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第十一章 内 分 泌,第一节 概 述,一 激素的一般特征 激素是由内分泌腺和内分泌细胞所分泌一种具有生物活性物质的总称。这类具有生物活性的物质经由血液的运输，对机体其它组织和细胞发挥调节作用。,二 激素的分类 （一）化学分类 1.胺类激素：甲状腺素、肾上腺素、 去甲 肾上腺素和降黑素等 2.肽类激素：垂体激素、胰岛素等 3.不饱和脂肪酸衍生物前列腺素 4.类固醇激素: (二) 胚胎起源分: 1.中胚层内分泌腺(肾上腺皮质、性腺） 2.外胚层的内分泌腺（蛋白质和多肽激素）,三、 激素的作用特点 1、信息物质 2、只起加速或减慢的作用 3、只需微量就起作用 4、分泌是不均一的 5、半衰期短,三、 激素的作用特点 激素与酶的区别： 1、酶是蛋白质 2、激素只由内分泌细胞分泌，作用于其它细胞 3、有的激素发生转变后活性增加 4、激素的运输方式多样化 5、激素与神经系统关系密切,四、 激素的合成、贮存、释放、运输 和代谢 1、合成：肽类核糖体翻译激素原 类固醇和胺类激素酶促反应 由胆固醇或酪氨酸生成 2、贮存：高尔基加工颗粒细胞内贮存 3、释放：周期性、阶段性、反馈调节 4、运输：多样性 5、代谢：半衰期,五、 激素的作用机制（作用原理） （一）细胞膜受体 肽类激素、儿茶酚胺、前列腺素等 （二）细胞内受体 类固醇激素、甲状腺激素,六、 激素发挥调节作用的方式 （一）反馈性调节：正、负反馈 （二）转化性调节： （三）允许性调节： （四）变数性调节：Down Regulation Up Regulation,激素的测定,1、生物测定法 2、化学测定法 3、放射免疫测定法（YELLOW和BERSON） 利用抗原抗体反应的特点： （1）特异性结合 （2）反应具有饱和性 （3）反应具有竞争性,第二节 下丘脑和垂体的内分泌机能,下丘脑的功能：重要的神经中枢 控制着垂体激素的分泌 一 下丘脑内分泌神经元的分类及功能 神经内分泌大细胞：视上核、室旁核 神经内分泌小细胞：弓状核、视前区等,垂体的基本结构： 腺垂体： 起源于外胚层，包括前部、结节部和中间部 神经垂体：包括神经部和漏斗（漏斗柄和正中隆起） 垂体的血液供应：垂体背动脉和腹动脉,垂 体 激 素,一 神经垂体 1、 加压素（抗利尿激素） 甘精脯半胱门冬谷苯丙酪半胱（精氨酸加压素） S S 甘赖脯半胱门冬谷苯丙酪半胱（赖氨酸加压素，猪） S S 2 、催产素,垂 体 激 素,一 神经垂体 1、 加压素（抗利尿激素） 生理浓度主要是调节肾对水分的重吸收 ；高浓度时收缩血管致血压升高；促进ACTH释放的作用。 2 、催产素 促进子宫收缩（雌激素存在下） 和乳汁的排放,垂 体 激 素,神经垂体激素分泌的调节： 1、ADH的调节： （1）渗透压感受器对渗透压变化的调节 （2）血容量变化及动脉压变化对容量感受器和压力感受器刺激的调节。 （3）应急状态通过中枢神经系统兴奋ADH的释放 （4）甲状腺素、糖皮质激素、胰岛素的缺乏促进ADH的释放。,垂 体 激 素,神经垂体激素分泌的调节： 2、催产素的调节： （1）子宫肌受到刺激和子宫颈受到压迫和牵引引起释放。 （2）吸吮乳头 （3）精神紧张、麻醉和乙醇等抑制 （4）GnRH、雌二醇和睾酮等促进,二 、腺垂体激素,腺垂体激素分泌的调节： 1、下丘脑调节性多肽 释放激素 抑制激素 2、外周靶腺激素对下丘脑腺垂体的反馈调节; 长反馈 短反馈 超短反馈,二 下丘脑激素的性质及作用,第三节 甲 状 腺,第三节 甲 状 腺,一 甲状腺激素的合成及分泌,第三节 甲 状 腺,二 甲状腺激素的生理作用 （一）对形态变化的影响 1 促进变态和生长：如蝌蚪变态 2 促进色素沉着和换毛 3 性腺的发育 4 量不足则大脑皮层轴突数目减少，脑重量减轻。