适应水生生活的鱼类—软骨鱼纲—硬骨鱼纲.ppt

第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,在志留纪由原始有头类发展出一支具有上下颌的脊椎动物，即鱼类的祖先，进而产生出现生的适应水生的形形色色的鱼类。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,主要特征 鱼类是最低等的有颌、变温脊椎动物，并适应水生生活而发展出许多特有的结构。表现在： 出现了能咬合的上下颌。 出现了成对的附肢(偶鳍)。 骨骼为软骨或硬骨。 脊柱代替了脊索，成为身体的主要支持结构。 头骨更加完整，脑和感觉器官更发达。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,由于局限于水生环境，鱼类在进化上也有局限性，适应水栖生活的特征主要表现为： 身体分为头、躯干和尾，缺少颈部，因此头不能灵活转动。 体形多为流线型，体被骨质鳞片或盾鳞；体表富黏液；具侧线。 以鳃为呼吸器官。 血液循环为单循环。 以鳔或脂肪调节身体比重获得水的浮力；靠躯干分节的肌节的波浪式收缩传递和尾部的摆动获得向前的推进力；有良好的调节体内渗透压的机制。 鱼类是成功地适应了水生生活的低等有颌脊椎动物，地球的70以上的咸水和淡水江河湖海中生活着22000多种鱼类，超过了其他所有脊椎动物数量的总和。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第一节 鱼类结构和功能的适应 1.体形 绝大多数鱼类为流线型或纺锤型，以减少水中运动的阻力，可快速而持久地游泳。由于水环境和生活方式的不同，大致可分为四种体形：纺锤形、侧扁形、平扁形、鳗形。此外，还有一些特殊体形如箱鲀、比目鱼、海马、海龙等。 2.外形分部 身体分为头、躯干、尾3部分。 头：吻端至鳃盖后缘（硬骨鱼，不包括鳃盖膜）或最后一对鳃裂（软骨鱼）。 躯干：最后1对鳃裂或鳃盖骨后方为躯干的开始，肛门或泄腔孔为躯干和尾的分界。 尾：肛门到尾鳍基部长度或尾柄与尾鳍交界处。也可说到最后一块脊椎骨。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,3.水中运动器官鳍 3.1分类 3.1.1按结构：可分为骨质鳍条也叫鳞质鳍条(1epidotrichia)和角质鳍条两类。 软骨鱼的鳍，外面都覆盖有皮肤，内面由角质鳍条支持。角质鳍条为一种纤维状的角质物，细长而不分节。 硬骨鱼的鳍由骨质鳍条支持，鳍条间以薄的鳍膜相联。骨质鳍条也叫鳞质鳍条(1epidotrichia)，系由鳞片衍生而成。骨质鳍条分鳍棘和软条两种类型。 鳍棘：是一种由鳍条变形来的既不分支也不分节的硬棘，为高等鱼类所具有。 软条：柔软而有节，其远端分支(叫分支鳍条)或不分支(叫不分支鳍条)，均由左右两半合并而成。不分支鳍条常是最前面的几根。 在鲤形目中有些种类，例如鲤鱼，其背鳍与臀鳍前方的硬棘，仍保留有分节和左右两列合并的痕迹，称为假棘，系软条钙化后的变形物，不是真正的棘，因为真正的棘始终为单一的结构而无法分开。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,3.1.2按着生位置及功能 奇鳍(unparied fin)，为不成对的鳍：包括背鳍(dorsal fin)、臀鳍(anal fin)、尾鳍(caudal fin)。 偶鳍(paired fin)，为成对的鳍： 包括胸鳍(pectoral fin)、腹鳍(pelvic fin)。 硬骨鱼的偶鳍呈垂直位，而软骨鱼的偶鳍呈水平位。 3.2偶鳍的位置和作用 3.2.1胸鳍：,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,相当于陆生脊椎动物的前肢，着生于鳃盖后缘的胸部 除有高低变化外，位置一般比较恒定。 基本功能为运动、平衡和掌握运动方向。 软骨鱼类中的鲨鱼，其胸鳍与体轴成水平排列，起着重要的平衡作用。虹与鳐类的胸鳍特别扩大并与躯体结合形成体盘，因而成为主要的运动工具。 硬骨鱼类的胸鳍较小，且与体轴成垂直排列。当鱼类停止前进时，胸鳍用于控制鱼体的平衡；缓慢地游动时，主要由胸鳍起着船桨的拨水作用；高速行进时，胸鳍紧贴鱼体，胸鳍举起则可减速和制动；当胸鳍一侧紧贴鱼体，一侧举起，则鱼体朝举起的一侧拐弯。