温度对采后香蕉果实糖代谢及其酶活性的影响.pdf

热 带作 物学 报 2 0 1 1 ，3 2 ( 1 ) ：6 6 7 0 C h i n e s e J o u r n a l o f T r o p i c a l C r o p s 温度对采后香蕉果实糖代谢 及其酶活性的影响 袁扬静 一 ，胡玉林 ，谢江辉 1 广 东省城 市建设 高级技 工 学校 广 东广 州 5 1 0 6 5 0 2中国热带农业科学院南亚热带作物研 究所广东湛江 5 2 4 0 9 1 摘 要 以香蕉为试 材 ，研究采后不 同温度 ( 2 0 、 4) 贮藏对果实的呼 吸作用 、 糖代谢及其相关酶活性变 化的影 响。结果表明 ： 2 0贮藏早期 ( O 8 d ) ， 果 实呼吸作用平缓上升 S P S 、 N I 和A I 酶活性较低 ， 蔗糖 、 果糖和葡萄糖 含量 较少 ； 随着果实进 入快速软化 阶段 ( 8 1 3 d ) ， 3 种 酶活性 与蔗糖含量分别在第 l 3 天和第1 2天达到峰值 然后急剧 下 降， 变化趋势类似= F C O 释放量 。 而果糖 和葡萄糖含量在2 0贮藏过程 中持续上升 ， S S 活性无明屁变化 。 相比之下 4 o C 贮藏可明显抑制果实 的呼吸作用 ， C O 含量先降低后缓慢增加 ， S P S 、 N I 和A I 酶活性和糖含量上升缓慢 ，S S活性 下降。由此 ，低温贮藏可明显抑制香蕉 体内碳素代谢 ，降低代谢酶活性和糖分积 累速度 ，有利于提高果实品质 ， 延缓贮藏时间 关键词香蕉 ；C O 浓度 ；糖代谢；酶活性 中图 分 类号$ 6 6 8 1 文献 标 识 码 A Ef f e c t o f Te m p e r a t u r e o n Su g a r M e t a bo l i s m a nd En z y m e Ac t i v i t i e s i n Po s t ha r v e s t Ri p e n i n g Ba n a na Fr u i t YU A N Y a n g j i n g 一 ，HU Y u l i n ，X I E J i a n g h u i 1 Gu an g d o n g Ur b a n Co n s t r u c t i o n S e n i o r T e c h n i c a l S c h o o l，, GM o M ，Gu an g d o n g 5 1 0 6 5 0 ，C h i n a 2 C h u t a S o u t h e r n S u b t r o p i c a l C r o p R e s e a r c h I n s t it u t e o f C A T A S ,Z h anj i ang ,G u a n g d o n g 5 2 4 0 9 L ，C h b a Ab s t r a c t T h e e f f e c t o f d i f f e r e n t t e mp e r a t u r e s( 2 0 a n d 4 )i o n r e s p i r a t i o n c h a r a c t e ri s ti c ，s u g a r c o n t e n t a n d s u g a r me t a bo l i z i n g e n z y me a c tiv i tie s f r o m ba n a na f r ui t s wa s s t ud i e d du ring s t o r a g eI n t he e a r l y 0- 8 d， f r ui t r e s p i r a t i o n g r a du a l l y i n c r e a s e d Mo r e o v e r ， t h e r e w e r e a l l l o w i n t h e a c t i v i t i e s o f in v e r t a s e ( A I ) ， n e u t r a 1 jm v e r t a s e ( N I ) ， s u c r o s e s y nth a s e ( S S ) ， s u c r o s e p h o s p h a t e s y n t h a s e(S P S ) a n d the c o n t e n t s o f s u c r o s e ， f ruc t o s e a n d g l u c o s e T h e p e a k v a l u e s o f the t h r e e e n z y me s a n d the s u c r o s e c o n t e n t w e r e i n t h e 1 3 t h a n d 1 2 t h d u