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第二章 生命的基本单位细胞 (The Basic Unit of life-cell) 第四节 细胞的功能 (Functions of Cell),细胞的物质运输功能 细胞的能量转换功能 细胞的信息传递功能 细胞的识别功能 细胞的支持与运动功能 细胞的消化与防御功能,1、细胞的物质运输功能 1.1细胞膜的物质运输 细胞必须与周围环境发生信息、物质 与能量的交换,才能完成特定的生理功 能。 细胞膜对物质的运输最显著的特点 是具有选择性。,根据被运输物质的大小分为: 穿膜运输 transmembrane transport 离子与小分子的运输 膜泡运输 transport by vesicle formation 大分子和颗粒物质的运输,膜内外物 质的运输,小分子 运输,大分子 运输,被动运输,主动运输,胞吐作用,胞吞作用,穿膜运输,膜泡运输,1.1.1穿膜运输 transmembrane transport 是小分子物质和离子穿过细胞膜的运输方式。 根据是否消耗细胞代谢能,穿膜运输分为,被动运输,主动运输,不需要消耗细胞代谢的能量,而将物质从浓度高的一侧经细胞膜转运至浓度低的一侧顺浓度梯度的穿膜扩散。,1.1.1.1被动运输,特点:顺电化学梯度运输 不消耗细胞的代谢能 根据是否需要运输蛋白的协助分为: 简单扩散(自由扩散)和协助扩散,简单扩散(Simple diffusion) 自由扩散(Free diffusion) 不需要消耗能量和不依靠专一膜蛋白 分子(载体)而使物质顺浓度梯度(浓 度较高的一侧穿膜到浓度较低的一侧) 从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。,高浓度,低浓度,脂质双分子层,电化学梯度,简单扩散的特点: 顺浓度梯度 不消耗代谢能 不依靠膜转运蛋白,一些气体和脂溶性物质(非极性物质): 氧、二氧化碳、乙醚、氯仿、 甾类激素 不带电荷的极性小分子物质: 水.尿素.甘油等,但速度较慢。,能直接穿过脂双层的物质:,决定扩散速度的因素 浓度梯度 通过物质的分子大小 通过物质在脂质中的相对溶解度,协助扩散 facilitated diffusion 一些物质需要借助于膜转运蛋白 的帮助,才能由高浓度一侧向低浓 度一侧扩散。 特点:顺化学梯度运输 不消耗代谢能 须借助膜上的运输蛋白 的帮助,膜转运蛋白 (跨膜蛋白),通道蛋白:形成贯 穿脂双层之间的 通道。,载体蛋白:与特定溶 质 结合改变构象使 溶质穿越细胞膜。,载体蛋白(carrier protein) 与特定分子结合,发生构想变化来转运物质,载体与转运物分离后又恢复原有的构象。载体蛋白有专一性(一种载体蛋白可特异性的连接和传送一种特定的分子跨膜)。,一些亲水性物质和无机离子等 通过载体蛋白运输,载体蛋白,高浓度,低浓度,电化学梯度,通道蛋白(channel protein) 是细胞膜中一类贯穿整层的镶嵌蛋白,能在膜上形成开放的亲水通道,允许一定大小和携带电荷的溶质顺浓度梯度直接通过。,高浓度,低浓度,电化学梯度,通道蛋白,大多数通道蛋白都与离子的转运 有关,把这些通道蛋白又称离子通 道。离子通道是一类不持续开放 的,特定的刺激才可引起这类通道 短时间开放。 膜电位变化引起开放-电位门通道 特定配体结合引起开放-配体门通道,通道蛋白,高浓度,低浓度,电化学梯度,配体门通道,电位门通道,离子通道蛋白介导的离子转运有以下主要特征: 转运速度快 高度选择性 被动转运,1.1.1.2主动运输 active transport 借助于镶嵌在细胞膜上专一性很 强的载体蛋白,通过消耗代谢能 量,将物质从低浓度处向高浓度处 的运输方式。,特点: 逆电化学梯度运输 依赖于膜运输蛋白(载体) 需要代谢能,并对代谢毒性敏感 具有选择性和特异性,主动运输有两种: (1)离子泵 离子泵是膜上一种能将离子逆电化学梯度转运的载体蛋白,实质是ATP酶。 具有载体和酶的两重作用 种类:钠钾泵、钙泵、质子泵,以钠钾泵为例说明离子泵的作用 机制: Na+-K+ATP泵的实质为Na+-K+ATP酶 具有载体和酶的双重作用。