养殖鱼类脂肪肝及防治研究进展.pdf

4 ( 总第 1 4 9期) 水 利 渔 业 2 0 0 7年第2 7卷第 1期 养殖鱼类脂肪肝及 防治研究进展 杨鸿昆， 黄凯， 阮栋俭 ( 广西大学动物科学技术学院， 南宁5 3 0 0 0 4 ) 摘要： 脂肪肝是最常见的弥漫性肝病之一。患脂肪肝的鱼肌肉脂肪含量明显升高， 品质下降。简述鱼类 脂肪肝的症状及病理变化、 形成机制和影响因素， 综合养殖鱼类抗脂肪肝因子的研究成果 ， 为防止养殖鱼类 的脂肪肝病变、 提高养殖鱼的品质和养殖效益提供参考。 关键词： 鱼类； 脂肪肝； 防治； 研究进展 中图分类号： $ 9 4 1 7 文献标识码： A 文章编号： 1 0 0 31 2 7 8 ( 2 0 0 7 ) 0 1 一 O O O 4 0 3 脂肪肝是一种可以由多种诱 因引起的疾病， 同时也 是多种肝脏疾病发展中的一种病理过程， 是最常见的弥 漫性肝病之一， 以肝细胞内甘油三酯蓄积过多为主要病 理改变。具有脂肪肝病变的养成商品鱼， 由于其肌肉脂 肪含量也会明显升高， 导致其品质下降。鱼类脂肪肝病 已成为养殖者的难题之一。有鉴于此 ， 本文综合了国内 外有关鱼类营养性脂肪肝研究的成果 ， 以期为鱼类脂肪 肝病的深入研究提供参考。 1 鱼类脂肪肝的症状及病理变化 大多数养殖鱼类尤其是海水养殖鱼类摄食高脂肪、 高蛋白或高糖类饲料之后， 往往出现食欲不振、 游动无 力、 生长缓慢和抗病力降低等现象。M o s c o n i B a c 报道 J ， 在光学显微水平上， 病鱼肝细胞排列不规则 ， 肝细胞索不 明显 ， 细胞核从肝细胞中央移 向边缘 ， 肝内积累了大量的 脂肪颗粒等。林鼎等研究 了草鱼营养性脂肪肝 J ， 发现 此病变主要特征为肝贫血， 肝细胞脂肪浸润、 细胞肥大、 细胞质充满脂肪， 细胞核被挤偏于一端。M o s c o n i B a e 报 道 ， 在电子超微水平上， 病鱼肝细胞质分离， 线粒体水 肿 ， 内质网和高尔基体内充满了大量的脂肪颗粒； 细胞核 偏离 ， 核膜破裂。 2 鱼类脂肪肝的形成机制 鱼类的肝脏脂肪主要来 自对饲料中脂肪的直接吸收 以及饲料中过量蛋白质和糖类的转化合成。当这些脂肪 运至肝脏后， 若不能及时转运出去， 则会堆积于肝脏中引 起肝脏代谢紊乱。D e p l a n o 等认为 J ， 肝脏中蓄积的脂肪 以脂蛋白的形式被输送到血液， 然后转运至其它组织中 再利用或在脂肪组织 中储存。作为脂类载体， 脂蛋白在 这个过程中发挥着重要作用。脂蛋 白在肝细胞粗糙内质 网上合成， 与肝脂结合， 然后通过高尔基体分泌到细胞质 中， 随血液运至肝脏。当脂蛋白的合成量不足时， 肝细胞 中的脂肪不能及时运 出， 就会造成脂肪在肝脏 中积聚。 收稿 日期： 2 0 0 6 0 31 5 基金项 目： 广西区科技厅攻关项目( 桂科攻0 5 3 7 0 0 8 2 E ) 作者筒介： 杨鸿昆。 1 9 8 1 年生， 女， 广西合浦人， 在读硕士研究 生， 研究方向为动物营养与饲料科学。 一 方面， 肝脏脂肪含量升高， 另一方面， 血浆脂肪含量降 低。 3 引起鱼类脂肪肝的因素 引起鱼类肝组织脂肪变性和脂肪积累等脂肪代谢异 常的因素很多， 归纳起来有以下几点。蛋 白质、 脂肪、 糖类等饵料主要成分的不足或过多； 饵料 的主料配方与 养殖对象的营养标准匹配不合适。某些维生素的不足 或过多。饵料中油脂添加过多。水体中有有毒物 质。过量或长期使用抗生素和化学合成药物以及杀虫 剂。鱼类在个体发育过程中( 变态、 快速生长、 洄游、 生 殖和越冬等) ， 由于生理代谢发生变化 ， 往往也伴随着脂 肪在肝脏中的积累。 4 抗脂肪肝 因子 研究发现胆碱、 蛋氨酸、 甜菜碱、 磷脂、 肉碱、 赖氨酸 和肌醇对鱼类的脂肪代谢都有较显著的影响。饲料中补 充这些物质有利于鱼类对脂质的吸收和利用， 促进生长， 提高饲料利用率 ， 降低肝脂含量， 是较理想的抗脂肪肝因 子。 