rin g s o f t e n i n g s t a g e 8- 1 3 d ， r e s p e c ti v e l y ， a n d t h e n r a p i d l y d e c r e a s e d T h i s t e n d e n c y wa s c o n s i s t e n t wi th the c h a n g e o f C O Ho w e v e L ， t h e f r u c t o s e a n d g l u c o s e i n c r e a s e d s l o w l y ,， a n d S S a c ti v it y d i d n o t c h a n g e s i g n i f i c a n t l y d u rin g the t o t a l p r o c e s s o f p o s t h a r v e s t I n 4 s t o r a g e ， C O2 r e s p i r a t i o n w a s i n h i b i t e & ， fi r s t d e c r e a s e d a n d t h e n i n c r e a s e d s l o wl y Th e a c ti v i ti e s o f S P S ， NI ， a n d AI a n d t h e c o n t e n t o f s u g a r g r a d u a l l y w e n t u p B u t S S a c ti v i t y d e c h n e d d u ri n g the f r u i t s t o r a g e S o low t e mp e r a t u r e s t o r a g e n v i t r o c a n s i g n i fi c a n t l y inh i b i t t h e me t a b o l i s m o f c a r b o h y d r a t e t h e b a na na ， r e d uc e t h e a c t i v i t y o f the e n z y me s a n d the s p e e d o f s u g a r a c c umu l a t i o n h a f f e c t s o n f r ui t ripe n i n g a nd q ua l i t y， a n d i s b e n e fit f o r a l o ng - t e r m s t o r a g e o f f rui t s Ke y wor d s Ba n a n a；CO2 c on c e n t r a t i o n；S ug a r - me t a b o l i z i n g ；En z yme a c tiv i t i e s d o 1i 1 0 3 9 6 9 j i s s n 1 0 0 0 - - 2 5 6 1 2 0 1 1 0 1 0 1 3 香 蕉 ( Mu s a s p p ) 属 于 呼 吸跃 变 型 水 果 已广 泛 种植 在热 带和 亚热 带地 区 的 1 2 0多 个 国家_ l _ 然 而在贮运过程 中 软化和腐烂严 重影响果实 品 质和保质期 降低果 实软化速率 、提高果实 品质 是 采 后 生 理 亟 待 解 决 的 首 要 问 题 之 一 研 究 证 明 果实中淀粉浓度降低和糖分积累与果 实的软 化密切 相关1 2 1 B i a l e等发现未成熟的香蕉果实 中 淀粉含量为 2 0 2 5 而在后熟过程 中淀粉 含 量 降低 可溶 性 多糖 大量 积 累l 3 I 。淀 粉转 化 为 多 糖 需 要 大 量 酶 的 参 与 例 如 蔗 糖 磷 酸 合 成 酶 ( s u c r o s e ,h o s p h a t e s v n t h a s e ，S P S ) 、蔗 糖 合 成 酶 ( s u c r o s e s v n t h ,a s e ， S S )、 中 性 转 化 酶 ( n e u t r a l i n v e r h j s e N I ) 和 酸 性 转 化 酶 ( a c i d i n v e r t a s e ，A I ) 等 P r a b h a 、R o s s e m ) 等虽然证明了 S P S在香蕉果 实 蔗 糖积 累 中起 到关 键 作 用_ 4 - ，但 在 糖 分 积 累过 程 同时还需要其 它酶 的参与_ 6 _ 。目前 ，对不同水 果采后糖代谢的研究 已有不少报道l 8 】 但在香蕉果 实 中报 道甚 少 6 1 。