,第三节 甲 状 腺,二 甲状腺激素的生理作用 （二）对代谢和机能的影响 1 增加组织的耗氧量和产热量 2 维持乳汁的分泌（与PRL合作） 3 生理浓度对血糖影响不大、促进蛋白质合成 3 高浓度使血糖升高、蛋白质分解 4 分解脂肪,（三）对生长、发育的影响 对婴儿脑和长骨的生长、发育影响极大 幼年：呆小症 成年：反应迟钝、动作笨拙、记忆障碍等,三、甲状腺机能的调节 1、下丘脑垂体甲状腺轴反馈调节 2、寒冷和精神状态的改变可引起TRH释放 3、代偿性调节：如缺碘时，TRH大量分泌,第四节 甲状旁腺素、降钙素和1，25维生素D3,一 钙磷代谢简介： 破骨细胞(Osteoclast)与骨质吸收 成骨细胞(Osteoblast)与骨质新生 血浆中钙与磷的浓度关系： Ga x PO4常数,第四节 甲状旁腺素、降钙素和 1，25维生素D3,二、甲状旁腺素(Parathyroid Hormone)： 1、分泌：多肽直链，115氨基酸前激素原90氨基酸激素原84氨基酸甲状旁腺素,二、甲状旁腺素： 2、生理作用：靶器官：骨骼、肾、小肠 （1）对骨骼：抑制成骨细胞胶原生成、促进破骨细胞的骨质溶解、提高血钙浓度。 （2）对肾脏：促进1，25维生素D3的形成，间接动员骨钙。促进肾小管吸收钙、抑制磷的吸收，尿磷增加。 （3）对小肠：通过1，25维生素D3间接地增加小肠对钙磷的吸收。,二、甲状旁腺素（Parathyroid Hormone) 3、甲状旁腺素的调节： 只受血钙浓度的调节 问题：为什么手术切除甲状旁腺会造成阵发性手足抽搐（Tenacy）。,三、降钙素（Calcitonin） 1、分泌：甲状腺的C细胞分泌，32氨基酸 2、生理作用：与甲状旁腺素正好相反，结果是：血钙降低。 3、分泌的调节： 受血钙浓度的调节，血钙升高时促使其释放。,四、维生素D及其代谢产物 1、生成： 食物中的VD或皮肤中的7脱氢胆固醇经阳光照射形成的VDVD3 VD3肝脏羟化25羟胆钙化醇肾脏羟化1，25二羟胆钙化醇,四、维生素D及其代谢产物 2、作用： （1）促进破骨细胞的活动，增加血钙 （2）作用于小肠粘膜，增加钙磷的吸收 3、生成调节： 在肾脏的生成受PTH的促进，又受降钙素的抑制。而血中1，25VD3升高时则抑制PTH的分泌,甲状旁腺素、降钙素和VD3的关系 1，25（OH）2-D3 （） PTH (+) （-） 降钙素 ( - ) （） 骨钙 肠 钙 血钙 （） 磷 PTH (+) (-) (+) 降钙素 肾钙,第五节 胰 岛及激素,兰氏小岛(ISLETS OF LANGERHANS): A细胞：Glucagan:胰岛周围，20 B细胞：Insulin: 胰岛中心，75 D细胞：Somatostatin: 胰岛周围，5 PP细胞：Pancreatic polypeptide D1细胞: VIP,第五节 胰 岛及激素,胰岛素和胰高血糖素的化学 胰岛素：51氨基酸，两条链，3个二硫键，5800 前胰岛素原 粗面内质网 胰岛素原（A,B,C） 高尔基体 分泌颗粒 胰岛素 C链 胰高血糖素：29氨基酸，直链多肽，3500,第五节 胰 岛及激素,一 、胰岛素 生理作用 1、降低血糖（促进肌糖原和肝糖原的合成； 促进 组织对葡萄糖的摄取、氧化和利用；抑制肝糖原的 异生、及肝糖原分解为葡萄糖） 2、降低血脂肪酸（促进脂肪的合成、抑制脂肪分解） 3、降低血氨基酸（促进蛋白质合成、抑制蛋白质分 解） 二 、胰高血糖素：作用正好与胰岛素相反,胰岛素下降,葡萄糖,葡萄糖摄取 高血糖尿糖 渗透利尿 电介质丢失,蛋白质分解 血氨基酸 升高 尿氮增加,脂肪分解 血游离脂肪酸升高 酮体升高 酮尿升高,酸 中 毒,第五节 胰 岛及激素,三、胰岛素和胰高血糖素分泌的调节 1、血糖浓度：最重要的调节因素 2、血中氨基酸和游离脂肪酸升高刺激胰岛素 而aa和脂肪酸降低则刺激胰高血糖素分泌。 3、其它激素：主要是胃肠激素：如抑胃肽、CCK、促胰液素、胃泌素等刺激胰岛素分泌 4、胰岛释放的激素之间的相互调节作用,第五节 胰 岛及激素,5、神经系统的作用 （1）迷走神经系统促进胰岛素分泌 （2）交感神经系统抑制胰岛素分泌而促进胰高血糖素的分泌。 应急状态下血糖升高的原因。,胰岛素分泌调节的简图 ？ +,下丘脑,葡萄糖,胃肠激素+,氨基酸+,游离脂肪酸+,胰岛素分泌,迷走神经 +,交感神经受体+,交感神经受体-,生长抑素-,第六节 肾上腺及激素,一 肾上腺髓质： 分泌肾上腺素和去甲肾上腺素 二 肾上腺皮质分泌的激素如下： 盐皮质激素 糖皮质激素 雄激素,肾上腺素与去甲肾上腺素,结构： HO HO CH CH2 NH OH CH3 肾上腺素,合成,酪氨酸（Tyrosine） Tyr羟化酶 多巴（DOPA, Dihydroxyphenylalanine） 多巴脱羧酶 多巴胺（Dopamine) 多巴胺羟化酶 去甲肾上腺素（NA） 苯乙醇胺氮位甲基转移酶 肾上腺素（Ad）,一、肾上腺髓质激素的生理作用 1、对心血管系统 Ad主要作用于心脏，NA主要作用于血管 2、对其它平滑肌的作用 Ad对支气管平滑肌的舒张作用较强，而对胃肠平滑肌是抑制的，对妊娠末期子宫平滑肌抑制：而NA则是促进的。 3 、对血糖：Ad的升糖作用大于NA 4、对脂肪分解和产热：通过受体促进脂肪分解，NA较强。在产热方面Ad较强。,二、肾上腺髓质激素的分泌调节 1、交感神经支配： 交感肾上腺髓质系统 Cannon: 应急学说 2、髓质激素本身的调节 NA和多巴胺增多可抑制酪氨酸羟化酶，使NA合成下降。 而Ad增多可抑制氮位甲基转移酶，使 Ad合成下降 3、ACTH促进,三、糖皮质激素的生理作用 1 对物质代谢的作用 促进糖原异生，增加肝糖原的贮存 促进肌肉组织的蛋白质分解 促进脂肪的分解、改变脂肪的分布 2 对各器官机能的作用 提高血管平滑肌对Ad和NA的反应性 促进胃酸和胃蛋白酶的分泌 兼有盐皮质激素的作用 3 抗紧张作用(应急状态）,4 增强骨髓的造血功能 5 提高神经系统的兴奋性 （二）糖皮质激素分泌的调节 下丘脑腺垂体肾上腺皮质轴的调节,第十二章 生 殖,一、 初情期和性成熟 1、初情期（动情期）： 2、性成熟 3、体成熟 二、生殖季节（性季节） 1、终年多次发情 2、季节性多次发情 3、季节性单次发情,初情期第一次排出成熟生殖细胞的时间 对所有动物来讲，要始动初情期，首先身体必须达到一定的发育程度。如牛约为275公斤，绵羊约为40公斤。如果因为营养而不能满足这一基本条件的话，初情期就会延迟。家畜初情期的年龄约为：猫6-12月；牛8-12月；狗6-12月；山羊7-8月；马12-18月；绵羊7-8月。,第一节：雄性生殖生理,一 、睾丸生理： 生精和产生激素两项功能 1、生精作用：精原细胞精子 2、支持细胞作用：在FSH的作用下生成ABP，分泌MIS, 分泌INHIBIN 3、精子获能：,第一节：雄性生殖生理,一 、睾丸的内分泌作用 1、睾酮的合成 间质细胞合成，分泌到血液中与血浆白蛋白结合并运输 2、睾酮的生理作用： （1）雄性性欲和性行为 （2）副性器官的发育和分泌活动 （3）第二性征的维持 （4）精子生成 （5）促进蛋白质合成；（6）红细胞生成,第二节、雌 性 生 殖 生 理,一、发情周期：前期发情期后期间情期 二、卵巢周期：卵泡期（排卵前期） 黄体期（排卵后期） 三、发情周期的类型： 1、自发排卵、自发形成黄体 2、自发排卵、诱发形成黄体 3、诱发排卵、自发形成黄体,（一）动物中卵泡期和黄体期的差别 非妊娠动物的卵巢周期定义为两次排卵之间的间隔 1、大多数家畜和灵长类中，排卵过程受内在机制的控制，即有腔卵泡的雌激素始动了促性腺激素排卵前峰的释放。这些动物被称做自发性周期性排卵动物。 灵长类，卵泡期和黄体期完全分开，只有黄体完全溶解后才能发生明显的卵泡生长。大家畜中，在黄体期就发生明显的卵泡生长,（一）动物中卵泡期和黄体期的差别 2、需要交配才能排卵的动物称做诱发排卵动物或反射性排卵动物。包括兔、猫、雪貂、水貂、骆驼、驼马（非洲驼）和羊驼。 交配替代了雌激素作为刺激诱导促性腺激素排卵前峰释放的因素。但是，这些动物在由交配诱导促性腺激素峰释放之前仍需要有升高的雌激素水平。,（一）动物中卵泡期和黄体期的差别 3、季节性生殖周期动物如绵羊，代表着另一种周期类型（多次发情，单次发情） 4、有些动物黄体期受交配调整 ：啮齿类 卵巢周期的黄体期因交配而延长。