4 1 胆碱、 蛋氨酸和甜菜碱 胆碱为大多数鱼所必需的维生索， 是卵磷脂 的主要 成分， 也可作为甲基供体参与体内的转甲基反应。胆碱 缺乏使磷脂酰胆碱( P C ) 合成量不足， 进而引起肝脏脂蛋 白合成减少， 影响脂肪向血液中转运 ， 导致肝脏中脂肪积 累和向血液运输 的脂肪减少。眼斑拟石首鱼摄食含 3 g k g 胆碱的饲料， 肝脏总脂含量显著降低， 肌肉的总脂含量 增加， 可见补充胆碱能促进肝脏内脂肪转运至肌肉组织， 使腹膜内脂肪远离肝脏 J 。饲料中胆碱缺乏或含量较低 时， 黄鳝肝脏脂 肪含量均较 高， 呈现典 型的脂 肪肝症 状 。对鱼类而言， 胆碱 的抗脂肪肝作用具有明显的种 间差异， 如斑点叉尾鲴 和杂交条纹鲈 摄食的饲料中 胆碱含量达到或超过其生理需求量时， 可以显著降低肝 脂含量； 罗非鱼 摄食缺乏胆碱的饲料 ， 测得其肝脂含量 最低 ； 而虹鳟” 。 和黄鲈 “ 的肝脂含量则不受饲料中胆碱 含量的影响 。 蛋氨酸是鱼类的必需氨基酸， 参加蛋 白质的合成， 可 作为甲基供体， 也是合成脂蛋 白所必需的。蛋氨酸供应 维普资讯 2 0 0 7年第2 7卷第 1期 水利 渔 业 ( 总第 1 4 9期) 5 不足， 不仅影响鱼体的生长， 而且也妨碍脂蛋白的合成， 影响脂肪代谢。蛋氨酸不仅参与直接的转甲基反应 ， 而 且给磷脂酰乙醇氨提供 3个活性基团。 胆碱和蛋氨酸之间在某些鱼体内可相互转化， 通过 不同的代谢途径合成卵磷脂， 而卵磷脂又是脂蛋 白的主 要组成成分。王道尊等指出 ， 当饲料中胆碱质量分数 达 0 3以上时， 草鱼肝脂含量 比对照组下降 1 9 3 一 2 2 1 ， 同摄食天然饵料( 浮萍) 时的肝脂含量接近； 而无 胆碱但添加质量分数 0 4 蛋氨酸的饲料组比对照组肝 脂含量降低 9 5 ， 说明草鱼具有利用蛋氨酸提供甲基改 善其胆碱营养状况的能力。但当饲料中胆碱含量较充足 时， 蛋氨酸的转化效果并不明显 。R u ms e y 发现 ， 虹鳟 饲料中添加蛋氨酸可部分替代饲料中的胆碱， 但效果 比 胆碱差。 甜菜碱可以改善细胞线粒体中脂肪酸的氧化过程， 明显提高肌肉和肝脏中长链酯酰 肉碱的含量及长链酯酰 肉碱和游离肉碱的比例 ， 促进脂肪分解， 减少肝脏和体脂 肪沉积， 促进蛋白质合成。杨小林认为甜菜碱对降低草 鱼肝脏脂肪含量有显著作用 。草鱼生长期投喂配合饲 料， 在无青饲料补充的情况下， 添加甜菜碱也能很好地预 防营养缺乏所导致的脂肪肝病。阎希柱的研究 表明， 尼罗罗非鱼摄食添加甜菜碱的饲料会导致鱼体肌肉中脂 肪含量显著降低。甜菜碱也是一种高效的甲基供体 ， 可 参与胆碱的中间代谢。R u m s e y发现 ， 甜菜碱在虹鳟饲 料中可替代胆碱需要量的 5 0 ； 在作为甲基供体方面， 1 甜菜碱相当于 1 6 5 k g 7 0 氯化胆碱的用量。因此， 利 用甜菜碱替代饲料中的部分胆碱， 具有广泛的应用前景。 C r a i g等 发现甜菜碱节约了尼罗罗非鱼对胆碱的需要 量， 甜菜碱代替胆碱提高了鱼的摄食量， 而饲料效率无显 著变化。 4 2 磷脂 磷脂对体内的细胞活化、 生存及器官功能的维持、 肌 肉关节的活化及脂肪代谢等都起到非常重要 的作用。磷 脂对脂肪起乳化作用， 有助于脂肪的消化和吸收； 可构建 细胞膜 ， 提高肝细胞的脂交换能力 ； 可组成脂蛋白， 促进 肝脏中脂肪的转运。 P o s t o n 发现 ， 虹鳟饲料中添加磷脂， 可促进其肝脏 中脂肪的动员和利用 ， 提高甘油三酯 的利用率。曹俊明 等对草鱼的研究 表明， 当饲料 中添加 5 的大豆磷脂 时， 5 2 d后草鱼肝脏、 胰脏脂肪含量大幅度降低。Me y e r 报道 ， 饲喂大豆磷脂饲料， 可增加载脂蛋白的脂肪运输 能力 ， 减 轻脂 肪 沉积 ， 从 而 防 治脂 肪肝 ， 保 护肝 脏。 S t e p h a n i e等对锦鲤仔鱼的组织学观察 发现， 饲料中缺 乏磷脂会使仔鱼肠细胞中脂肪小滴 的积聚增加， 粘膜上 皮厚度增加， 总肝及肝细胞体积均变小。