高 温贮 藏加 速 了果 实的 腐烂 ，化 收稿 日期 ：2 0 1 0 -一 1 0 2 8 修 回 日期 ：2 0 1 0 1 1 -1 3 基金项 目：中央级公益性科研院所基本科研业 务专项( N Y s 2 O H0 7 0 3 ) ；国家产业技术体系项 目( n y c y t x 一 3 3 2 0 ) ；国家科技基础条件平 台重点项 目f 2 0 0 5 D K A 2 1 0 0 0 - 5 - 0 5 ) 。 作者简 介：袁扬静( 1 9 8 3 年) ，女 ，讲 师。研究方 向：生物化学。 通讯作者 ：谢 江辉 ，E ma i l ： X i e j i a n g h u i 2 l c n t o m。 第 1 期 袁 扬静 等 ：温度对 采后 香 蕉果 实糖 代谢 及其 酶 活性 的影 响 一6 7一 学处 理又 对生 物个 体 产生危 害 故 低 温是 采后 藏 的首 选 良策 本研 究 着重 探 讨 了后 熟 香 蕉 果 实 的呼 吸 速率 、 糖代谢 及其 酶 活性 的变化 以期评 价贮 藏过 程 中低 温对 多糖 积累 、果实 软化 和酶 活性 的影 响 从而 为 进一步 了解 糖代 谢 机制 选择 合适 的贮 藏技 术 延 长贮藏 时 间和提 高果 实 品质打 下基 础 1 材料 与方法 1 1材料 供 试 香 蕉 Mu s a s p p C a v e n d i s h( A A A g r o u p ) 采 自中国热带 农业 科学 院南 亚热 带作 物研 究所 香蕉 资 源 圃 选择 大小 一致并 无生理 缺 陷的香 蕉果 实作 研究 对 象 ，蕉 指 长 1 6 c m直 径 5 c m，平 均 单果 重 约 1 3 0 g o用 蒸馏 水 除 去表 面渍 迹 后 再 用 l 次 氯 酸 钠 进 行 消 毒 ，后 贮 藏 于 不 同 温 度 ( 2 0 、4 ) 的全 封 闭 呼 吸 箱 中 ( 6 0 c rux 8 0 e m) 。每 天 测定 呼 吸 速率 和 可溶 性 糖 含量 。共 1 5 d ，各 重复 3次 。C O 浓度 测 定 后 立 刻 将 果 实 用 液 氮 快 速 冷 冻 并贮 藏 在一 7 0冰箱 中 以备 代谢 酶 活性分 析 1 2 Co， 浓度 测定 以 C O ， 的释 放量 来表 示 呼吸速 率 香蕉 果实 被 密封在与气体测定仪相连的呼吸箱中释放的气体 被 注入气 相 色谱 中 ，测 定 C O ， 含量 l5 _ 。 1 3可溶 性糖 含量 的测定 1 3 1 测 定 方 法 多糖 提 取 和 分 析参 照 赵 智 中 等 的方法 9 1 ，加以改进。称取 2 g材料于液氮中研磨 ， 后 加入 4 mL提 取 液 f 甲醇 ： 氯仿 ： 水 = 2 0： 5： 3 ) 研 磨至匀浆 5 0 0 0 g离心 1 5 mi n ，重复 3次 。合并 提取 液 ，加 入 蒸 馏水 分层 ，去 除氯 仿 。 过 C 小 柱 滤 除色 素 4 0蒸 干 ，1 m L超 纯 水 溶 解 ，上 清 经 0 4 5 m 滤 膜 过 滤 后 进 液 相 ( Wa t e r s 1 5 2 5 H P L C， U S A) 测定 含糖量 ：S u g a r P a k T M1 色谱 柱 ，6 5 mm 3 0 0 mi l l ；柱 温 9 0 o C，2 4 1 4示差 检测 器 ，流 动 相超纯水，流速为0 6 m lJ m i n 。标样果糖( F ) 、 ： 葡 萄糖 ( G) 和蔗糖 ( S u ) 均 购 自 S i g ma 公 司。 1 3 2 糖代谢 相关酶 活性 的测 定 粗酶提 l 取 ：取 冷冻 的 果 肉 加 入 1 0 mL预 冷 缓 冲 液 面 5 0 mm o l L H e p e s N a O H( p H 7 5 ) ，l m mo l L U NaEDTA 2 5 mmo l L DTr 1 0 mmo l L Mg C 1 ， ， 2 0 mmo l L c y s t e i n e ， 和 2 ( ) P V P ，在冰上快 速研磨至匀浆 ，4 ，1 2 0 0 0 g ， 离心 2 0 mi n ；取上清逐渐加 ( NH 4 ) 2 S O 4 至8 O 饱 和 度 放 置 3 0 m i n，4 ，1 2 0 0 0 g ，离 心 2 O m i n ：弃 除 上 清 后 ，用 提取 缓 冲液 2 5 mL溶 解 沉 淀 再 用 稀 释 1 0倍 的提 取 缓 冲液 ( 不 含 P V P ) 透 析 2 0 h 脱盐后的酶提取液即可用于酶活性分析。 S P S和 S S酶 活 性 测 定 ：参 照 Mi r o n和 S c h a ff e r 的方法取 0 1 5 mL反应缓 冲液 5 0 m mo l L Mo p s N a O H( p H 7 5 ) ， 1 0 m mo l L Mg C 1 2 ，5 mm o l L葡 萄 糖 一 6 一 磷 酸 1 0 mm o l L果 糖 一 6 一 磷 酸 和 5 mm o l L 二磷 酸尿核苷葡萄糖 ( U D P G ) 1 和 0 2 mL 酶 液充分混匀， 3 7反应 3 0 mi n 后加入 Q l mL 3 0 ( W V ) N a O H煮 沸 5 mi n终止反应 冷却后加入 1 m L 0 2 蒽 酮 。 