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,3.2.2腹鳍： 相当于陆生脊椎动物的后肢，其作用不及胸鳍大，主要协助背鳍、臀鳍维持鱼体的平衡，并有辅助鱼体升降和拐弯功能。腹鳍着生的位置，各种鱼类并不相同，一般软骨鱼类的腹鳍位于泄殖孔的两侧，形状与胸鳍相似而稍小。硬骨鱼的腹鳍位置变化很大，有以下三种： 腹鳍腹位：位于躯干腹侧的腹部的，如鲤、鲇、鲱、鲑等一些较原始的种类。 腹鳍胸位：位于胸鳍前方鳃盖之后的胸部的，如鲈、鲷、鲽和黄鱼等。 腹鳍喉位：位于两鳃盖之间的喉部，如鲥科、腾科的鱼类。 腹鳍胸位和喉位都是鱼类的高级特征，因此这种位置上的不同，在鱼类分类和演化上都有很重要的意义。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,3.3鳍式 鳍的组成和鳍条数目的记载叫鳍式，在鱼类分类学上使用最为普遍。 一般记载方式是取用各鳍的拉丁名第一字母代表鳍的类别，如“D”代表背鳍，“A”代表臀鳍，“V”代表腹鳍，“P”代表胸鳍，“C”代表尾鳍。大写的罗马数字代表棘的数目，阿拉伯数字代表软条的数目，棘或软条的数目范围以“一”表示，棘与软条相连时用“一”表示，分离时以“，”隔开。例如： 鲤鱼：DI I IIV1722 ；AIII56；PI15一16；V I I89 鲈鱼：DX I I ，I13；AIII78；P15一18；VI一5 以上两个鳍式表明：鲤鱼一个背鳍，3至4根硬棘和17至22根软条；臀鳍3根硬棘和5至6根软条，胸鳍1根硬棘和15至16根软条，腹鳍2根硬棘和8至9根软条。鲈鱼则有两个背鳍，第一背鳍由12根硬棘组成，无软条，第二背鳍包含1根硬棘和13根软条。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,3.4尾鳍 3.4.1作用 有平衡、推进和转向的作用，尾的扭曲和伸直使鱼体产生前进运动。 3.4.2分类 根据鱼类的尾鳍外形和尾椎骨末端的位置，一般将尾部分为三种类型： 原形尾(protocercal tail)：尾椎的末端平直伸展至尾的末端，尾鳍的上、下叶大致相等，这是一种原始的尾型。见于圆口纲，鱼纲仅见于胚胎期和仔鱼期。 歪形尾(heterocercal tail)：尾椎的末端曲而伸展入较发达的尾鳍上叶内，下叶小而略为突出，这种尾型内外均不对称。见于古代的甲胄类、盾皮鱼类，现代的软骨鱼类和少数硬骨鱼类，如鲨、鲟等种类。 正形尾(homocercal tail)：在骨骼构造上仍保留有歪形尾的痕迹，尾椎的末端仍翘向尾鳍上叶，但仅达尾鳍上叶基部，其较发达的,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,下叶由增宽的尾下骨片(hypural bone)支持着，因而尾鳍在外形上完全对称。 正形尾为高等鱼类的尾形。根据鳍形的变化，正形尾还可归纳成多种鳍形（新月型、叉型、内凹型、平截型、圆形、双凹型等）。一般快速游泳的鱼类，尾鳍呈新月形或叉形，尾柄也较细，如鲐、鲅等；游泳速度慢的鱼类，尾鳍后端呈方形或圆形，尾柄相应粗大，如纯类、虾虎鱼类。 软骨鱼为歪尾型，而硬骨鱼为正尾型。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,3.5鳍的其它功能 呼吸、生殖、爬行、滑翔、防御、发声、摄食、吸附等 3.6鱼类的运动 波浪式运动，或称游泳。借助于连续的肌节收缩与舒张，从头部开始的收缩在身体两侧交替进行，形成波浪式的传递，使收缩波传向尾部，身体则向收缩的一侧弯曲使成S型。收缩在尾部结束，尾部将收缩的力传给水，这个力被水以同等大小、但方向相反的反作用力作用于尾部。这个力向前的分力是鱼体向前运动的主要推进力。金枪鱼(Thunnus thynnus)的游泳速度可达75kmh。 跳跃或飞翔 是鱼类另一种很突出的运动方式。如水温的突变，受到某种刺激，追捕食物，越过障碍等，常能引起跳跃运动。 此外，鱼类还可靠鳍拨水、以鳃孔喷水作为辅助运动方式。表皮内具有大量单细胞粘液腺，分泌粘液使体表粘滑。这些特点均为减少水中游泳的阻力。爬行也是鱼类运动方式之一，不过比较罕见。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,4.