所以， 磷脂在脂 类的吸收和转运过程中是必需的。大豆磷脂有促进草鱼 体内 n 一3 HU F A生物合成的作用。曹俊明等 发现， 虽 然对照组饲料中 n一3 H U F A的含量比添加大豆磷脂 的3 种饲料高， 但在相应 3组试验草鱼肝胰 腺脂 质中 n一 3 H U F A的含量却分别升高 5、 2 6和 3 5 。 4 3肉碱和赖氨酸 L一肉碱是长链脂肪酸转运到线粒体进行 B一氧化的 唯一载体 ， 它通过调解辅酶 A 乙酰辅酶 A的比例影响机 体中糖类和脂肪的分解代谢 以及三羧酸循环。其重要的 功能之一就是促进脂肪酸的 B 一 氧化， 降低血清胆固醇及 T A G含量 ， 提高机体耐受力。大量研究表明， 作为水产饲 料添加剂的 L一肉碱具有促生长、 抗脂肪肝 、 加速脂肪氧 化分解和减少脂肪沉积等作用。J i 等 叫报道了大西洋鲑 摄食含 3 7 k g 肉碱的饲料 ， 肝脏中脂肪酸氧化加快， 肌 肉和内脏脂肪含量均显著降低 。S a n t u l l i 等 在海鲈、 R u m s e y _ 】 。 在斑点叉尾鲴中发现， 饲料 中添加肉碱可促进 生长， 降低肝脏中脂肪的含量， 提高饲料转化率 ， 改变 由 于投喂高脂饲料而造成的肝脂沉积， 防止脂肪肝的发生。 C h a t z i f o t i s 等 发现， 饲料中添加肉碱可提高红拟石首鱼 肝脏中长链脂肪酸氧化的速度， 降低肝脏中脂肪的含量。 然而， G l o r d 等 在脂肪质量分数2 0 的饲料中添加 3 g k g 的 L 一肉碱后， 饲喂杂交条纹鲈 2周， 可降低其肝脂 含量但效果并不十分显著。T w i b e l l 等 以肉碱含量为 4 1 0 、 2 1 2 0和3 6 9 7 mg k g的饲料饲喂杂交条纹鲈， 其肝 脂含量没有显著的变化。真鲷摄食肉碱含量从 7 5 m g k g 增至 2 0 8 8 mg k g的饲料后， 其肌肉和肝脏的脂肪含量反 而增加 。因此， 肉碱对鱼类脂肪含量的调节作用具有 种间特异性， 不能一概而论， 其作用机制尚待进一步研 究 。 D u n n 认为， 肉碱在鱼体肝脏中可由赖氨酸和蛋氨 酸合成 ； 肉碱的碳和氮原子来 自 赖氨酸， 而 N一 甲基来 自 蛋氨酸。R e b o u c h e _ 2 认为， 赖氨酸不能合成肉碱， 只有肽 结合的赖氨酸才能合成肉碱。B u r t l e等 研究了在赖氨 酸质量分数 1 1、 1 4和 1 7 的饲料中添加 O 1 的肉碱对斑点叉尾窒 回的影响， 发现肉碱虽然未对其生长 率有显著影响， 但肉碱和赖氨酸共同作用降低 了内脏和 鱼体的含脂率。 4 4 肌醇 肌醇系维生索 B族物质， 具有生物素、 维生素 B的类 似作用。肌醇主要有抗脂肪肝和促进细胞生长作用。肌 醇参与某些脂类的代谢， 促进肝脏和其它组织中脂肪的 新陈代谢 ， 防止脂肪在肝脏中沉积 ， 但 目前关于肌醇对养 殖鱼类脂肪肝病影响的报道较少。Y Y o n e 发现， 肌醇 吸收后存在于真鲷的肝脏和血清中， 与胆碱脂酶的活性 有关 ， 有助于体内淀粉消化和鱼体增重。 5 展望 目前， 大部分报道只是探讨了 1 种或2种因子对鱼体 肝脏脂质积累的影响， 关于这些物质的相互影响和相互 替代关系需要系统研究。饲料中各种营养物质的组配对 鱼类肝脏脂肪积累和营养性脂肪肝的诱发机制尚有待深 入探讨。对鱼类肝脏脂肪的来源和去路及脂肪细胞的形 成展开进一步研究 ， 探寻鱼类肝脏脂肪的生成、 利用和转 化规律； 深入研究抗脂肪肝物质的作用机制， 寻找高效抗 脂肪肝物质， 开发新的高效抗脂肪肝因子， 以便通过营养 调控的方式预防鱼类营养性脂肪肝的发生 ， 为集约化水 产养殖的健康发展提供科技支撑。 