,大亚基:为贯穿膜全层的跨膜蛋白, 是该酶的催化部位,具ATP酶活 性。在细胞质侧有Na+和ATP地结 合部位,外侧有K+和鸟苷的结合 部位 小亚基:为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白,其作用机制不详。,Pi,钠结合部位,钾结合部位,Na+,Na+,Na+,Na+,K+,K,+,泵,Mg+,Pi,Pi,K+,K+,K+,Pi,钠结合部位,钾结合部位,Na+,Na+,Na+,Na+,K+,Mg+,Pi,Pi,K+,K+,K+,(2)协同运输(cotransport) 载体蛋白介导的物质运输中,许 多主动运输不是直接由ATP提供能 量,而是由储存在膜上离子梯度中 的能量来驱动。即物质逆浓度梯度 运输需同时伴有离子的顺浓度梯度 运输,是一类靠间接提供代谢能完 成的主动运输方式。,根据物质运输方向协同运输分为: 共运输:两种物质运输方向相同 对向运输:两种物质运输方向相反,小分子物质的运输方式-穿膜运输transmembrane transport,被动运输,简单扩散,协助扩散,载体蛋白,通道蛋白,主动运输,离子泵,协同运输,共运输 协同运输,1.1.2膜泡运输 通过膜包裹被转运物,形成膜囊 泡的方式进行物质转运,称为膜泡 运输。 是大分子和颗粒物质的运输方 式,需要消耗代谢能。,胞饮作用,吞噬作用,受体介导的胞吞作用,膜泡运输,胞吞作用,胞吐作用,膜泡运输的方式,吞噬体,吞饮体,1.1.2.1胞吞作用(endocytosis) 又称入胞作用,是细胞表面发生内陷,有细胞膜把环境中的大分子或颗粒物质包围成小泡,脱离细胞膜,进入细胞内的转运过程。 有三种方式 吞噬作用 胞饮作用 受体介导的内吞作用,吞噬作用(phagocytosis) 是指细胞内吞较大的颗粒物质或 大分子复合物的过程。 特点: 吞噬作用形成的囊泡较大,称为吞 噬体。 吞噬作用是一个触发过程 吞噬作用是原生动物获取营养物质的重要方式,哺乳动物的大多数细胞没有吞噬作用,只有少数特化细胞具有这一功能,如巨噬细胞。它们广泛分布在组织和血液中,共同防御微生物的侵入,清除衰老、死亡的细胞。,胞饮作用(pinocytosis) 是指细胞内吞大分子溶液分子或极微小颗粒物质的过程。 胞饮作用形成的囊泡较小,称为胞饮小体或胞饮小泡。,受体介导的内吞作用 receptor mediated endoxytosis,通过特异性受体配体结合而引发的吞饮作用,是一种特异、高效的摄取细胞外的分子的方式。 运输的物质:胰岛素、去唾液酸、血 浆蛋白、生长因子、某些病毒和低 密度脂蛋白(LDL) 特点:吸收速度快,具有选择性浓缩 作用。,细胞质,LDL颗粒,LDL受体,有被小窝,有被小泡,无被小泡,胞内体,受体与大分子颗粒分开,胞内体部分,胞内体部分,初级溶酶体,受体再循环,细胞质,1.1.2.1胞吐作用(exocytosis) 又称出胞作用,是细胞将分泌产生的激素、酶类及胞外源性的颗粒物质或未消化的残渣排出细胞的过程。是一种与胞吞作用方向相反的外排过程。,胞吐作用,1.2细胞内物质的运输 问题: 为什么蛋白质必须进行定向运输与分选? 蛋白质定向运输的方式和基本途径 蛋白质怎样实现定向运输?,1.1.1蛋白质的合成 蛋白质是在核糖体上合成的,并且都起始于细胞质中的核糖体上,有些蛋白质在合成开始不久,便转移到内质网上合成,合成的蛋白质多肽链也进一步转移到内质网腔。,1975年,G.Blobel和D.Sabatini提出了信号假说,认为蛋白质上的信号肽,指导蛋白质转移到内质网上合成,并指导蛋白质进入内质网腔中。 G.Blobel因此项发现获1999年诺贝 尔生理医学奖。,附着在内质网上的核糖体合成的蛋白质主要有: 分泌蛋白:抗体、激素 膜整合蛋白 内膜系统各细胞器内的可溶性蛋白质。如溶酶体的酶 需加工修饰的蛋白质。如糖蛋白,游离核糖体上合成的蛋白质主要有 细胞质基质中的驻留蛋白 质膜外周蛋白 核输入蛋白(亲核蛋白) 转运到线粒体、过氧化物酶体的蛋白质,1.2.2蛋白质分选与运输的途径 孔门运输(gated transport) 跨膜运输 (transmembrane transport) 囊泡运输(vesicular transport) 各类运输泡之所以能被准确的运到靶细胞器,主要取决于膜的表面识别特性。