鳔和浮力 为减少密度使身体不下沉，鱼类产生了一些结构以减少自身的比重。 一个有效的方法是增加脂肪在身体中的比例，如软骨鱼类，具有巨大的肝脏，占体重的20-25，其中含有大量的密度小于水(095gmL)的鲨烯。 另一个方法是以鳔的方式在体内增加气体，如大部分硬骨鱼类具有鳔。淡水鱼类鳔的容量达鱼体积的710，海鱼鳔容量达4-6。鳔调节鳔内气体的方法有2种，一是鳔有鳔管通入食管背面，动物以吞咽或吐出空气来调节，这类动物称开鳔类。另一种鳔不具鳔管，为闭鳔类，它们依靠鳔的红腺和卵圆区来调节气体容量。 红腺位于鳔的前腹壁，卵圆区位于鳔的后背壁。红腺处集中分布了大量毛细血管，形成奇异的网(rete mirabile)。红腺分泌乳酸进入血液，可把血液中的氧气分离出来进入鳔内，此时卵圆区的括约肌收缩。当需要下沉而减少鳔内气体时，卵圆区括约肌放松，空气进入卵圆区，渗入这里的血管中。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,5. 皮肤及衍生物 5.1 皮肤 表皮和真皮均为多层细胞，且皮肤与肌肉紧密相接，皮下组织极少。 表皮内具有大量单细胞粘液腺，分泌粘液使体表粘滑。 5. 2皮肤衍生物 5.2.1真皮鳞(dermal scale) 是鱼类特有的皮肤衍生物，根据形状的不同，分为三种： 1 楯鳞(placoid scale) 软骨鱼类所特有的鳞片，斜向排列。是由真皮(derinis)和表皮(epidermis)联合形成。真皮演化为基板和板上的齿质部分(dentine)，齿质表面有由表皮演化而来的珐琅质(enamel 即釉质)被覆着。齿质部分的中央为髓腔(Pulp cavity)，有血管和神经通入腔内。楯鳞不但全身分布，还延伸至口中的上下颌，执行着牙齿的功能。从脊椎动物牙齿的发生和构造来看，楯鳞和牙齿应该是同源器官。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,2 硬鳞(ganoid scale) 硬骨鱼中最原始的鳞片，见于鲟鱼和雀鳝等，由真皮演化而成，典型鳞片呈斜方形，含有硬鳞质(ganoin)，发特殊亮光。 3骨鳞(bony scale) 绝大多数硬骨鱼类所具有，由真皮演化而成，彼此作覆瓦状排列。游离一端光滑的，称为圆鳞(cycloid scale)，多见于鲤科鱼类，游离的一端生有许多细小锯状突起的，称为栉鳞(ctenoid scale)，在鲈科鱼类中常可见到。 骨鳞由许多同心圆的环片(sclerite)组成。环片因季节不同而表现出生长速度的差异。在形态上出现了年轮。根据年轮的情况，可以推算鱼类的年龄、生长速度以及生殖季节等等，在养殖业和捕捞业上都有极大的实践意义 。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,5.2.2侧线及侧线鳞 侧线 是低等水生脊椎动物(包括水生两栖类)特有的感觉器官，由感受机械刺激的神经丘器官和感受电刺激的壶腹器官组成。它们分布在头和躯干的表面，由侧线神经支配。 神经丘器官感觉水流的方向、速度和压力，而壶腹器官（鲨鱼的壶腹器官又称罗伦氏壶腹(Ampulla of lorenzini)）则感觉水中动物因肌肉收缩而形成的微弱电场。 侧线对于鱼类的取食、避敌和求偶具有重要的生物学意义。 侧线鳞： 有侧线器官穿孔的鳞片，叫做侧线鳞。 侧线鳞的数目以及侧线上鳞(由背鳍起点的基部至侧线这一段距离上的鳞片)和侧线下鳞(由臀鳍起点的基部至侧线这一段距离上的鳞片)的数目，通常都用鳞式来表示，是鱼类分类方面需要记载的数据之一。 鳞式的写法是：侧线鳞数目（侧线上鳞数目/侧线下鳞数目） 例如鲤鱼的鳞式为3438（5/8）。这就是说：鲤鱼的侧线鳞为3438片，侧线上鳞为5片，侧线下鳞为8片。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,5.2.3鱼类其它几种重要的皮肤衍生物 色素细胞(chromatophore)：来源于真皮，是许多鱼类的体色得以丰富多采的物质基础。 毒腺：有些鱼类的皮肤中有由表皮转化而来的，是它们攻击和防卫的武器，例见于玫瑰毒蚰、灰刺虹等。 发光器官：有些鱼类、特别是生活在海洋深处的鱼类，还具有另一种皮肤衍生物发光器官。鱼类发光可能是招引趋光的食物便于摄食，或作同种间和雌雄间的联系信号。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,6.