维普资讯 6- ( 总第 1 4 9期) 水 利 渔 业 2 0 0 7年第2 7卷第 1 期 参考文献： 1 M o s c o n i B a c N H e p a t i c e d i s t u r b a n c e s i n d u c e d b y a n a r t i f i c i al f e e d i n t h e s e a b a s s( D i c e n t r a c h u s l a b a x ) d u ri n g t h e fi r s t y e a r o f l i f e J A q u c u h u r e ， 1 9 8 7 ， 6 7 ： 9 3 9 9 2 L i n D ， M a o Y Q ， C a i F S N u t ri t i o n a l l i p i d l i v e r d i s - e a s e o f g r a s s c a r p C t e n o p h a r y n g o d o n i d e l l u s C e t V J C h i n J O c e a n al L i m n al， 1 9 9 0 ， 8 ： 3 6 3 3 7 4 3 M o s c o n i B a c N R e v e rs i b i l i t y o f a r t i fi c i al f e e d i n d u c e d h e p a t o c y t e d i s t u r b a n c e s i n c u l t u r e d j u v e n i l e s e a b a s s ( D ic e n t r a c h u s l a b a x ) ：a n u l t r a s t r u c t u r al s t u d y J A q u c u l t u r e，1 9 9 0，8 8： 3 6 33 7 0 4 D e p l a n o M，C o n n e s R ， D i a z J P ， e t a 1 I n t e s t i n al s t e a t o s i s i n t h e f a r m r e a r d s e a b a s s Di c e n t r a r c h u s l a b r a x J D i s A q u a c O r g ， 1 9 8 9 ， 6 ： 1 2 1 1 3 0 5 C r m g S R， N e i l l W H ， G a t l i n D M G r o w t h a n d b o d y c o mp o s i t i o n o f j u v e n i l e r e d d r u m ( S c i a e n o p s o c e l l a t u s )f e d d i e t s c o n t a i n i n g l e c i t h i n a n d s u p p l e m e n t al c h o l i n e J A q u a c u l t u r e ，1 9 9 7 ， 1 5 1 ( 1 4 ) ： 2 5 9 2 6 7 6 陈芳， 杨代勤， 方长琰 ， 等 饲料添加胆碱对黄鳝生 长及肌肉和肝脏脂肪含量的影响 J 湖北农学院 学报， 2 0 0 2 ， 2 2 ( 4 ) ： 3 2 7 3 2 9 7 Wi l s o n R P P o e W E C h o l i n e n u t ri t i o n o f fi n g e r l i n g c h a n n d c a t fi s h J A q u a c u l t u re， 1 9 8 8 ， 6 8 ： 6 5 7 1 8 G ri ff i n M E ， Wi l s o n K A ， Wh i t e M R ， e t a 1 D i e t a r y c h o l i n e r e q u i r e m e n t o f j u v e n i l e h y b ri d s t ri p e d b ass J N u t r ， 1 9 9 4 ， 1 2 4 ： 1 6 8 5 1 6 8 9 9 S h i a u S Y， L o P S D i e t a r y c h o l i n e r e q u i r e m e n t s j u _u v e n i l e h y b ri d t i l a p i a 。