黄体期的持续时间在未交配时只持续1-2天。交配诱导PRL的释放，使黄体期延长至10-11天（尽管没有受孕）。这种现象通常被称为假孕,四、 月经周期 （一）月经的概念 性成熟后，在卵巢甾体激素周期性分泌影响下，子宫内膜周期性剥落，发生阴道流血的现象称为月经 （二）月经周期中卵巢和子宫内膜的变化 1 增殖期 2 分泌期 3 月经期,五、卵巢的内分泌机能 1、雌激素的作用：颗粒细胞分泌 （1）促进女性附性器官的生长发育 （2）促进副性征的出现,五、卵巢的内分泌机能 2、孕激素的作用：黄体细胞分泌 （1）促进子宫分泌型子宫内膜 （2）促进子宫蜕膜的形成 （3）降低子宫平滑肌对催产素的敏 感性 （4）促进乳腺腺泡和导管的发育,五、卵巢的内分泌机能 3、松弛激素的作用：黄体细胞分泌 与分娩有关,六、黄体的形成与溶解,1、排卵黄体形成（红体、黄体、 白体） 黄体溶解：PGF2的分泌,排卵和黄体的控制,黄体的退化与调节 2、在大家畜中，黄体退化在排卵后14天左右受子宫合成和释放的PGF2的始动。 3、PGF2如何从子宫中运输到卵巢从而发挥作用的模式 ：（1）通过局部的逆流循环： （2）体循环运输。,排卵和黄体的控制,排卵和黄体的控制,（三）黄体的退化与调节 4、PGF2合成和释放的类型对于其溶黄体效应很重要。 PGF2的合成和释放必须是波动性的，大约每隔6小时一个波，才能有效地诱导黄体溶解。一般在4小时内至少需要4到5个波才能使黄体彻底溶解。,排卵和黄体的控制,（三）黄体的退化与调节 5、诱导PGF2合成和释放的机理 可能的解释是雌激素引起PGF2的合成和释放。在绵羊的研究认为在PGF2波动起始后子宫和卵巢之间发生相互作用：首先PGF2影响黄体，使黄体孕酮合成下降和黄体催产素的释放增加，然后催产素与子宫上的受体作用启动另一轮PGF2合成。在孕酮浓度下降到基础水平6到12小时之内（即黄体完全溶解）PGF2合成停止。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 1、胚胎的发育开始于卵母细胞和精子在输卵管的融合 输卵管中包括子宫与输卵管结合部以及壶腹部。这些贮存部位是逐渐被精子充满的（从头到尾），整个输卵管贮存部被充满需要几个小时。最终，壶腹部能够持续地释放少数精子，以便使到达输卵管的卵母细胞很快发生受精。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 1、胚胎的发育开始于卵母细胞和精子在输卵管的融合 精子运输速度的研究注意到精子从阴道到达输卵管末断 的输卵管伞口最快的仅需几分钟。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 1、胚胎的发育开始于卵母细胞和精子在输卵管的融合 雌性一般在排卵前24小时内有性容受性行为（在自然交配过程），人工受精通常在排卵前几小时进行。即使在诱发性排卵的动物如猫，从交配到排卵也需要24小时或以上的间隔。实际上动物本身已进化成这样的系统，即精子总是处于准备受精的状态。这一点与发现精子的寿命要比卵子的寿命长一倍相符。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 1、胚胎的发育开始于卵母细胞和精子在输卵管的融合 大多数动物卵母细胞受精的先决条件是她必须在受精前完成第一次减数分裂。尽管在许多动物中这一过程发生在排卵前，但马和狗卵母细胞第一次减数分裂的完成发生在排卵之后（狗至少是在排卵后48小时）。在这种情况下，精子通常都要在受精之前在输卵管中等候卵母细胞的成熟。因此为了适应这种情况，狗和马的精子要比其他动物的精子生命期长。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 1、胚胎的发育开始于卵母细胞和精子在输卵管的融合 受精卵通常要在输卵管中发育到桑葚胚或早期囊胚后再迁移到子宫中。