骨骼系统 鱼类具有由典型的椎骨组成的脊柱、完整的头骨、带骨、附肢骨。 软骨鱼类全部骨骼为软骨(cartilage)，但有钙盐沉着而变得坚硬。头骨保护脑和嗅、视、听感觉器官，围绕和保护消化道前端，并支持鳃的活动。出现了支持上下颌的骨骼一颌弓，加强了咬合功能。脊柱由双凹型的椎骨组成，分为尾椎和躯干椎，躯干椎具有肋骨。连接偶鳍的带骨为软骨棒。偶鳍由软骨和真皮鳍条支持。雄性软骨鱼腹鳍内侧骨延伸形成鳍脚(clasper)，为交配器官。 硬骨鱼类的骨骼骨化程度加强，骨片增加并更加复杂。肩带与头骨愈合并加固，使头、肩带、躯干形成一个稳定支架，增加了运动的力度。腰带不直接与脊柱相连。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,6.1脊柱 鱼类脊柱的分化程度很低，只有两种，即体椎(trunk vertebra)与尾椎(caudal vertebra)。 体椎附有肋骨(rib)，尾椎特具血管弧，以此容易把二者区别开来。 每一脊椎的椎体（centrum）,前后两面都是凹型，称为双凹型椎体（amphicoelous centrum）,为鱼类所特有。 在相邻的两个椎体之间的空隙以及贯穿椎体中心的小管内，还有脊索的残余存留。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,6.2头骨 鱼类的头骨由比较容易区分的脑颅和咽颅两部分组成。 6.2.1脑颅 软骨鱼的脑颅，只是一个软骨脑箱保护着脑部。 硬骨鱼的脑颅则由许多骨片所合成。这些骨片中，一部分是软骨性硬骨（cartilage bone），如几块枕骨、几块耳骨、几块蝶骨，几块筛骨等；另一部分是膜性硬骨(membrane bone)，如鼻骨、额骨、顶骨、犁骨等。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,6.2.2咽颅（visceral skeleton） 鱼类的咽颅（visceral skeleton）由一对颌弓(mandibular arch)、一对舌弓(hyoid arch)、五对鳃弓(branchialarch)共同组成。 颌弓的上段，称为腭方软骨(palatoquadrate)，构成软骨鱼类的上颌。到了硬骨鱼类，这种软骨上颌为膜性硬骨前颌骨和上颌骨所代替。 颌弓的下段，称为麦氏软骨(Meckels cartilag)，构成软骨鱼的下颌，到了硬骨鱼类，这种下颌只残留最后端一小块变为软骨性硬骨关节骨，其余大部分为齿骨和隅骨所代替。 舌弓主要为舌的支持物，鳃弓支持鳃，但最后一对鳃弓不发达，不具鳃，可长咽喉齿。咽喉齿的数目与排列方式可用咽喉齿表示，是鱼类分类的依据之一。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,6.3 附肢骨骼 可分为奇鳍骨骼与偶鳍骨骼两部分。 奇鳍中的背鳍和臀鳍，在基部有鳍担骨。尾鳍无鳍担骨。 偶鳍骨骼包括带骨(肩带和腰带)及支持鳍的骨骼(鳍担骨、鳍条)。 肩带(pectoral或shoulder girdle)的标准位置，靠近心脏；腰带(pelvic girdle)的标准位置，则靠近肛门。 但在某些鱼类，其腰带竟向前推移，位于胸鳍的腹面，形成腹鳍胸位。例如鲈鱼；有的还推移到胸鳍之前，形成腹鳍喉位，例如鳕鱼；甚至有推移到下颌部的情况，这叫做腹鳍颏位，例如鼬鲥(Ophidium barbatum)。 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这也是它的特点之一。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,7.肌肉系统 鱼类主要的肌肉是躯干部分节的肌节，由水平生骨隔分为轴上肌和轴下肌。 鱼的肌节呈锥形漏斗状，彼此套叠，在鱼体的横切面上呈现一系列同心圆状。 作为附肢的偶鳍背腹两面均有肌肉附着在鳍骨上，背面为伸肌，腹面为屈肌，其收缩可使鳍依附躯体做整体运动，即上提、外展和下降、内收。 鱼类中有些种类具有发电器官，能放电以进行防御或攻击。 8呼吸系统 鱼类的呼吸器官是外胚层形成的鳃。 软骨鱼类的鳃比较原始：鳃裂直接开口于体外，鳃隔(gill septum)发达。 硬骨鱼类的鳃裂，不直接开口于体表而在外侧另有鳃盖(operculum)保护，鳃隔已退化。 