4 0 c lC 反应 2 0 m i n ，测定 A 对照反应体系中不含 葡萄糖一 6 一 磷酸和果糖一 6 一 磷酸 S S活性分析类似 于 S P S方法 仅将 反 应缓 冲溶 液 中的 葡萄 糖一 6 一 磷 酸和果 糖一 6 一 磷 酸换 为 1 0 m m o l L果 糖 A I 、N I活 性 测 定 ：2 5 mL反 应 体 系 中包 含 0 2 mL酶 液 和 O 8 m L反 应 液 ( p H 4 8或 p H 7 2的 0 1 mm o l L N a 2 H P O 4 。0 1 mm o l L柠檬酸钠 ，0 1 m o l L 蔗糖 ) 3 7条 件下 反应 3 0mi n 用 3 ， 5 一 二硝基 水 杨 酸 法 测 定 生 成 的 还 原 糖 含 量 酶 活 性 单 位 为 t x m o l 葡 萄 糖 h g F W 表 示 。 2结果与分析 2 1 采后 香 蕉 果 实在 后 熟 软 化过 程 中 C O： 含 量 的 变化 从 图 1可 看 出 2 0贮 藏 过 程 中 。香 蕉 果 实 具有 较 强 的 代谢 活性 ，0 1 2 d C O 含 量 逐 渐增 加 ， 第 1 2天达到最 大值 为 6 2 7 4 0 n m o l h g F W，后 略有下降 随着果实软化程度 的增加 ，呼吸作用不 断增强，直至完全成熟后 呼吸作用减缓 ，果实颜 色 和 硬 度 均 发 生 了 明显 变 化 而在 4低 温 处 理 时 果 实 的呼 吸作用 受 到抑制 随着贮 藏时 间的延 长 ，C O 的含量 并 无 明显 的差 异 ，说 明低 温对 香蕉 果 实碳 素 的代谢 起到 抑制 作用 。 贮藏时间 d 注：字母表示同一处理中 C O 2 含量在P o 5水平的差异显著性 ； “ 表 示不同处理同一时间C O 含量在 1 水平的差异及显著性。 图 1 不 同温 度处 理对 香蕉 果 实后 熟软 化过 程 CO： 含 量影 晌 6 8 一 热 带 作 物 学 报 第 3 2卷 2 2采后香 蕉果实在后 熟软化 过程 中糖代谢 的变化 香 蕉 果 实 在 采 后 2 0 ( 图 2 ) 贮 藏 前 期 ( 0 8 d ) 果糖 、蔗糖和葡萄糖 的含量均处于较低水 平 1 0 1 2 d果 实进入 快 速软 化 阶段 蔗糖 的含 量 快速增 加 在 第 1 2天达 到峰值 2 0 0 8 8 Ix m o l g F W ， 而后 下降 果 糖和 葡萄糖含 量变 化趋于 一致 相对 较 为平缓 分 别从 第 3天 的 5 3 6 、7 6 2 Ix m o l g F W 增加 至 1 2 0 3 0 、1 3 0 8 2 Ix m o l g F W。 从 图 3可看 出 4 q C 藏 的 0 7 d 果 实 中总 糖 含量 较低 以蔗 糖 积 累为 主 这 与 2 0贮 藏时 糖 的含量变 化基本 相 同 随后 3种糖 的含量均 有所 增加 但是 积 累的速度有 所不 同 。蔗糖 含量上 升较 快 而 葡萄 糖 和果糖 保 持 同步 ，贮 藏 第 1 5天 ，蔗 2 0 0 专 1 5 0 啦 1 0 0 托 舞 5 O O 0 l 2 3 4 5 6 7 8 9 l 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 贮藏时间 d 图 2 2 0处理 对香蕉 果实后 熟软化 过程 中糖含量 的影响 星 蜒 1 0 0 9 o 8 0 里5 0 五 4 o 3 0 墓2 1 0 0 0 糖含量 为 l 1 0 7 6 Ix m o l g F W 果糖 和葡 萄糖分 别为 3 0 21、 3 3 4 5 I x mo l g FW 。 一 1 2 0 臣1 0 0 8 0 6 0 4 o 2 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 贮藏时间， d 图 3低温处理对香蕉果实后熟软化过程中糖含量的影响 2 3采后 香 蕉 果 实后 熟 软化 过 程 中蔗 糖代 谢 酶 活 性 的变化 对 比 2 O c ( 二 和 4 不 同温度处 理对 S P S活性 的影 响( 图 4 A) S P S活性变化趋势和到达峰值的时间有 明显 的差异 低温贮藏时 从第 3天开始检测 出 S P S 活 性 酶 活力 与 温 度 呈 线 性关 系 ，变 化 趋 势 较 为 缓 慢 ：而 在 2 0 q C 贮 藏 时 ，7 1 2 d S P S活 性 快 速 增 加 第 1 2天 达 到 最 大 值 ， 为 3 2 1 1 3 I m o l g F W， 随后降低 图 4 B表 明S S活性在 2 0 贮藏时 无 明显 差 异 0 1 5 d变 化趋 势较 为 平缓 ，呈波 动性 变 化 。 