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第九章 微生物的生态,本章内容,第一节 自然界中的微生物 第二节 微生物生态学的研究方法 第三节 微生物活性的测定方法 第四节 微生物在自然界物质循环中的作用 第五节 微生物之间的关系 第六节 微生物与环境治理 第七节 瘤胃微生物生态系统 第八节 产甲烷作用和互养共栖,第五节 微生物之间的关系,有利关系:一种生物的生长和代谢对另一种生物的生长产生有利的影响,或相互有利;即“利人利已”(共生,互生),有害关系:一种生物的生长对另一种生物的生长产生有害的影响,或相互有害;即“损人利己”(拮抗,寄生,捕食),中性关系:二种生物生活在一起时,彼此对对方的生长代谢无明显的有利或有害影响;即“不利人不利己”(种间共生),微生物间及微生物与其它生物间的关系(5种): 1. 互生:可分可合,合比分好; 2. 共生:难分难解,合二为一; 3. 寄生:以小吃大,内部攻击; 4. 拮抗:产生毒物,伤害对方; 5. 捕食:以大吃小,仗势欺人.,一、 互生,二种可独立生活的生物,当它们生活在一起时,通过各自的代谢活动而有利于对方,或偏利于一方的一种生活方式。,“可分可合,合比分好”,1. 微生物间的互生关系,纤维素分解细菌,固氮菌,(1) 土壤中的纤维素分解菌分解纤维素形成有机酸是固氮菌生长的能源和碳源物质; (2) 固氮菌固氮作用固定的氮素除满足自身需要外,还可分泌到土壤中作为纤维素分解菌的氮源,同时解除了有机酸对纤维素分解菌的抑制作用。,土壤中氨化细菌把有机氮化合物转化为NH4+,后者是亚硝化细菌生长的能源物质,而亚硝化细菌转化形成的亚硝酸是硝化细菌生长的能源物质,氨化细菌,亚硝化细菌,硝化细菌,利用微生物间互生关系的原理,进行混合培养或混合发酵,成功例子是“二步发酵法生产维生素C”:,反应采用氧化葡糖酸杆菌(Gluconobacter oxydans)和条纹假单胞菌(Pserdomonas striata)进行混菌发酵,能将L-山梨糖转化成2-酮基-L-古龙酸。而如果单用前一种菌,不仅生长差且产酸能力微弱;单用后一种菌时,根本不产酸。,二、 共生,二种生物共居在一起,相互分工协作、相依为命,甚至 形成在生理上表现出一定的分工,在组织和形态上产生 了新的结构的特殊的共生体。,互惠共生:二者均得利,偏利共生:一方得利,但另一方并不受害,地衣:藻类(绿藻或蓝细菌)和真菌(子囊菌)的共生体,真菌无规则地缠绕藻类细胞,形成一个牢固的联合体。 (真菌为藻类提供一个稳定的生长基质,免受风雨侵蚀;并促进水的吸收,以防止藻类干枯;提供藻类生长所需的无机盐,这些无机盐来自产生地衣酸对岩石的分解) 地衣繁殖时,在表面上生出球状粉芽,粉芽中含有少量的藻类细胞 和真菌菌丝,粉芽脱离母体散布到适宜的环境中,发育成新的地衣,结构上的共生:,生理上的共生:,真菌:代谢中产生的有机酸分解岩石,从基质中吸收水分和无机养料; 藻类(绿藻或蓝细菌):通过光合作用合成有机物;,使地衣能在十分贫瘠的环境中生存。,微生物和植物间的共生,根瘤菌与豆科植物间的共生,-形成根瘤共生体,微生物与动物的共生关系,2) 与反刍动物的共生关系,1) 与昆虫的共生关系,外共生:例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生,内共生:昆虫与其细胞内的共生性细菌,三、 寄生,一种小型生物生活在另一种相对较大型生物的体内或体表,从中取得营养和进行生长繁殖,同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。