 局 呈 不 平 衡 的 单 峰 型 曲 线 分 布 方 式 ( no n2equilibrium of hump2shaped dist ributio ns) ,即市 郊是生物多样性最丰富的区域 ,城市和乡村生态系 统中物种丰富度均低于市郊 ; 第二种观点则认为物 种丰富度由乡村或城市周边保护区向市中心区呈单 调减少的分布方式 ( mo noto nically decreasing species richness f ro m rural to urban co re) 。第一种观点的理 论主要基于中度干扰假设 ( inter mediate dist urbance4由乡村到市郊略有增加 ,而有的则没有变化 。不过mc kinney22 认为 ,这 51 项研究跨越的地理区域大 ,并且自然条件存在明显的差异 ,因此这些研究 果的可比性缺乏科学依据 ,如城市化对热带雨林类的影响远远大于对温带地区鸟类的影响 ,因为带雨林鸟类很难适应城市建筑群的生态环境 。结语5城市化对生物多样性的影是明显而剧烈的 ,具有很强的空间性 、区域性 、综合性等特征 ,因此其过程很复杂 ,如一些物种可能数量增加 ,一些物种数 量可能减少甚至消失 , 另一些外来种可能侵入等 。 针对这些复杂的问题 ,目前的研究结果还很难揭示 其作用机制 。因此 ,今后应把城市化对生物多样性的影响作为重点研究内容 ,并尽快把这项研究提高 到一个新高度 、新水平 ,使其走向系统化 、科学化和 实用化 ,以获取更多有价值的研究成果 ,为现在和未 来越来越多的城市生态规划和建设人与自然和谐相 处的城市生态环境提供科学依据 。从目前的资料看 ,在城市化对生物多样性影响 的研究中 ,大多数仍停留在对现象进行定性和半定 量描述的层次上 。今后应更全面系统地 、定量地研 究城市化对生物多样性的影响 ,主要从以下几方面 入手 : 进行系统性研究 ,通过建立空间梯度定位研究站 ,进行长期的定位监测 ,以获取系统化的资料 , 结合现代地理信息系统 、遥感等技术手段 ,从时空梯 度上更全面系统地研究城市化对生物多样性的影 响 ; 倡导和开展分子水平上的研究 ,以揭示城市化 干扰对生物多样性产生危害的生理生化机制和导致物种灭绝的遗传基础 ,以便从分子水平上揭示生物 受害的本质 ; 应尽快建立全球统一的测量标准和 统一的测定方法 ,以提高研究成果的共享程度和可 比性 ,建立城市生物多样性的完整理论体系 ; 积极 开展模拟试验研究 ,通过多因素控制技术 ,分析城市化对生物多样性影响的过程和生物对城市化的响应 机制 ; 还应加强城市中生物多样性保护的政策法 规研究 ,提高城市规划者和城市居民的生物多样性 保护意识 ,为真正意义上改善和保护城市地区生物 多样性做出贡献 。8blair rb ,l auner a e. 2002 . but terfly diversit y and human land use : species assemblages alo ng an urban gradient j . b iol .cons . ,80 :113125 .cam e , nichols j d , sauer j r , et al . 2000 . relative species rich2ness and co mmunit y co mpleteness :birds and urbanizatio n in t he mid2atlantic states j . ecol . a p pl . ,10 :11961210 .collins j p , kinzig a , grimm nb , et al . 2000 . a new urban ecolo2gy j . a m . s ci . ,88 :416425 .czech b , krausman pr ,devers p k. 2000 . eco no mic associatio ns amo ng causes of species endanger ment in t he u nited states j .b iol . s ci . ,50 :593601 .denys c , schmidt h. 1998 . insect co mmunities o n experimental mugwo rt plot s alo ng an urban gradient j . oecologi a ,113 : 114116 .edmo ndso n b. 2000 . census reveals 33 new urban mar ket s j .a m . de m og r . ,13 :812 .ger mainess , wakeling b f. 2001 . lizard species dist ributo rs and habitat occupatio n alo ng an urban gradient in tucso n , arizo na , u 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