这一阶段一般需要4-5天，此时子宫有足够的时间完成炎症反应清除其余精子和使子宫内膜腺体在发育黄体分泌的孕酮作用下分泌营养物质；这些营养物质对于胚胎在附植前阶段的发育是必须的。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 2、大家畜黄体期的延长对于妊娠的维持是必须的 对于那些黄体活动受子宫控制的家畜来说（牛、山羊、马、猪、绵羊），子宫PGF2的合成和释放对于妊娠的建立是关键因素。 特殊蛋白质的产生 胚胎在生殖道中的运动,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 2、大家畜黄体期的延长对于妊娠的维持是必须的 其结果是或者PGF2合成受到抑制（牛），或者PGF2的分泌类型发生变化（绵羊），即由波动性分泌转变为持续性分泌。似乎PGF2波动性分泌的消失对于大家畜黄体期的延长和妊娠的建立是非常关键的,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 2、大家畜黄体期的延长对于妊娠的维持是必须的 猫排卵后不论是否发生妊娠，黄体都持续约35-40天，胚胎着床发生在妊娠约13天时，此时胎儿胎盘负责影响和扩大黄体的活动以便妊娠的维持。在猫中负责黄体维持的促黄体激素还不清楚。有研究认为是松弛激素协同孕酮支持妊娠的维持，这是猫胎盘在妊娠20天左右时开始生产的激素。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 2、大家畜黄体期的延长对于妊娠的维持是必须的 狗在妊娠时黄体期并不延长，非妊娠狗的黄体期（70天）通常要比妊娠狗的还要长。但不管怎么说，黄体活动会通过不知道来源的胎盘促黄体素的作用而加强，在妊娠20天左右或着床后几天内孕酮分泌开始加强。,七：妊娠和分娩,（一）妊娠 2、大家畜黄体期的延长对于妊娠的维持是必须的 灵长类在妊娠开始时黄体的维持包括一种叫做绒毛膜促性腺激素（CG）的产生，它是胚胎滋养层细胞产生的。滋养层细胞为了生产CG，它必须与子宫内膜间质发生紧密接触。这种接触方式造成的胚胎着床称做间质植入，胚胎在大约受精后8-9天时穿入子宫内膜。植入后24-48小时CG开始分泌并伴随着黄体孕酮生产的迅速增加。人类妊娠时黄体的拯救（即开始延长）发生在正常黄体期结束前4-5天。,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 1、孕酮 在灵长类，这种功能是在妊娠早期建立的。在胚胎植入后2-3周内胎盘就能维持妊娠。在家畜中能够支持妊娠维持的足够的胎盘孕酮的分泌发生的较晚（绵羊一般是在150天妊娠的第50天，马：340天妊娠的第70天，猫：65天妊娠的第45天）。在有些动物中，胎盘不能分泌足够的孕酮来维持妊娠（牛、山羊、猪）。,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 2、雌激素的产生 与孕酮相反，雌激素的产生需要胎儿和胎盘的相互作用 灵长类胎盘不能从孕酮中产生雌激素，因为胎盘中不含有将孕酮转化为雌激素的酶。这是在进化过程中形成的体系，即胎盘为胎儿供应孕烯醇酮（孕酮的直接前体物），胎儿肾上腺皮质的胚胎区将孕烯醇酮转化为C-19雄激素脱氢表雄酮,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 2、雌激素的产生 马的情况与灵长类相似，雌激素的产生也需要胎盘和胎儿的相互作用，马胎儿的性腺替代了灵长类胎儿肾上腺的作用起着雌激素协同合成的内分泌器官的作用。性腺的间质细胞似乎是这种相互作用的关键细胞,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 2、雌激素的产生 其他家畜妊娠期间雌激素的产生发生在妊娠的较晚时期，原因是胎盘中使孕酮代谢为雌激素的酶发育产生的较晚。不需要胎儿内分泌器官的直接干预（尽管胎儿可的松对于这种胎盘酶的产生是重要的，特别是在绵羊中）。