,寄生物(parasite),寄主或宿主(host),微生物间的寄生,噬菌体细菌,蛭弧菌细菌,真菌真菌,真菌、细菌原生动物,四、 拮抗,某种生物产生的代谢产物可抑制它种生物的生长发育 甚至将后者杀死。,微生物间的“化学战术”,抗生菌产生能抑制其它生物生长发育的抗生素;,微生物间的生长抑制,因某种微生物的生长而引起的其它条件的改变, 从而抑制它种生物的生长,五、 捕食,某一种群被另一种群完全吞食,捕食者种群从被食 者种群得到营养,而对被食者种群产生不利影响。,原生动物吞食细菌和藻类;,粘菌吞食细菌和其它微生物;,真菌捕食线虫和其它原生动物.,捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结构, 特化菌丝构成巧妙的网,可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物, 捕获物死后,菌丝伸入体内吸收营养。,第六节 微生物与环境保护,物理法 化学法 生物法(效率高,费用低,简单方便) 污水处理的阶段: 一级处理(物理法:用筛子除去大块物体) 二级处理(生物法:处理的水可以排放到自然水域中) 三级处理(物理化学过程:沉淀、过滤、加氯消毒),一、污水的微生物处理方法,1. 污水处理的微生物学原理: 利用微生物的催化作用和代谢活性,好氧或厌氧分解和转化污水中的污染物。 一系列微生物间的协同作用(混合培养)。,废气(CO2,NH3,H2S,CH4,H2,CO) 微生物区系 分层 高BOD5污水 清水(含SO42-,NO3-,PO43-等) (充分供氧) 废渣(活性污泥,生物膜等) 厌氧处理 沼气 废渣(有机肥料),名词概念:,BOD5(biological oxygen demand) ,“五日生化需氧量”:,一般指在特定时间(5天)和温度(20 )下,微生物氧化1L污水中所含的有机物所消耗的水中溶解氧毫克数。 我国规定:一级水10mg/L,鱼类无法生存。,COD(chemical oxygen demand) , “化学需氧量”:,水中有机物含量简便的间接指标。 指使用强氧化剂使1L污水中所含的有机物迅速进行化学氧化时所消耗的氧量(常用氧化剂:KMnO4或使用K2Cr2O7测得数值称为CODcr )。,( 能在短时间内测得,便于现场指导),DO (dissolbed oxygen) 溶解氧量,指溶于水体中的分子态氧的浓度,是评价水质优劣的重要指标。天然水的DO值一般为510mg/L,我国规定地面水质的合格标准4mg/L。 TOD (total oxygen demand) 总需氧量,指污水中能氧化的物质在高温下燃烧变成稳定的氧化物时所需的氧量。 共代谢(co-metabolism) 指一些人工合成的化学物质不能直接被微生物降解,必须添加一些有机物作为初级能源后才能被降解的现象。 顽拗物:一些很难被微生物降解的化合物,即使采用共代谢的方式也很难被降解。,2. 污水处理的主要装置,从能量角度分类: 节能型 氧化塘法 洒水滤床法 好氧处理 推流式曝气法 活性污泥法 完全混合曝气法 耗能型 生物转盘法 生物膜法 塔式滤池法 厌氧处理 产能型: 厌氧消化法(即沼气发酵),(1)活性污泥法(又称“曝气法”),利用含有好氧微生物的活性污泥,在通气条件下,使污水得到净化的生物学方法。,活性污泥( activated sludge): 指由菌胶团形成细菌、原生动物和其它微生物群聚集在一起形成的凝絮团,在污水处理中具有很强的吸附、分解有机物和毒物的能力。 (活性污泥中细菌占9095%,常见的有生枝动胶菌、假单胞菌属、无色杆菌属、黄杆菌属、节杆菌属等),这种方法对生活污水的BOD5去除率可达95%,净化过程包括两种作用: 生化作用,污水中的有机物被微生物分解; 物理吸附、化学分解等作用;,(2)生物膜法,生物膜与活性污泥中的微生物基本相同。 菌胶团是活性污泥和生物膜的主体。,生物转盘由一组串联在同一横轴上的圆盘组成。每片圆盘的下半部侵在污水槽中,上半部暴露在空气中,整个转盘由电动机缓慢驱动。随着转盘的不停转动,污水中的有机物被生物膜上的微生物吸附、氧化和分解。,第七节 瘤胃微生物生态系统,一、瘤胃中的微生物发酵 草食动物进食后,由纤维素分解菌和原生动物将纤维素分解为纤维二糖,最终降解为葡萄糖,葡萄糖经过微生物发酵产生乙酸、丙酸、丁酸、CO2和CH4,小分子的有机酸通过瘤胃壁进入血液,进一步氧化,为动物的生命活动提供能量来源,瘤胃中的这些反应大约需要912小时完成。瘤胃微生物不仅为反刍动物提供能量来源,而且提供氨基酸和维生素,这些都是动物必须的营养物质。,二、瘤胃细菌,三、瘤胃原生动物和真菌的作用 瘤胃中特有的原生动物群落(约106/ml)主要由专性厌氧的纤毛虫组成,虽然它们不是瘤胃发酵所必须的生物种群,但它们捕食瘤胃细菌,起着控制瘤胃细菌密度的重要作用。另外原生动物还参与纤维素和淀粉的分解以及葡萄糖的发酵,产生同细菌发酵一样的有机酸。 瘤胃真菌是严格厌氧的真菌类群,其作用主要是:参与控制瘤胃细菌的密度、参与发酵纤维素的过程和降解其它植物多糖如木质素、半纤维素和果胶。,四、瘤胃生态系统的动力学 瘤胃生态系统的一个主要特征是其恒定性。 不同反刍动物含有同样主要的瘤胃细菌种群,但随着饮食的略有不同,每个种群的比例也略有变化; 产生的挥发性脂肪酸的性质和比例以及瘤胃CO2和CH4的水平在不同种的反刍动物中是相对恒定的。 瘤胃中微生物的组成改变可引起动物生病甚至死亡,如牛的饮食突然从纤维饲料改为谷物,则其瘤胃中牛链球菌大量生长,从正常的107细胞/ml,快速增长到1010细胞/ml以上,牛链球菌进行乳酸发酵产生大量的乳酸,酸化瘤胃(即酸中毒)杀死正常的瘤胃菌群。严重的酸中毒可以引起动物的死亡。为了避免酸中毒,动物需要一段时间逐渐地从饲料转变成谷物,在饮食中缓慢地添加淀粉,选择产生挥发性脂肪酸的淀粉降解者来替代牛链球菌。,一、甲烷生成的环境 甲烷的产生菌是专性厌氧产甲烷细菌. 自然界有三个基本环境产生甲烷: 第一是水体的沉积物、沼泽、冻土、水稻田、厌氧污水处理消化池等常见水体环境。 第二是动物肠胃系统,尤其是反刍动物。 第三是高温的地热温泉。,第八节 产甲烷作用和互养共栖,二、产甲烷作用和微生物的互养共栖 产甲烷过程大致可以分为三个阶段: 第一阶段主要由拟杆菌属、月形单胞菌属、丁酸梭菌属、丁酸弧菌和一些腐败菌利用胞外酶将碳水化合物、蛋白、脂肪等多聚物水解成氨基酸、单糖和脂肪酸,并发酵这些中间产物成各种低级脂肪酸和醇类。 第二阶段是由产醋酸的细菌把低级脂肪酸如丙酸盐、丁酸盐、琥珀酸盐和乙醇转化为醋酸、CO2和H2。 第三阶段由产甲烷细菌利用H2还原CO2生成甲烷,另外一些产甲烷细菌还可以把乙酸转化为甲烷。,甲烷发酵中, 将有机物转化为甲烷的主要细菌是将低级脂肪酸转化为乙酸、CO2和H2的次级发酵者产醋酸细菌,尤其是产生氢的脂肪酸氧化细菌,这类细菌以小分子的脂肪酸或乙醇为能源,但在这些底物存在的纯培养中,生长很差或不能生长,只有它们与耗氢的生物(如产甲烷菌或硫酸盐还原菌)联合时,才能旺盛生长,即它们依赖于与其它细菌的互养共栖关系而生长,所以这种生物也称为互养共栖菌,这种依存关系的本质是H2的种间转移。