软骨鱼类的鳃瓣是由上皮折叠形成栅板状附着在鳃间隔上，硬骨鱼类的鳃丝直接着生在鳃弓上。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,鳃具有以下几个特点： 气体交换面积大。鳃的总面积为体表面积的1060倍。 壁薄，使氧气进入血液的距离缩短。血液和水流之间仅有13um的间隔。 鳃中有丰富的毛细血管分布。鳃中的逆流循环，即血流方向与水流方向相反，使得缺氧血中低含氧量与水中高含氧量产生经常性的不平衡，促使气体的充分交换。 入鳃的血液为缺氧血，出鳃的血液为多氧血，与一般器官的情况相反。 鱼类的鳃使鱼类将水中80的氧摄人体内。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,水中的含氧量和鱼的生命活动关系密切。在小型水域(例如养鱼池等)中关系更为明显。炎热的夏天，特别是黎明的时候，有时会发现鱼池中的鱼大量浮到水面，造成渔业生产上所说的“浮头”。这是由于池水缺氧所引起,生产上叫做“泛塘”。实践指出：放养鱼类在每升水中的含氧量降到一毫克以下时，就容易有泛塘的事故发生。鱼苗和鱼种的耗氧量比成鱼要高出几倍，因此,要特别注意水中的含氧量。 但也有一些鱼类除了用鳃呼吸之外，还能用身体的其他部分来进行“气呼吸”。这些帮助呼吸的构造，总称为辅助呼吸器官，例如鳗鲡、鲇鱼、弹涂鱼等，能行皮肤呼吸，泥鳅等能行肠呼吸(吞气入肠)，黄鳝等能行口咽腔表皮呼吸，乌鱼、攀鲈、胡子鲇等能行特有的褶鳃呼吸，肺鱼、雀鳝等能行鳔呼吸。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,9血液循环 鱼类的血液循环为单循环（血液在全身循环一周只经过心脏一次，为单循环）。 9.1心脏 由静脉窦、一心房、一心室、动脉圆锥(或动脉球)组成。 动脉圆锥是心室的延伸，可主动收缩，为软骨鱼类所具有；动脉球是腹大动脉基部的膨大，无收缩能力，为硬骨鱼类所具有。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,9.2血管系统 动脉系统主要由腹大动脉、入鳃和出鳃动脉以及背大动脉组成； 静脉系统与文昌鱼的静脉系统相似(包括前主静脉、后主静脉和总主静脉)，为低等水栖脊椎动物所具有。 门静脉包括肝门静脉(收集消化道来的血液进入肝脏)和肾门静脉(收集尾部血液进入肾脏)。 9.3血液 血液一般主要由血浆、红细胞、白细胞、血小板等组成。 红细胞扁平而两面微凸，有细胞核。 血量较少，仅占体重的1.65.2。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,9.4鱼类血液循环主要特点 心脏小，推动血液循环的力量弱，血流的速度慢。 心脏位置较其他脊椎动物的心脏更向前移。 心脏中的血是缺氧血，血行属于单循环。 10. 排泄系统和渗透压的调节 排泄器官为肾脏。包括肾脏、输尿管和膀胱。每一肾的前端为一头肾(hend kidney)（是拟淋巴腺，不是肾脏本体）。硬骨鱼的膀胱属于导管膀胱(tubal bladder)，为中肾管后端膨大形成。 肾脏还对调节体内渗透压起着重要作用。海生硬骨鱼进人体内的过多的盐分是通过位于鳃上皮的泌氯腺(chloridesecreting gland)排出。海生软骨鱼类进人体内的多余水分经肾脏排出，多余的盐分经直肠背面的直肠腺(rectal gland)排出。淡水硬骨鱼以大量的稀尿液通过肾脏排出，同时鳃上皮具有从水中吸收盐分的细胞，以补偿盐的失去。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,11.消化系统 出现上、下颌。 出现真正的牙齿。牙齿由外胚层的釉质和中胚层的齿质以及髓腔构成，与软骨鱼类的盾鳞同源。在上下颁的颌齿不发达的种类，其第5对鳃弓上着生咽喉齿，以不同的形状适应不同食性，如食草的草鱼咽喉齿呈梳状，肉食性青鱼呈臼状。 出现鳃耙。鳃耙是着生在鳃弓内侧的骨质突起，其数目、形状和疏密程度与食性有关，如吃浮游生物的鳃耙细长而稠密，而肉食性鱼类鳃耙短而疏。 出现食道与胃、肠的分化。 消化腺。软骨鱼类有独立的肝脏和胰脏，尤以肝脏发达。除消化功能外，还有调节自身比重的作用。大多数硬骨鱼类的肝脏和胰脏组织混在一起称肝胰脏。