,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 3、松弛激素 猫、狗和马胎盘产生的松弛激素分别在妊娠的20、20和70天时分泌。该激素除了对于胎儿分娩时软化盆腔生殖道的重要作用外，它还可能协同孕酮支持妊娠的维持。此外，猪、牛和灵长类的黄体在妊娠期间也可以生产松弛激素，在分娩前伴随者黄体溶解而释放。,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 4、CG 家畜中唯一鉴定出的CG是马的CG（eCG，以前被其发现者Harold Cole称做孕马血清促性腺激素PMSG）。eCG是由滋养层细胞产生的。该滋养层细胞最初是在绒毛中形成一个带（chorionic girdle），在妊娠35天左右离开并浸入子宫内膜形成一种细胞联合体，称做子宫内膜杯。eCG促进妊娠初级黄体分泌孕酮并有助于次级黄体的形成（通过卵泡的黄体化或排卵形成的）。,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 5、胎盘催乳素 在灵长类，该激素的产生在CG分泌降低时开始增加。在山羊和绵羊中已报道有胎盘催乳素，他们在妊娠后期分泌增加。该激素似乎具有生长激素和催乳素的基本作用。,七：妊娠和分娩,（二）胎盘的内分泌作用 5、胎盘催乳素 在灵长类，该激素的产生在CG分泌降低时开始增加。在山羊和绵羊中已报道有胎盘催乳素，他们在妊娠后期分泌增加。该激素似乎具有生长激素和催乳素的基本作用。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 1、胎儿可的松在分娩时的作用 有关分娩最重要的问题是什么因素始动了这一过程？ 在家畜中研究表明：胎儿的成熟最终导致分娩过程的始动。负责始动这一过程的关键器官是胎儿肾上腺皮质，同时下丘脑和腺垂体也起着重要的支持作用。 Liggins和Kennedy; Drost的工作证明,七：妊娠和分娩,（三）分娩 1、胎儿可的松在分娩时的作用 胎儿可的松分泌的关键性变化最终导致子宫PGF2的合成和释放，PGF2促进肌肉收缩和子宫颈的松弛。有关分娩始动的详细内容是在反刍动物中证明的。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 1、胎儿可的松在分娩时的作用 胎儿肾上腺皮质的成熟对于分娩的始动是至关重要的。这可能是由于肾上腺皮质逐渐对胎儿促肾上腺皮质激素（ACTH）发生敏感的结果。肾上腺成熟的时间受胎儿遗传的控制。 戴维斯分校 实验证明：,七：妊娠和分娩,（三）分娩 1、胎儿可的松在分娩时的作用 胎儿可的松的重要作用是诱导胎盘中类固醇激素合成通路由孕酮转化为雌激素的酶（17-羟化酶和C17-20裂解酶）的产生，最终导致雌激素合成的增加。这一过程在家畜分娩前发生的时间不同，即牛是在分娩前25-30天开始，猪是在7-10天，绵羊2-3天。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 1、胎儿可的松在分娩时的作用 雌激素分泌增加的最终结果是前列腺素分泌，特别是PGF2。PGF2是始动分娩的关键激素，一旦该激素分泌开始，分娩的真正时象就被激活。 有关催产素对分娩始动的作用还不确定，可能是在一旦分娩过程开始后催产素协助PGF2发挥作用。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 2、雌激素始动前列腺素分泌的机理 花生四烯酸是PGF2合成的主要限速步骤。雌激素通过促进磷脂酶A（一种细胞膜中的溶酶体酶）来影响这一体系，该酶始动磷脂的大量水解并释放出花生四烯酸。这一结果是由于雌激素与孕酮比例的增加造成的（孕酮的作用是稳定溶酶体膜，而雌激素是破坏溶酶体膜）。最终结果是增加了适合PGF2合成的花生四烯酸。PGF2合成的的始动导致该激素的直接释放。