而低 温 贮 藏 的果 实 S S活 性 明 显 下 降 ，第 l 2天 最 低 为 6 2 2 2 I m o l g F W而处理 的果实 S S酶活性 皇 S ! 呈 注 ： 为 2 0。 C； 为 4。 C 图 4 不 同温 度 处理 对 香 蕉 果 实 后 熟 软化 过 程 中糖 代谢 酶 的影 晌 第 l 期 袁扬静 等 ：温度 对采后 香 蕉果 实糖代 谢及 其酶 活性 的影 响 一6 9 平 均 比常温低 5 0 1 转 化 酶包 括N I 和 A I两 类 在分 解 蔗 糖 过程 中非 常 重 要 活性 随 着果 实 的 贮 藏 过 程 而 发 生 变 化 由图 4 C、D可 知 ，2 0果 实 中 N I 和 A I 活性 一 直处于上升趋 势 到贮藏后期 略有下降 2种 酶 活 性 均 在 第 1 3 d达 到 峰 值 分 别 为 8 3 7 l和 6 2 3 2 x mo l g F w且 N I 活性高于 A I 。而低温处 理后 的N I 和 A I活 性 在 整 个 贮 藏 过 程 中 酶 活 性 虽 然 均 呈 现持 续 增 加 的趋 势 但 总 体 酶 活 力 要 低 于2 0处 理 平 均 酶 活力 比 2 O分 别 低 6 8 - 3 和 5 4 3 3讨 论 本研 究 中 采 后香 蕉果 实 C O ， 含量 虽然 在不 同 温 度 中均呈 上 升趋 势 ，但 在低 温贮 藏 中 ，C O ， 释放 量受到抑制 这是 由于低温降低 了淀粉代谢过程中 相关 酶 活性 减 缓 了碳 素代 谢 1 l ， 1 2 。不 同糖 积 累分 析 进 一 步 证 明 了温 度 与 淀 粉 代 谢 的 相 关 性 葡 萄 糖 、果糖 和 蔗糖 浓度 在 采后 0 d含 量 均 比较 低 。存 贮第 8 d后 ，蔗糖 大量 积 累 后缓 慢 下 降 ，而果 糖 和葡 萄糖含 量 在贮藏 的 过程 中持续 增加 此结果 与 B e a n d r y 1 3 、Hu b b a r d t 、H i l l I 5 1和 等 6 1 的报 道 一 致 但由于果实采摘时间和处理条件不 同因此与 相关 报道 中糖 分积 累的 速度 和达 到峰值 的时间有 所 差 异 H i l l 和 R e e s 采 用 乙烯 诱 导 香 蕉 果 实 糖 积 累在 第 8 d达 到 峰值 【 l 5 】 而 R o s s e t t o等 用 G A 处 理 采 后香 蕉果 实 ，发现 葡糖糖 、果糖 和蔗 糖在 整个 后 熟 过 程 中均 处 于 递 增 趋 势 推 测 可 能 由 于 G A 降 低 了淀粉 的降解 同时影响一些酶 的分解 而引起 的 5 1 L i 等研究成熟度分别 为 6 0 和 8 0 香蕉 果 实 的 糖 分 积 累 发 现 淀 粉 和 总 糖 积 累有 明显 的 差 异性嘲。 大量 实验 证 明蔗糖 代谢 相关 酶与 果实 糖积 累之 间 存 在 密 切 联 系 ， s ， 1 6 , 1 7 葡 萄 糖 和 果 糖 可 在 S P S的 催 化 下 合 成 蔗 糖 已 合 成 的 蔗 糖 又 可 在 A I催 化 下 分 解 为 葡 萄 糖 和 果 糖 在 西 红 柿 、 芒 果l J 7 _ 、 1 8 1 和 香 蕉 果 实 1 4 中S P S及 转 化 酶 活 性 变 化 与蔗糖 积 累相关 性均 得到 证实 而 本试 验 中也 得 到相 同结果 。S P S 、N I 和 A I 活 性 较 低 时 ，多 糖 的积 累均较 低 随着 代谢 酶活 性增 强 多糖 含量 不 断 升高 低 温贮 藏 明显 抑 制 了代 谢 酶 活 性 H u b b a r d p 4 1 和 N a s c i me n t 0等 研究表 明 A I 和 N I 在糖 分 积 累过程 中起 到重 要作用 从 图 4 A、C、D可 看 ，香 蕉果 实采后 贮 藏 初期 0 8 d ，糖 含量 、S P S 、 N I 和 A I 活 性 较 低 ，8 1 3 d时 ，S P S 、N I 和 A I 代 谢 酶 活性 不 断 增 强 多糖 含 量增 加 随着 A I 活性 增强 蔗糖又被降解为果糖和葡萄糖 致使在果实 软化和成熟后期 蔗糖含量下降 而果糖和葡萄糖 仍 呈 上升趋 势 S S在果实发育过程中可水解蔗糖 为淀粉合 成 提 供 底 物 尽 管 S S在 果 实发 育 过 程 中 。