Or e o c h r o mi s n i l o t i c u s O a u F e l J N u t r ， 2 0 0 0 ， 1 3 0 ： 1 0 0 1 0 3 1 0 Ru ms e y G L C h o l i n e b e t a i n e r e q u i r e me n t s o f r a i n b o w t r o u t( O n c o r h y n c h u s m y k is s) J A q u a c u l t u r e ， 1 9 9 1 ，9 5：1 0 71 1 6 1 1 R o n al d G ， T w i b e l l ， P a u l B B D i e t a r y c h o l i n e r e q u ir e m e n t o f j u v e n i h y e l l o w p e r c h( P e r c a fla ws c e ll s ) J A q u a c u l t u re， 2 0 0 0 ， 1 3 0 ： 9 5 9 9 1 2 王道尊， 赵亮， 谭玉钧 草鱼鱼种对胆碱需要量 的研究 J 水产学报 ， 1 9 9 5 ， 1 9 ( 2 ) ： 1 3 3 1 3 9 1 3 杨小林， 侯孟君 降低草鱼肝脏脂肪含量的初步研 究 J 饲料工业， 1 9 9 2 ， 1 3 ( 8 ) ： 3 3 3 9 1 4 阎希柱， 邱岭泉 饲料中添加甜菜碱对尼罗罗非鱼 生长、 肌肉组成和消化率的影 响 J 水产学报， 1 9 9 8 ， 2 2 ( 2 ) ： 1 8 61 8 9 1 5 C r a i g S ， K as p e r M R Wh i t e P B B ro w n B e t m n e c a n rep l a c e c h o l i n e i n d i e t s f o r j u v e n i l e N i l e T i l a p i a ， O r e o c h r o m u n i l o t i c u s J A q u a c u l t u re， 2 0 0 2 ， 2 0 5 ： 1 1 91 2 6 1 6 P os t o n H A R e s p o n s e o f r a i n b o w t r o u t t o s o y l e c t i o n，c h o l i n e，and a u t o c l a v e d i s d a t e d s o y p rot e i n 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 J P r o g F i s h C u l t ， 1 9 9 1 ， 5 3 ： 8 5 9 o 曹俊明， 林鼎，劳彩玲， 等 饲料中添加大豆磷脂 对草鱼肝胰脏脂质脂肪酸组成的影响 J 水产学 报， 1 9 9 7 ， 2 1 ( 1 ) ： 3 2 3 8 Me y e r s S P I mp o r t a n c e o f l i p i d，l e c i t h i n i n a q u a t i c d i e t s e x a m i n e d J F e e d s t u ff s ， 1 9 8 5 ， 2 3 ： 2 0 2 1 S t e p h a n i e F，i n g e G，An n e Ma r i e E， e t a 1 Hi s t o - l