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 2、雌激素始动前列腺素分泌的机理 PGF2对子宫肌层的关键作用是释放细胞内钙离子，钙离子与肌钙蛋白结合后促进肌动蛋白和肌球蛋白复合体形成并进而始动收缩过程。前列腺素PGE和PGF2对子宫颈也有重要影响，使子宫颈松弛和扩张，允许胎儿的产出。最终结果是PGF2对子宫颈细胞内基质的直接作用，在子宫颈细胞内基质中胶原丢失的同时伴随着多聚氨基葡糖的增加，后者影响胶原纤维的聚合。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 2、雌激素始动前列腺素分泌的机理 有些动物中如牛、山羊、狗和猫，PGF2合成和释放始动了黄体的退化（发生在分娩前24-36小时），孕酮的完全下降在分娩前12-24小时完成。尽管在这些动物中，孕酮的降低对于分娩是必须的，但必须指出孕酮降低在本质上并不始动分娩，而是由于PGF2的释放引起了黄体的溶解和子宫肌肉的收缩。 马与灵长类相似，尽管在分娩过程中孕酮浓度也是维持在一定水平。在这种情况下，PGF2能够克服孕酮对子宫肌层活动的抑制效应。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 3、催产素对于分娩过程也是重要的 雌激素诱导子宫肌层中催产素受体的形成。只有当胎儿进入产道时才会有明显数量的催产素释放。催产素的释放是通过所谓的Ferguson反射发生的。该反射的传入神经是通过脊髓的感觉神经到达下丘脑的神经核；而传出部分包括神经垂体中催产素的释放并经血液循环到达靶器官。催产素可以协同PGF2促进子宫的收缩。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 4、分娩准备的重要激素是松弛激素 松弛激素引起韧带和相关的围绕在盆腔产道周围的肌肉松弛，允许胎儿最大限度地扩张产道。牛和猪的黄体是松弛激素的产地，分娩前PGF2的释放引起黄体溶解，伴随着孕酮生产的降低和已经合成的松弛激素的释放。其他家畜如猫、狗和马，松弛激素的产地是胎盘,七：妊娠和分娩,（三）分娩 5、分娩的三个时相 （1）第一期包括胎儿出现在子宫颈的内口。这可能是由于PGF2的释放增加了子宫肌层活动性造成的。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 5、分娩的三个时相 （2）一旦子宫颈开张和胎儿进入盆腔产道，子宫肌层的收缩对于胎儿的产出的重要性随之降低。此时腹部压迫和由于会厌关闭和母体腹部肌肉收缩就变成参与分娩过程的主要力量。真正的分娩过程被称做分娩的第二阶段。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 5、分娩的三个时相 （2）一旦子宫颈开张和胎儿进入盆腔产道，子宫肌层的收缩对于胎儿的产出的重要性随之降低。此时腹部压迫和由于会厌关闭和母体腹部肌肉收缩就变成参与分娩过程的主要力量。真正的分娩过程被称做分娩的第二阶段。,七：妊娠和分娩,（三）分娩 新生儿一旦产出体外，他必须对外界环境作出巨大的生理性调节。其主要变化包括血管系统的变化，特别是呼吸系统。在胎儿期，血液通过两种通路经过肺脏（除了肺脏组织灌流以外）：一是通过卵圆孔通过心室，二是从肺动脉经过导管动脉到达主动脉。在出生时卵圆孔由于左心室的组织瓣和左心室内压高于右心室而功能性关闭。尽管导管动脉在出生时迅速闭锁，但完全闭锁则需要几个月。导管静脉（在胎儿期起着肝血流支路的作用）的闭合情况也是如此。出生后新生儿从液体环境中迅速转变到气体环境中的确是一个巨大的适应性变化,八：性腺激素分泌的调节 （一）下丘脑垂体睾丸轴 GnRHFSH支持细胞抑制素 GnRHLH间质细胞睾酮 （二）下丘脑垂体卵巢轴 GnRHFSH颗粒细胞雌激素 GnRHLH黄体细胞孕激素,生殖活动的调节,下丘脑-垂体-性腺轴,第十三章：泌乳,第一节：乳腺的解剖特征,一、乳腺的乳汁分泌细胞的发育是通过上皮细胞增生成具有中空结构的腺泡形成的胚胎外胚层（ectoderm）是乳腺的来源。 