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,12神经系统和感觉器官鱼类的神经系统具有下列的几个特点： 12.1神经系统 中枢神经系统 脑明显分为5部分，即大脑、间脑、中脑、小脑和延脑。其中软骨鱼类的大脑较硬骨鱼类发达，脑顶部已出现神经物质。 脑神经10对，脊髓在每1体节发出1对脊神经。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,12.2感觉器官 12.2.1嗅觉 发达，有1对外鼻孔与1对嗅囊相连。鲨鱼的嗅觉尤为发达，可在海水中嗅出稀释到百万分之一浓度的血液。 12.2.2听觉 听觉器官仅有内耳(inner ear)。体表不见耳痕。内耳由3个半规管、椭圆囊和球状囊组成，主要是平衡觉。 硬骨鱼类的鲤形目鱼类具有特有的韦氏小骨，由前3块躯干椎的一部分演化而来，可将鳔内气体的振动传给内耳的淋巴系统，从而产生听觉。 硬骨鱼内耳(即膜迷路membranous laby rinth)中有听斑(macula)，能感受音响；有耳石(otolith)，能调节平衡。硬骨鱼类通常有耳石三块，其形状和大小常因鱼的种类不同而有差别。随着鱼龄的增加、生长的继续，耳石也相应地成层增大，人们常借此与其他构造对照来研究鱼类的年龄和生长。石首鱼科的鱼(如黄鱼)，即以有大形的耳石而得名。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,12.2.3视觉 鱼眼具有脊椎动物眼的基本模式，即3套膜(巩膜、脉络膜和视网膜)和1套折光系统(角膜、房水、晶体和玻璃体) 。 软骨鱼类的晶体较靠后，适于远视；硬骨鱼类晶体靠前，适于近视。 大多数鱼类由于水生而无眼睑。因此鱼眼经常张开，不能关闭。这也是和它们的水生生活有关系的。 鱼类没有泪腺。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,12.2.4侧线器官(1ateral line organ) 鱼类的侧线器官是它们适应水生生活的一种重要感觉装置(水生的两栖动物也具有)。这种装置一般认为能察知低频率的振动，所以可以判断水波的动态、水流的方向、周围生物的活动情况以及游泳途中的固定障碍物(如河岸、礁石)等等。 躯体两旁的侧线受迷走神经的支配；头部也有侧线分布，受面神经分支的支配。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,13.内分泌 后鳃腺(ultimo-branchial gland) （在食道腹壁和静脉窦之间的细胞群），有类似甲状腺的作用。后鳃腺肥大时，骨骼会出现钙质缺乏的现象，肾脏也会发生病变。 肾上腺：相当于高等动物肾上腺皮质部的称为肾间组织，相当于髓质部的才是一般所指的鱼类的肾上腺，又叫做嗜铬体(chromaffine bodies)。 由于鱼类的肾上腺和肾间组织基本上是明显分开的，所以有把它们分别切除的可能，从而有利于这方面的研究工作。 脊髓的末端有一个小球形的构造，经研究属于神经分泌系统并且和脑垂体有某些相似的地万，特称为尾垂体(urohypoPhysis)。根据不完全的实验观察推测，尾垂体的分泌物可能与渗透压的调节，浮力的控制，鳔内某些生化反应有一定的关系。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第二节 鱼类的多样性 鱼纲现存的种类约有24，000种，全球水域中几乎都有分布，是脊椎动物亚门中种数最多的一个纲。根据骨骼的性质，这两万多种鱼类可以大别为两个系，即软骨鱼系(Chondrichthyes)和硬骨鱼系(Osteichthyes)。 1. 1. 软骨鱼系 全世界约为800种。分为2个亚纲。 1.1主要特征 骨骼终生为软骨； 体被楯鳞； 鼻孔和口腹位，肠中有螺旋瓣； 鳃隔发达，鳃裂一般五对，鳃裂直接开口在体外，无鳔； 体内受精，雄体有鳍脚，生殖方式包括卵生、卵胎生和假胎生（“卵胎生”）； 尾属歪尾型。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,1.2分类 1.2.1板鳃亚纲(Elasmobranchii) 因鳃瓣不是丝状而是折叠成栅板状贴在鳃间隔上而得名。口横裂于腹面，鳃裂开口体外。 体被盾鳞。具泄殖腔。体呈纺锤形、菱形或圆盘形，身体每侧有鳃裂5个，眼后有喷水孔一个。