,沼气又称生物气,是一种混合可燃的气体,主要成分为甲烷,另有少量的H2、N2和CO2。 沼气发酵的化学本质是产甲烷细菌在厌氧条件下,利用H2还原CO2等碳源营养物质以产生细胞物质、能量和代谢废物CH4的过程。 沼气发酵的三大功能: 饲料、能源、肥料,三、沼气发酵与环境保护,沼气发酵意义: 燃烧 放热:利用率10% 秸杆等 一步利用:秸杆 草木灰:低效肥(土壤退化) 生物量 (植物残体) 梯级利用:秸杆 饲料 禽畜粪便 沼气发酵 有机肥料 CH4 (改良土壤) (能量90%),四、微生物生态系统与产品质量,实例:茅台传统酱香型白酒微生态及微生物研究,茅台酒至高的品质乃至茅台镇生产的优质酱香白酒,其品质来源于该地域的微生物资源,其核心竞争力也是该地域的微生物资源。离开了茅台生产不出茅台酒来源华夏酒报,其核心内涵也就是离开了茅台的微生物种群资源,生产不出茅台酒。因此,离开了茅台镇的微生态微生物资源,自然生产不出茅台镇优质的酱香白酒。,茅台微生态环境中的微生物:经过几十年的研究,已分离、鉴定、保藏了329种微生物,其中,来源华夏酒报细菌有134种、酵母有59种、霉菌98种、放线菌38种。,1 茅台制酒发酵过程中的微生物,据范光先等人报道,从制酒堆积发酵及发酵过程酒醅中分离得到微生物85种,其中细菌41种、酵母28种、霉菌16种。其主要是枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、环壮芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、迟缓芽孢杆菌、粟褐芽孢杆菌、坚强芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、来源中国酒业新闻网芽孢杆菌、酿酒酵母、克鲁斯假丝酵母、汉逊酵母、异常汉逊酵母、丝孢酵母、假丝酵母、白地霉、毛霉、根霉、梨头霉、构巢曲霉、烟曲霉、丛梗孢霉、亮白曲霉、拟青霉、黄曲霉、红曲霉、紫红曲霉、红色红曲霉、Monascus pilosus、Thermomyces lanuginosus等。,茅台酒厂技术中心从制曲发酵过程分离得到97种微生物。其中,细菌40种、酵母18种、霉菌35种、放线菌有4种。其细菌主要是枯草芽孢杆菌、嗜热脂肪芽孢杆菌等,酵母主要是酒精酵母、假丝酵母、丝孢酵母、汉逊酵母、异常汉逊酵母、毕赤酵母等,霉菌主要为温特曲霉、紫红曲霉、红色红曲霉、Monascus pilosus、Byssochlamys nivea、Byssochlfrom:amys fulva、ilmaniella sp.、Eurotium herbariorum、Rizomucor pusillus、Moniliella acetoabuten、Chrysosporium farinicola、Chrysosporium fastidium等。其主要作用是产生淀粉酶、糖化酶、液化酶、蛋白酶、纤维素酶、酯化酶等水解酶类,并形成氨基酸、香草酸、阿魏酸、丁香酸等香味物质。,2 茅台制曲发酵过程中的微生物,茅台酒厂技术中心分别对厂区生产环境、人居生态环境、自然生态环境的土壤、空气中的微生物进行了分离、鉴别和保藏。分离到微生物147种,其中,细菌53种、酵母11种、霉菌49种、放线菌34种。茅台地域环境中分离到的微生物出现频度较高的是肠杆菌、球菌、链球菌、黄杆菌、葡萄球菌、金黄色葡萄球菌、青霉、绿霉、黄曲霉、毛霉、梨头霉、根霉

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