受 到 植 物代 谢物 和 激素 的影 响l l 9 1 但 在香 蕉 果实 常温 贮 藏 过 程 中 S S活 性并 无 明 显 变化 低 温贮 藏 仅仅 降 低 了 S S活性 因此 ，有关 S S活性在香 蕉果 实成 熟 及软化中的作用需做进一步研究 参 考 文 献 【 1 】C h o u d h u r y S R ，R o y S ，S a h a P P ，e t o 1 C h a r a c t e ri z a t i o n o f d i f f e r e n t i a l rip e n i n g p a t t e r n i n a s s o c i a t i o n wi t h e t h y l e n e b i o s y n t h e s i s i n t h e f r u i t s o f fi v e n a t u r a l l y o c c u r r i n g b a n a n a c u h i v a r s a n d d e t e c t i o n o f a G C C- b o x - s p e c i fi c D N A- b i n d i n g p r o t e i n 阴P l a n t Ce l l Re p ，2 0 08 ，2 7 ：1 2 3 5 1 2 4 9 2 C o s g r o v e D J Wa l l s t r u c t u r e a n d w all l o o s e n i n g ： a l ook b a c k w a r d s a n d f o r w a r d s J P l a n t P h y s i o l ，2 0 0 1 ，1 2 5 ： 1 3 1 - 1 3 4 3 B i a l e J B ， Y o u n g R E R e s p i r a t i o n a n d ri p e n i n g i n f rui t s r e t r o s p e c t a n d p r o s p e c t I n ：J F r i e n d a n d MJ C R h o d e s( e d i t o r s ) ，R e c e n t A d v a n c e s i n t h e B i o c h e m i s t r y o f F rui t s a n d V e g e t a b l e s C l Ac a d e mi c P r e s s ，Ne w Yo r k ，1 9 81 ：1 - 3 9 【 4 P r a b h a T N ， B h a g y a l a k s h m i N C a r b o h y d r a t e me t a b o l i s m i n r i p e n i n g b a n a n a f rui t J P h y t o c h e mi s t r y ，1 9 9 8 ， 4 8 ： 9 1 5 9 2 0 【 5 R o s s e t t o M R M， P u r g a t t o E ， N a s c i m e n t o J R 0， e t o 1 E f f e c t s o f g i b b e r e l l i c a c i d o n s u c r o s e a c c u mu l a t i o n a n d s u c r o s e b i o s y n t h e s i z i n g e n z y me s a c t i v i t y d u r i n g b a n a n a r i p e n i n g 叨 P l a n t Gr o w t h Re g u l a t i o n ， 2 0 03 ， 41 ： 2 0 7 2 1 4 6 L i W， S h a oY Z ，C h e nW X ，e t o 1 T h e e f f e c t s o f h a r v e s t ma t u ri t y o n s t o r a g e q u ali t y a n d s u c r o s e me t a b o l i z i n g e n z y me s d u rin g b a n a n a r i p e n i n g J 1 F o o d and B i o p r o c e s s T e c h n o l o g y ，p u b i l i s h e d o n l i n e ： 2 7 J u n e 2 0 09 DOI 1 0 1 0 07 s 1 1 9 4 7 0 0 9 0 2 21 一z 7 P u r g a t t o E ，L a j o l o F M，H a s c i me n t o J R I n h i b i t i o n o f p a my l a s e a c t i v i t y ，s t a r c h d e