大多数生于海水水域。本亚纲又分为二目 。 鲨目(Squaliformes)：体呈长纺锤形，鳃裂位于体侧，例如各种鲨鱼。宽纹虎鲨(Heterodontus japonicus)、星鲨(Mustelus manazo)、扁鲨(squatina japonica)等。这些鱼类一般都比较凶猛，体长约120米。我国黄、渤海产的扁头哈那鲨(Notorhynchus platycephalus)体重可达500斤，双髻鲨(Sphyrna zygaena)体重可达数百斤。它们的肝脏都很大，为制鱼肝油的原料之一，因此是重要的经济鱼类。 鳐目(Rajiformes)：体扁平，胸鳍发达与头侧相连成“体盘”。呈菱形或圆盘形，鳃裂位于腹面，营底栖生活，如赤缸鱼(Dasyatis akajei)、日本单鳍电鳐(Narke japonica)、孔鳐(Daja porosa)等。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,1.2.2全头亚纲(Holocephali) 至少在3亿年前(泥盆纪或石炭纪)从板鳃类演生出来的一支特化支。头部特大，尾端尖细，鳃裂四对，有鳃盖状的皮膜遮着.仅留l对鳃孔通向体外。上颌与脑颅愈合并由此而得名。齿愈合成齿板。体表光滑无鳞。无泄殖腔，以泄殖孔与肛门通体外。如黑线银鲛(Chimaera phantasma)。 2.硬骨鱼系(Osteichthves) 骨骼一般为硬骨，体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂外有骨质鳃盖骨保护。鼻孔和口多为端位。多数具鳔。大多体外受精，体外发育，少数为卵胎生。正尾型。分为3个亚纲。 总鳍亚纲(Crossopterygii)：是出现于泥盆纪、繁盛于古生代和中生代的原始硬骨鱼。具鳃、鳔(或肺)和内鼻孔。体表覆以整列鳞(最原始的鳞片)，具螺旋瓣肠。偶鳍基部有发达的肌肉，其中骨骼的排列类似陆生四足类。现存1种，即矛尾鱼(Latimeria chalumnae)或称拉蒂迈鱼，属腔棘鱼目(Coelacanthiformes)。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,肺鱼亚纲(Dipnoi)：淡水鱼，与总鳍鱼亲缘关系密切。具鳃、鳔(肺)和内鼻孔，大部分骨骼为软骨；口腔内具有特化的齿板；脊椎骨无椎体，仅有椎弓和脉弓。偶鳍骨呈双列式排列。具螺旋瓣肠和动脉圆锥。现有的肺鱼仅有3属。即非洲肺鱼(Protopterus)、美洲肺鱼(Lepidosiren)、澳洲肺鱼(Neoceratodus forsteri)。肺鱼类和总鳍鱼类又被共称为肉鳍鱼亚纲(Sarcopterigii)或内鼻鱼亚纲(Choanichthyes)。 辐鳍亚纲(Actinopterygii)：是现代鱼类中种类最多的一个亚纲，占现代鱼类总数的90以上。体被骨质圆鳞、栉鳞或无鳞。骨骼的骨化程度高。无内鼻孔，无泄殖腔，以肛门和泄殖孔通体外。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,硬鳞总目(Chondrostei)：为原始而古老的硬骨鱼，在古生代占优势，骨骼大部分为软骨，体被硬鳞。代表动物为非洲的多鳍鱼(Polypterus sP)和我国的中华鲟(Acipenser sinensis)。 全骨总目(Holostei)：在中生代占优势。硬骨较发达，体被硬鳞或圆鳞。仅残留极少种类，均产于北美洲。弓鳍鱼或鲰鱼(Amia calva)和雀鳝(Lepidosteus sp)为其代表。 真骨总目(Teleostei)：最高等的鱼类，在新生代占优势并一直延续到现代。全世界分布约20 000种，占现生鱼类的90。骨化程度高，体被圆鳞或栉鳞。下分约35目。如鲱形目(Clupeiformes)的大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)，鲤形目(Cypriniformes)的鲤鱼(Cyprinus pekinensis)，合鳃目(Symbranchiformes)的黄鳝(Monopterus albus)，鲈形目(Perciformes)的带鱼(Trichiurus haumela)、大黄鱼(Pseudosciaena crocea)，鲽形目(Pleuronectiformes)的牙鲆(Paralichthys olivaceus)等。