o g i c al c h an g e s i n d u c e d b y d i e t a r y p h o s p h o l i p i d s i n i n t e s t i n e and l i v e r o f c o m m o n c a r p ( C y p r i n u c a r p i o ) l a r v a e J A q u a c u l t u r e ， 1 9 9 8 ， 1 6 1 ： 2 1 3 2 2 3 J i H，B r a d l e y T M，T mmb l a y G CA tl a n t i c s almo n (S a l m o s a l a r)fed Lc a r n i t i n e e x h i b i t al t e r e d i n - t e r me d i a r y me t a b o l i s m a n d red u c e d t i s s u e l i p i d ，b u t n o c h a n g e i n g r o wth r a t e J J N u t r ， 1 9 9 6 ， 1 2 6 ： 1 9 3 71 9 5 0 S an t u l l i A，Mo d i c a A， Cu r a t o l o A， e t a 1 C a r n i t i n e a d mi n i s t r a t i o n t o s c a b ass ，D e c e n t r a r c h u s l a b r a x( L) d u ri n g f e e d i n g o n a f a t d i e t ：mo d i fi c a t i o n o f p l asma l i p i d l e v e l s a n d l i p o p r o t e i n p a t t e r n J A quc u h u re， 1 9 8 8， 6 8： 3 4 53 51 C h a i fot i s S，T a k e u c h i T， S e i k a i TT h e e ff e c t o f c a r n t i n e s u p p l e me n t a t i o n o n g r o w t h o f red s e a b r e am ( P a g r u s m a j o r )fi n g e r l i n g s a t t w o l e v e l s o f d i e t a r y l y s i n e J A q u a c u l t u r e ， 1 9 9 6 ， 1 4 7 ： 2 3 5 248 G a y l o r d T G G a t l i n D M D i e t a r y l i p i d l e v e l b u t n o t Lc a r n i t i n e a f f e c t s g r o wth p e r f o r man c e o f h y b ri d s t ri p e d b a s s ( M o r o ? lc h r y s o p s x M s a x a t i l is) J Aq u a c u l t u re ，2 0 0 0，1 9 0：2 3 724 6 T w i b e l l R G，B row n P B E ff e c t s o f d i e t a r y c a r n i t i n e o n g r o wt h r a t e s a n d b o d y c o mpo s i t i o n o f h y b ri d s t ri p e d b a s s( Mo r o n e s a x a t i l i s m aleM c h r y o