g r a d a t i o n a nd s u c r o s e f o r ma t i o n b y i n d o l e 一 3 一 a c e t i c a c i dd u ri n g b a n a n a ri p e n i n g J P l a n t a ，2 0 0 1 ， 2 1 2 ： 8 2 3 8 2 8 【 8 A r c h b o l d D D ，P o mp e r K WR i p e n i n g p a w p a w f r u i t e x h i b i t r e s p i r a t o r y a n d e t h y l e n e c l i ma c t e r i c s J P o s t h a r v e s t B i o l o gy a n d T e c h n o l o g y ，2 0 0 3 ，3 0：9 9 1 0 4 9 】赵智 中，张上隆 ，徐 昌杰 ，等蔗糖代谢相关酶在温州蜜柑果 实糖 积累中的作用 J j _园艺学报 ，2 0 0 1 ，2 8 ( 2 ) ：1 1 2 1 1 8 【 1 0 Mi r o n D ， S e h a f f e r A AS u c r o s e p h o s p h a t e s y n t h a s e ，s u c r o s e s y n t h a s e a n d a c i d i n v e a s e a c t i v i t i e s i n d e v e l o p i n g f r u i t o f Ly c o p e r s i c o n e s c u l a nt u m Mi l 1 a n d t h e s u c r o s e a c c u mu l a t i n g L y c o p e r s i c o n h i r s u t u m H u m b a n d B o n l p f J P l a n t P h y s i o l ，1 9 9 1 ， 9 5 ： 6 23 6 2 7 1 1 Me r t e n s E ，Ma r c e l l i n P ，V a n S E ，e t E f f e c t o f e t h y l e n e t r e a t me n t o n t h e c o n c e n t r a t i o n o f f rnc t o s e - 2 , 6 i s p h o s p h a t e a n d o n t h e a c t i v i t y o f p h o s p h o f r u c t o k i n a s e 2 f rne t o s e - Z 6 q M s p h o s p h a t a s e i n b a n a n E u r J B i o c h e m ,1 9 8 7 , 1 6 7 ： 5 7 9 5 8 3 1 2 B a l l K L ， Gr e e n J H ，A p R e e s T G l y c o l y s i s a t t h e c l i ma c t e r i c o f h a n a n a s 【 J J E u r J B i o c h e m， 1 9 9 1 ， 1 9 7 ： 2 6 5 2 6 9 一 7 0 一 热 带 作 物 学 报 第 3 2卷 【 l 3 】B e a u d r y R S e v e r s o n R E B l a c k C G e t o 1 B a n a n a r i p e n i n g I mp l i c a t i o n s o f c h a n g e s i n g l y c o l y t i c i n t e r me d i a t e c o n c e n t r a t i o n s , g l y c o l y t i c a n d g l u c o n e o g e n i c c a r b o n flu x , a n d f r u c t o s e 2 6一 b i s p h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o r ( J P l a n t P h y s i o k l 9 8 9 1 ： l 4 3 6 1 4 4 4 【 1 4 H u b b a r d N L ，P h a r r D M，Hu b e r S C R o l e o f s u c r o s e p h o s p h a t e s y n t h a s e i n s u c r o s e b i o s y n t h e s i s i n