,跨膜运输(transmembrane transport),孔门运输(gated transport),囊泡运输(vesicular transport),1.2.3蛋白质的分选的实现 某些蛋白质的一级结构中含有一些 特定的氨基酸序列,这些氨基酸序列 即为蛋白质的分选信号(sorting signal),细胞器上具有特定的信号识别装 置分选受体(sorting receptor), 这些受体能特异识别并结合蛋白质上 的分选信号,由此决定含有特定分选 信号的蛋白质的去向和最终定位。,1.2.4蛋白质的分选信号 (sorting signal) 信号肽(signal peptide) 是一段连续的氨基酸序列,长约15-60个氨基酸残基,一旦完成分选过程,常被一种信号肽酶切除。 信号肽常指导蛋白质从胞液到内质网、过氧化物酶体、线粒体和细胞核。,信号斑(signal spot) 是几段不连续的氨基酸序列,构成信号斑的氨基酸残基在蛋白质的一级结构中彼此相距较远,在蛋白质的空间结构中,这些氨基酸残基排列成特异的三维结构,构成信号斑。完成分选过程后,一般保留在蛋白质中。 信号斑常指导蛋白质从高尔基复合体到溶酶体,也用于其它没有很好特征化的分选步骤。,核定位信号 (nuclear location signal,NLS) 由48个氨基酸残基组成,富含赖氨酸、精氨酸及脯氨酸。可以位于蛋白质一级结构的任何部位。 核定位信号指导蛋白质由细胞质到细胞核的运输。,1.2.5蛋白质的加工、分拣、分泌 蛋白质的修饰、加工: 蛋白质的修饰、加工包括:糖基化、磷酸化、甲基化、羟基化等。 糖基化(glycosylation),是指单糖或寡糖在糖基转移酶的作用下与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。,分泌蛋白或运输至细胞其它部位的蛋白质大部分都是糖蛋白糖与蛋白质的连接方式 N-连接的糖基化 在内质网中进行 O-连接的糖基化 在高尔基复合体中进行 糖蛋白的合成开始与内质网,完成于高尔基复合体。,糖基化修饰的作用 使蛋白质抵抗消化酶的作用 赋予蛋白质传导信号的功能 某些蛋白质只有在糖基化之后才能正确折叠,蛋白质水解 许多蛋白质需切除部分肽段,才能正确折叠,成为有活性的蛋白质 例如:胰岛素的加工,前胰岛素原(12000),在rER腔中切除信号肽,胰岛素原(9000),GC内切除C肽段,成熟胰岛素,蛋白质合成,溶酶体M6p,切除甘露糖,加N-乙酰葡萄糖胺,加半乳糖,分拣,溶酶体,中层囊,反面囊,大囊泡(分泌颗粒),rER,高尔基复合体,顺面囊,蛋白质的分捡与运输,细胞的分泌活动 粗面内质网上合成蛋白质- 进入内质网腔- 转运小泡- 高尔基复合体顺面(形成面)- 在扁平囊中加工- 反面(成熟面)形成运输泡- 运输泡与质膜融合、排除,3H标记亮氨酸,3分钟,17分钟,117分钟,分泌蛋白的分拣与运输,连续分泌 分泌蛋白通过基本分泌途径形成小 泡,持续不断地通过胞吐作用分泌到 细胞外。 调解分泌 特殊的分泌细胞将分泌物以很高的浓 度储存在分泌泡中,暂时存留在细胞 质,受到一定的条件刺激才释放到细 胞外。如消化液的分泌。,1.2.6细胞质与细胞核之间的物质交换 核质之间物质交换的通道是核孔复合体(nuclear pore complex,NPC),活动旺盛的细胞核孔数目较多,反之,核孔数目较少,小分子物质,水、单糖、双糖、氨基酸、核苷酸等, 一些离子, k+,Ca2+,Mg2+,cl-等,可通过简单扩散通过NPC 核孔对大分子物质的转运有双向性和选择性,细胞核 细胞质 成熟的mRNA和tRNA 核糖体的大小亚基 细胞质 细胞核 亲核蛋白:复制、转录所需的酶、组蛋白、非组蛋白 核孔复合体对生物大分子的运输方式是主动运输,需要能量、载体,核孔复合体实现选择性的双向运输功能的机制 亲核蛋白 (karyophilic proteins) 是一类

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