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,第三节 鱼类生态 种类繁多的鱼类在生殖方式和行为上的多样化。 1 .1生殖器官结构 软骨鱼类雄鱼的输精管(vas deferens)由中肾管转变而来，雌鱼的输卵管(oviduct)则由一部分前肾管形成。 硬骨鱼类不利用肾管而是利用腹膜所围成的管道来充作生殖腺的输导管。这样的输导管在雌体中直接与卵巢连接，成熟的卵细胞不经过体腔就进入输卵管。这种现象在其它脊椎动物是没有的。 1.2生殖行为和生殖方式 1.2. 1.2. 1生殖行为 大多数鱼类都是雌雄异体。但也有些种类表现出两性异形(sexual dimorphism)。 在雌雄同体的鱼中，鲔属(Serranus)的许多种为永久性的雌雄同体，而且能自体受精。黄鳝的生殖腺，从胚胎到成体都是卵巢，只能产卵。产卵过后，卵巢逐渐转化为精巢，育成精子这种雌雄性的转变，称为性逆转(sex reversal)。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,1.2.2生殖方式 在生殖方式上，软骨鱼类较硬骨鱼类进化。 软骨鱼类为体内受精，受精卵的发育有3种方式。一是卵生(体外发育，如虎头鲨)，二是卵胎生(卵滞留在子宫内靠自身卵黄发育完全后产出，如棘鲨Echinorhinus brucus)，三是假胎生(卵在子宫内靠自身的卵黄发育，但发育后期，卵黄囊与母体子宫壁相连形成卵黄囊胎盘，由母体供给后期营养，如星鲨Mustelus mustelus)。软骨鱼类对后代有较好的保护，产卵量少但后代成活率较高。 硬骨鱼类绝大部分为体外受精和发育，雌鱼产卵时雄鱼在一旁同时排精。雌鱼产卵量大，但成活率低。 多数硬骨鱼产卵受精后就各自分离。但有少数鱼类交配前有筑巢习性，并对受精卵和幼鱼加以保护，甚至将受精卵含在口中、鳃腔中或身体上的特化囊袋中进行孵化。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,1.2.3受精和发育的关系 体外受精，体外发育。见于绝大多数鱼类。 体外受精，体内发育。卵子在体外受精后纳入亲体内部去发育。例如非洲鲫鱼(即越南鱼Tilapia mossambica)的雌体，把受精卵吞入口中孵化。鲇科的一种鱼(Tachysurus barbus)，其雄体在生殖期间停食，把受精卵吞入胃中去孵化。 体内受精，体外发育。卵未产出前即在雌体的生殖道受精，受精后不久，卵即产出体外完成发育过程。例见于软骨鱼中的虎鲨及硬骨鱼中的霍鳉(Horaichtny)等。 体内受精，体内发育。卵子的受精和发育都在母体内。例如真鲨科等软骨鱼以及柳条鱼。 行体内受精的鱼，其雄体具有交接器官，借以把成熟的精子注入雌体的生殖管道内，例如软骨鱼类的鳍脚(clasper)，(由腹鳍的一部分变来)和虹鳉的生殖足(gonopodium)。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,2.洄游： l 一些鱼类在其生命过程中的一定时期会沿一定路线进行集群的迁移活动，以寻求对某种生理活动的特殊要求，并避开不利的环境。这种迁移活动称为洄游。 洄游分为3类： 生殖洄游 从越冬或索饵场所向产卵地进行的迁移。如成熟的海生大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)在生殖期进行溯河洄游，到达淡水的产卵地。而淡水的鳗鲡(Anguilla japonica)则降河洄游，从淡水游向深海进行产卵。鱼类识别洄游路线有自身的遗传因素，并靠识别沿途的水流气味、温度梯度、食物构成、地球磁场等综合因素来进行洄游。 索饵洄游 为寻找食物而进行的洄游。 越冬洄游 为寻找适宜的越冬场所而进行的洄游。,第十七章 适应水生生活的鱼类 软骨鱼纲（Chondrichthyes） 硬骨鱼纲（Osteichthyes）,参考知识 矛尾鱼的发现 总鳍鱼被认为在白垩纪已全部绝灭。1938年12月22日在非洲东南沿海水深70m处捕捉到1条现生的总鳍鱼(腔棘鱼)，体长18m，体重95 kg，定名为矛尾鱼。该标本保存在东伦敦博物馆内。这一发现在当时引起巨大轰动。1952年又捕到第2条。至今已捕到150200条，均产于科摩罗群岛附