二、乳腺的实质细胞（parenchyma）或称泌乳细胞来自于上皮细胞的增生，这些上皮细胞起源于初级乳腺索。上皮细胞最终形成一些中空的、圆形的结构称做腺泡，这些腺泡是乳腺分泌乳汁的基本结构单位,三、在吸吮或泌乳之前，大部分乳汁贮存于腺泡中,将腺泡和乳头相连的管道系统，能够使乳汁从其形成部位运输到排出部位（乳头）。有些动物的这些管道可以会集到一起，最终只形成一条管道（每个乳腺），通过乳头排向体外（如牛、羊和山羊）；而马和猪是形成两条主要管道；猫和狗每个乳头中至少有10个开口，每一个开口代表一个单独的腺体。牛和山羊都有一个特殊的区域来贮存乳汁，称做乳池，该乳池位于腺体的腹部，所有的主要导管将乳汁向乳池中排空。这样，就使牛能够合成和贮存较大量的乳汁。尽管有这样的适应性结构，但人们仍应注意到，在泌乳时的乳汁绝大部分还是贮存在乳腺的导管系统。,乳腺的发育通常都是成对的结构，在家畜中，不同的动物其乳腺的对数是不同的，如山羊、马和绵羊是一对；牛是两对；猪是7到9对。同样乳腺的位置在不同的动物也有区别，如灵长类是在胸部；猫、狗和猪是从胸部延伸到腹部，牛、山羊和马是在腹股沟部。在家畜中，如牛、山羊、马和绵羊成对的乳腺是两个密切相触的，其结果是这样的结构称做乳房（udder）。如牛，两个乳腺形成一个乳房。,四、乳腺或乳房的悬挂系统能够支持动物携带大量的乳汁,这个系统是由中间悬挂韧带形成的，它位于一对乳腺的之间，是由来源于腹部被膜的弹性结缔组织形成的。另外来源于上耻骨韧带和下耻骨韧带形成的非弹性的侧面悬挂韧带在不同程度上进入乳腺的侧面，形成乳房组织间结缔组织框架的一部分。如果没有这样的支持系统，乳腺组织会由于乳汁重量的压迫而崩解。,第二节 乳腺发育的控制,一、乳腺发育的始动来自于胚胎间充质细胞 乳腺在胎儿期的发育受遗传和内分泌控制。乳腺芽的发育始动受胚胎期间充质（结缔组织）控制，如果把乳腺间充质移植到其它部位，它也会在移植部位发育出乳腺芽。尽管给母亲注射某些激素可能会使胎儿在出生时的乳腺具有分泌乳汁的活力，但现在还不清楚胎儿乳腺发育始动的具体机理，很可能并不是由于激素驱动的。,二、乳腺导管系统的增生开始于初情期。 受雌激素、生长激素，肾上腺皮质激素的控制，而腺泡的增生受孕酮和催乳素的控制,雌激素与生长激素和肾上腺皮质激素一起负责乳腺导管的增生。 而导管末端的腺泡的发育则需要孕酮和催乳素的参与,在大多数家畜中，乳房的发育通常在妊娠中期才会变得比较明显。而乳汁的分泌通常是在妊娠后期才开始（主要是由于催乳素水平升高造成的）并导致初乳的形成。在妊娠结束时，乳腺已经从结缔组织样结构转化成充满腺泡并具有合成和分泌乳汁功能的结构。相邻的成团的腺泡形成乳腺小叶，这些小叶进一步集合形成大的腺叶结构。结缔组织带位于腺小叶和腺叶周围。,第三节、初乳,一、产前乳汁的分泌导致初乳的形成 产前形成的乳汁称作初乳（COLOSTRUM）. 他的形成代表着乳汁分泌的发生过程，但这些乳 汁只是存在于腺泡中，并没有通过导管移走。实 际上这个时期的泌乳并不是完全的，只有到妊娠 结束时才会发生完全的泌乳过程。这是由于孕酮 和雌激素对乳汁分泌的抑制作用造成的。在分娩 前后这些抑制因素的消失才引起了乳汁分泌过程 的完成。,二、初乳的重要性 新生儿食入初乳对于其生长发育是非常重要的。除了初乳中的营养物质外，初乳还有一个非常重要的、暂时的或被动性的防御感染性物质的功能。即初乳中含有由乳腺中浆细胞（来源于胃肠道的B淋巴细胞）产生的免疫球蛋白（IgA），该抗体是母亲在接触到某种病源微生物时产生的。初乳中这种免疫球蛋白的浓度很高。当新生儿食入初乳时也就获得了被动免疫，能够抵抗母亲接触过的病原菌。这就使新生儿能够直接抗御环境中的病源微生物。所有家畜的新生儿都是通过食入初乳来获得被动免疫的。新生家畜通过初乳吸收抗体的过程与其它动物的情况不同（如人、兔、和豚鼠），后者是通过胎盘来吸收大量的抗体。,三、胃肠道吸收免疫球蛋白的时间具有严格的限制,新生儿通常是在产后2436小时之间可以通过胃肠道吸收免疫球蛋白和蛋白质。因此，如果新生儿要想获得